抱卵中のカエル（ Strongylopus grayii）のつがい
オレンジ色の太もものカエル( Litoria xanthomera ) の amplexus

アンプレクサス（ラテン語で「抱擁する」）は、体外受精を行う一部の種（主に両生類、端脚類、カブトガニ）が示す交尾行動の一種であり、オスが交尾の過程で前足でメスを掴み、同時に、あるいは少し時間をおいて、メスの体から放出された卵子を受精させる。 [1]両生類では、メスは頭、腰、または脇の下で掴まれることがあり、このタイプのアンプレクサスはいくつかの分類群に特徴的である。

抱卵はオスとメスの直接的な接触を伴う受精であり、散布産卵（精子と卵子が個体間の直接接触なしに水中に自由に放出される）などの他の体外受精とは区別されます。抱卵が開始されるためには、オスのカエルはまず、通常は夕方に鳴き声でメスを誘い、メスを見つける必要があります。[2]オスがメスを誘い込むことに成功すると抱卵が始まり、誘い込めなかったオスはさらなる鳴き声でメスを探し続けなければなりません。[2]

オス同士のメスをめぐる競争は熾烈であると考えられており、オスの両生類が既に交尾しているペアを攻撃することは珍しくない。[3]オスの両生類が交尾しているペアを攻撃する際、オスは交尾相手にメスを掴んでいる手を離させ、交尾しようとしている。[3]オスの両生類は交尾後にメスを守る行動を示すことも知られており、これはメスが他のオスと交尾するのを防ごうとする行動である。[3]

抱擁の持続時間は種によって異なることが分かっています。種によっては数日間続く場合もあれば、数時間で終わる場合もあります。[2]抱擁の持続時間は種によって異なるものの、一般的にこの行動を示すすべての種は、抱擁の間、前肢の筋肉を使用する必要があります。[2]抱擁は長時間にわたる場合があるため、この生殖行動である抱擁は、種によって異なる適応度コストを伴うことが研究で分かっています。例えば、ある研究では、オスの両生類がメスの両生類を掴んでしがみついている場合、メスの移動能力や摂食能力が低下する可能性があることが分かっています。[4]研究者たちは実験を行い、抱擁がメスの運動能力（例えば、遊泳、歩行）と摂食速度を低下させることを確認しました。[4]抱擁を行うオスのコストに関しては、オスの両生類は抱擁中は全く摂食しないことが判明しています。[4]

種類

文献では多くの種類の抱擁が特定されています。しかし、鼠径抱擁と腋窩抱擁と呼ばれる2種類の抱擁が他の抱擁よりも一般的です。[5]これらの2種類の抱擁は、オス両生類のメスに対する相対的な位置に基づいて分類されています。[5]オス両生類が前肢でメスの腰（鼠径部）を抱きしめる場合、鼠径抱擁とみなされます。[5]一方、オス両生類がメスの前肢の後ろ（腋窩部）を抱きしめる場合、腋窩抱擁とみなされます。[5]

生理機能とホルモン機能

生理

抱擁には、両生類のオスとメスの両方で異なる筋肉が関与することがわかっている。オスとメス両方の前肢の筋肉は、ほとんどの種が用いる抱擁の主要筋肉であると特定されている。[2]抱擁中に用いられるこれらの前肢の筋肉は、通常、オスの方がメスよりも大きく、またオスの場合、これらの筋肉にはより多くの酸化線維が含まれるため、抱擁には好気性代謝の増加が関与している可能性がある。[2]オスの前肢の筋肉がオスの方が大きいことに加えて、オスのカエルは通常、親指にあるケラチンパッドまたは婚姻パッドを持っており、抱擁中にメスを掴むのを助け、抱擁の成功に貢献している。[6]この抱擁行動により、両生類の総排泄腔は配偶子が放出される間、密接に接触することができる。[7]さらに、抱擁はオスとメス両方の生殖器官の整列を助け、ひいては受精の成功にも貢献すると考えられています。[1]メスの両生類は、抱擁を始めようとしているオスの両生類に対して必ずしも受容的であるとは限りません。これは、メスがまだ産卵の準備ができていない可能性があるためです。[1]メスが抱擁を行う準備ができていない場合、メスは単に体を振動させます。すると、メスに抱きついているオスはそれを感じ取り、抱擁行動をやめます。[1]

ホルモン

2 つの主要なホルモンが抱合に関係していることが確認されている。アルギニンバソトシン (AVT) というホルモンは、抱合行動に影響を及ぼすことが確認されている。なぜなら、AVT はオス両生類の抱合行動の量を増加させるからである。[7]さらに、性腺刺激ホルモン放出ホルモン (GnRH) は両生類の抱合に影響を与えると考えられており、多くの無尾両生類でこの行動を生成または開始することが確認されている。[7]さらに、アルギニンバソトシンと性腺刺激ホルモン放出ホルモンはどちらもオス両生類の性行動に関係していることがわかっている。[7]ストレス ホルモンのコルチコステロンも抱合という性行動に関連することが確認されている。アカホシハライモリを対象にした研究では、抱合行動を行っていたオスとメスの両方でコルチコステロンが急激に増加した[8]しかし、全体的に見ると、オスはメスに比べてコルチコステロン値が高いことが分かりました。これは、オスにとって抱卵はエネルギー消費量が多いためだと考えられているからです。[8]メスでコルチコステロン値が増加したのは、抱卵によって餌探しができなくなるためだと考えられます。[8]

