アルベオラータは原生生物の一群であり、真核生物の中でも主要な序列のないクレード[2]または上門[3]と考えられている。現在、管状結晶構造を持つミトコンドリアを持つ原生生物の中で、ストラメノパイル類やリザリア類とともにSARスーパーグループに分類されている。

特徴

最も顕著な共通特徴は、表層（表面近く）に胞子（アルベオリ）が存在することである。これらは扁平化した小胞（サック）で、膜の直下に層状に配置され、膜を支え、典型的には柔軟なペリクル（薄い皮）を形成する。装甲渦鞭毛藻類では、硬い板状構造を持つこともある。胞子藻類は管状のクリステ（陥入部）を持つミトコンドリアを有し、細胞表面にはしばしば孔状の貫通部がある。このグループには、自由生活性生物、寄生性生物、捕食性鞭毛藻類、光合成生物が含まれる。

繊毛虫ゾウリムシの表面の薄片の透過型電子顕微鏡写真。細胞表面下の胞（赤い矢印）が見える。

繊毛虫類およびアピコンプレックス類のミトコンドリアゲノムは、ほぼ全てが線状である。[4]ミトコンドリアはほぼ全てが独自のmtDNAを持っているが、ゲノムサイズは大幅に縮小されている。例外として、ミトソームのみを残すクリプトスポリジウム、アカビモナスおよびバベシア・ミクロティの環状ミトコンドリアゲノム[5] [6]、そして21の配列ブロックからなる高度に断片化されたミトコンドリアゲノムが挙げられる。これらのブロックは組み換えによってより長いセグメントを形成する。[7] [8]

歴史

アピコンプレックス類、渦鞭毛藻類、繊毛虫類の関連性は1980年代に示唆され、1990年代初頭にはリボソームRNA配列の比較、特にGajadharらによる研究によって確認されました。 [ 9] キャバリエ＝スミスは1991年に正式名称「Alveolata」を導入しましたが、[10]当時は、このグループを側系統群とみなしていました。多くの生物学者は、口語的な名称である「alveolate」の使用を好んでいます。[11]

分類

アルベオラータには約9つの主要グループとマイナーグループがあり、形態は多様ですが、様々な超微細構造や遺伝的類似性によって関連していることが知られています。[12]

アカヴォモニディアとコルポネミディアは、以前はコルポネミド類としてグループ化されていましたが、それぞれが独自の組織構造または超微細構造を持つため、現在は分割されています。アカヴォモニディアは、コルポネミディアよりも渦鞭毛藻類/パーキンシド類に近いです。[12]そのため、現在使用されている非公式用語「コルポネミド類」は、アオカビ亜綱内の姉妹群ではない2つのグループ、アカヴォモニディアとコルポネミディアを包含しています。[12]

アピコンプレックス綱と渦鞭毛藻類は、繊毛虫類よりも互いに近縁である可能性がある。どちらもプラスチドを持ち、ほとんどが細胞頂部に微小管の束または円錐を共有している。アピコンプレックス綱では、これは宿主細胞への侵入に用いられる複合体の一部を形成し、一方一部の無色の渦鞭毛藻類では、これは獲物を摂取するのに用いられる柄を形成する。他の様々な属がこれら2つのグループと近縁であり、ほとんどが類似の頂端構造を有する鞭毛藻類である。これらには、自由生活性のオキシリス属およびコルポネマ属、および寄生性のパーキンサス属、[13] パルビルシフェラ属、ラストリモナス属およびエロビオプシド属が含まれる。2001年、海洋ピコプランクトンサンプルのrRNA遺伝子の直接増幅により、グループIおよびIIと呼ばれる2つの新しい胞子系統の存在が明らかになった。[14] [15] グループIには栽培されている近縁種はいないが、グループIIはこれまでSyndiniales渦鞭毛藻類に分類されていた渦鞭毛藻類寄生生物Amoebophryaと関連している。

いくつかの研究では、主に海洋無脊椎動物の寄生虫である半胞子虫類がここに属するかもしれないと示唆したが、半胞子虫類には肺胞がないため、現在はケルコゾア類に分類されている。

エロビオプシド類はアルベオラータ類の中では明確な関係性がありません。Silbermanら（2004）は系統解析により、エロビオプシド類のThalassomyces属がアルベオラータ類であることを確認しましたが、2016年現在、その位置については確証が得られていません。[16] [17]

系統発生

2017年、トーマス・キャバリエ＝スミスはアルベオラータの系統発生を次のように説明した。[18]

分類学

Alveolata Cavalier-Smith 1991 [Alveolatobiontes]