両生類

ヨーロッパアカガエル
ヨーロッパヒキガエル（Bufo bufo）。
ヒキガエルの 交尾球（多重接合体）。
ミズーリ州で大腹を立てているアメリカヒキガエル
アカガエル（Agalychnis callidryas）、コスタリカ

無尾類

接合は主に水中で起こるが、円盤舌ガエル科（Discoglossidae ）などの一部の陸生無尾類（カエルとヒキガエル）は陸上で接合を行う。アカガエル科（ Ranidae）、アマガエル科（Hylidae）、ヒキガエル科（Bufonidae ）などの冠群無尾類では、接合は腋窩（脇の下）で行われる。他の無尾類（アーキオバトラキア、ソオグロッシダエ科、ミオバトラキダエ科）は、祖先種の状態である鼠径部または腰部接合（腹部、後肢の前部）を示す。雌の頭部が固定される頭部接合を示す種もあれば、接合が全くない種もある。[9]さらに、無尾両生類は多重抱合を行うことが観察されている。これは、抱合を開始しようとするメスに多くのヒキガエルがくっつくことから、交尾ボールとも呼ばれる。[10]しかし、多重抱合は無尾両生類では一般的ではないため、多重抱合に伴うコストが利点を上回っている可能性もある。[10]複数のオスと交配することで受精の可能性が高まり、子孫の遺伝的多様性が高まるため、無尾両生類のメスにとっては多重抱合の方がおそらく有利だろう。[10]多重抱合は、短期間のうちに繁殖地で繁殖準備の整った成体が多数存在する爆発的な繁殖をする両生類でよく見られる。[1]このような場合、メスの両生類はオスにとって非常に重要な資源と見なされる。なぜなら、通常、メスよりもオスの方が多いため、多重抱合が発生する機会が増えるからである。[1]

ほとんどの無尾類では、オスは産卵時に卵子に精子を注入しますが、アスカフス属のオスは、無尾類では他に類を見ない、体内受精のための挿入器官を有しています。ネクトフリノイデス属、メルテンソフリネ属、エウテロダクティルス属など、他のいくつかの属でも体内受精が見られます。[9] [11]

イモリ

イモリの場合、抱合の過程はイモリが季節的に活動し始めて間もなく観察されることが多い。例えば米国西部では、この時期は通常冬の雨期の開始直後であり、断続的な小川や春の水たまりが繁殖地として利用可能になる。オオイモリは米国西部に広く分布するイモリの具体的な例であり、静かな小川の水たまりや浅い池で抱合を行っているのが観察できる。[12]イモリの抱合中、オスは通常、尾を扇状に広げたり顎をこすりつける行動を示し、これがメスのイモリの交尾受容性を促すと考えられている。[13]研究によると、より深い尾びれを持つオスのイモリは抱合中にメスをよりうまくコントロールでき、抱合のためにメスを捕まえることにも成功するという。[13]さらに、オスのイモリはオス同士の競争において尾を使う傾向があるため、尾びれが深いオスの方が、尾びれが深くないオスよりも抱合を達成する確率が高いことが分かっています。[13]つがいのないオスのイモリが抱合中のメスとオスのイモリに遭遇すると、つがいのないイモリはつがいのオスのイモリを追い出そうとレスリングの戦術を用います。[14]イモリのレスリング行動を調べた研究では、観察されたレスリングの遭遇の90%はつがいのオスが「勝利」し、メスのイモリを手元に残すという結果が出ました。 [14]この研究では、つがいのないイモリが抱合中のつがいのオスのイモリを追い出すことに成功することはほとんどないことがわかりました。 [ 14 ]

カブトガニ

豊満なつがいのカブトガニ。オスの方が小さい個体。

抱卵はカブトガニの4種全てで起こる。カブトガニは典型的には満潮時に抱卵のために上陸し、卵がより保護されている浜辺にたどり着く。[15]第一歩行脚は全種においてメスをしっかりと抱きしめるために使用され、第二歩行脚もカブトガニを除く全種で使用される。[16]オスのカブトガニは性成熟期に脱皮する時に抱卵器が発達する。この抱卵器が抱卵の過程で役立つ。[17]オスの後部抱卵器は長期抱卵を維持する能力があることで知られており、抱卵中は常にメスの後体部に付着することが分かっている。[17]対照的に、オスの前抱骨はメスの後体部に付着することが分かっているが、付着部は後体部の側縁にあり、環境要因による変位に抵抗する機能を果たす。[17]独特なことに、カブトガニ同士の抱骨形成は、メスのカブトガニが硬い殻を持っている場合に最も起こりやすい。[17]さらに、きれいな殻に住むオスは、汚れた殻を持つオスに比べて抱骨形成に入りやすい。これは、メスがオスのきれいな殻を好む傾向があるためと思われる。[17]オスのカブトガニの抱骨も抱骨形成の開始を考える上で重要な要素である可能性がある。抱骨はメスへの付着に使われるため、状態の良い抱骨は抱骨形成の開始により成功する可能性が高い。[18]オスのカブトガニの抱卵器が損傷していたり​​欠損していたり​​すると、オスは不利な立場に置かれ、競合する他のオスのカニに追い出される可能性が高くなります。[18]

その他の動物

化石証拠は、カンブリア紀のある種のユーティカルシノイド（絶滅した​​節足動物）も抱合によって交尾していた可能性があることを示唆している。[19]端脚類の甲殻類は抱合を行う。[20]

参照

  • 婚姻パッド – 一部の成熟した雄のカエルやサンショウウオに見られる二次性徴

参考文献

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  • Amplexus の活用