  • キリオフォラドフライン 門 1901 年の統計。 n.コープランド 1956 [シリアータパーティ 1852 ;インフゾリア・ビュチュリ 1887 ;繊毛虫、繊毛虫、細胞上科、エオゾア、異核亜門、異核亜門]
  • ミオゾア 門キャバリア・スミス 1987
    • コルポネミディア亜門Tikhonenkov, Mylnikov & Keeling 2013
    • アボモナディア亜門Tikhonenkov et al. 2014年
      • アカボモナデア綱Tikhonenkov et al. 2014年
    • ミゾゾア 亜門キャバリア・スミス 2004
      • Infraphylum Apicomplexa Levine 1970 年終了。アドルら。 2005年
      • Infraphylum Dinozoa Cavalier-Smith 1981 修正。 2003年
        • 注文?Acrocoelida Cavalier-Smith & Chao 2004
        • オーダー ?ラストロモナディダCavalier-Smith & Chao 2004
        • Class Squirmidea Norén 1999 stat. nov. Cavalier-Smith 2014
        • スーパークラスPerkinsozoa Norén et al. 1999年SS
        • スーパークラス渦鞭毛虫 ブッシュリ 1885 統計。 11月キャバリア・スミス 1999 センス キャバリア・スミス 2013 [ディノゾア・キャバリア・スミス 1981 ]
          • プロノクチルセア綱
          • Ellobiopsea綱Cavalier-Smith 1993 [Ellobiophyceae Loeblich III 1970 ; Ellobiopsida Whisler 1990 ]
          • ミゾディネア・キャバリア・スミス 2017年
          • 酸素漏 クラスキャバリア・スミス 1987
          • 分類Syndinea Chatton 1920 sl [Syndiniophyceae Loeblich III 1970 ss ;シンディナ・キャバリア・スミス]
          • クラス・エンドディネア・キャバリア・スミス 2017
          • 夜光藻綱 Fensome et al. 1993 [夜光虫ヘッケル 1866 ;夜光虫ヘッケル 1866 年の統計。 11月;嚢鞭毛虫ヘッケル 1873 年の統計。 11月ブチュリ 1887 ]
          • 恐竜綱 Pascher 1914 [Peridinea Ehrenberg 1830 stat. 11月ヴェットシュタイン]

発達

アルベオラータにおけるプラスチドの発達は興味深い。キャバリエ＝スミスは、アルベオラータはクロミスタの起源ともなった葉緑体を含む祖先から発達したと提唱した（クロミスタ仮説）。他の研究者は、アルベオラータは元々プラスチドを持たず、渦鞭毛藻類とアピコンプレックス藻類が別々にプラスチドを獲得したのではないかと推測している。しかし現在では、アルベオラータ、渦鞭毛藻類、クロメリダ、そしてヘテロコント藻類は、これら4つの系統群全てにおいて、この細胞小器官の共通の起源を示す証拠を持つ紅藻類からプラスチドを獲得したことが明らかになっている。[19]

進化

ベイズ推定によると、アルベオラータの進化は約8億5000万年前とされています。[20]アルベオラータは、ミゾゾア、繊毛虫、コルポネミド類から構成されます。言い換えれば、「獲物から内容物を吸い上げる」という意味を持つミゾゾアという用語は、繊毛虫でもコルポネミド類でもないアルベオラータのサブセットの共通祖先に非公式に適用される可能性があります。藻類の捕食は、新しいプラスチドの共生源となる可能性があるため、アルベオラータの進化における重要な推進力です。したがって、ミゾゾアという用語は、アルベオラータ門の歴史を追うための便利な概念です。

アルベオラータ群の祖先は光合成を行っていた可能性がある。[21]祖先アルベオラータはおそらくプラスチドを持っていた。クロメリド類、アピコンプレックス類、ペリディニン渦鞭毛藻類はこの細胞小器官を保持している。[22 ]さらに遡ると、クロメリド類、ペリディニン渦鞭毛藻類、ヘテロコント藻類は、共通して単系統のプラスチド系統を持っていると主張されている。つまり、それぞれのプラスチドは紅藻類から獲得された。[19]そのため、アルベオラータとヘテロコント藻類の共通祖先も光合成を行っていた可能性が高い。

ある学派では、渦鞭毛藻類、アピコンプレックス藻類、コルポデラ藻類、クロメリダ藻類、ボロモナス藻類の共通祖先は、2つの異動鞭毛、微細孔、毛嚢胞、ロプトリー、ミクロネーム、極性リング、コイル状の開口側円錐体を持つミゾサイトーシス性の捕食者だったとされている。[23]肺胞藻類の共通祖先もこれらの特徴のいくつかを有していた可能性があるが、繊毛虫は異なるメカニズムで獲物を摂取するため、ミゾサイトーシスはこれらの特徴の1つではないと主張されてきた。[12]

アピコンプレックス類と特定の渦鞭毛藻類におけるプラスチドを囲む膜の数、そしてこれらの膜の起源については、現在も議論が続いている。この超微細構造の特徴は生物を分類するのに用いることができ、特徴が共通であれば、門が共通の光合成祖先を持っていたことを示唆する可能性がある。アピコンプレックス類が4つの膜に囲まれたプラスチドを有し、ペリディニン渦鞭毛藻類が3つの膜に囲まれたプラスチドを有するという根拠に基づき、ピーターセンら[24]は、共有されているストラメノパイル-アルベオレートプラスチドが、摂取と細胞内共生のメカニズムを通じて、ストラメノパイル-アルベオレートの提供者からアルベオレート門内で複数回リサイクルされた可能性を排除できなかった。

繊毛虫はモデル胞子虫であり、胞子虫系統の中で最も長期にわたり、遺伝学的に深く研究されてきた。真核生物の中では珍しく、生殖に小核と大核が関与する。繊毛虫の生殖は実験室で容易に研究できるため、歴史的にモデル真核生物とされてきた。完全な捕食性を持ち、残存色素体を欠く繊毛虫の門としての発達は、捕食性と独立栄養性[21]がいかに動的なバランスを保っているかを示しており、混合栄養性の祖先から新しい門が誕生する時点で、このバランスがどちらかに傾き、一方の能力が失われる可能性がある。

エピジェネティクス

藻類のエピジェネティクスに関する研究はほとんど行われていない。[25]エピジェネティクスのデータが利用可能な藻類には、いくつかの藻類胞子が含まれる。[25]

参考文献

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Wikispeciesには、 Alveolataに関する情報があります。
  • 生命の樹：アルベオレート