音が音源から脳に伝わる仕組み

聴覚系は、聴覚を司る感覚器官系です。聴覚系には、感覚器官（耳）と感覚器官系のうち聴覚部分の両方が含まれます。[1]

システムの概要

外耳は音の振動を鼓膜に導き、中音域の音圧を高めます。中耳の耳 小骨はさらに振動圧を約20倍に増幅します。アブミ骨の基部は、振動を卵円窓を介して蝸牛に伝えます。卵円窓は内耳全体に広がる外リンパ液を振動させ、正円窓を膨らませ、卵円窓を膨らませます。[1]

前庭管と鼓管は外リンパで満たされており、その間にあるより小さな蝸牛管は、イオン濃度と電圧が大きく異なる液体である内リンパで満たされている。 [2] [3] [4]前庭管の外リンパの振動により、コルチ器の外細胞（4 列）が曲げられ、細胞先端でプレスチンが放出される。これにより、細胞は化学的に伸長および収縮し（体性モーター）、毛束が移動して、今度は基底膜の動きに電気的に影響を及ぼします（毛束モーター）。これらのモーター（外有毛細胞）は、進行波の振幅を40 倍以上増幅します。[5]外有毛細胞（OHC）は、遅い（無髄）相互伝達束（神経線維あたり 30 本以上の毛）内のらせん神経節によって最小限に神経支配されています。これは、求心性神経支配（毛髪1本あたり30本以上の神経線維）のみを持つものの、密に結合している内有毛細胞（IHC）とは対照的です。OHCの数はIHCの3～4倍です。

基底膜（BM）は蝸牛鱗間の障壁であり、その縁に沿って内耳小体（IHC）と外耳小体（OHC）が位置しています。基底膜の幅と硬さは、内耳小体（IHC）が最もよく感知する周波数を制御するために変化します。蝸牛基底部ではBMは最も狭く最も硬く（高周波）、蝸牛先端部では最も広く最も硬く（低周波）です。蓋膜（ TM）は、OHC（直接）と内耳小体（内リンパ振動経由）を刺激することで、蝸牛の増幅を促進します。TMの幅と硬さはBMと平行しており、同様に周波数の分化を助けます。[6] [7] [8] [9] [10] [11]

橋にある上オリーブ核（SOC）は、左右の蝸牛の脈拍が最初に収束する場所です。SOC には 14 個の核が記載されています。ここでは略語を使用します（正式名称については上オリーブ核を参照）。MSO は、左右の情報の時間差を測定することで、音の来た角度を決定します。LSO は、両耳の間の音圧レベルを正規化します。音の強度を使用して、音の角度を決定します。LSO は IHC を神経支配します。VNTB は OHC を神経支配します。MNTB はグリシンを介して LSO を阻害します。LNTB はグリシン免疫で、高速シグナル伝達に使用されます。DPO は高周波で音調局所性です。DLPO は低周波で音調局所性です。VLPO は DPO と同じ機能を持ちますが、作用する領域が異なります。PVO、CPO、RPO、VMPO、ALPO、および SPON（グリシンにより阻害）は、さまざまなシグナル伝達核と阻害核です。[12] [13] [14] [15]

台形体は、ほとんどの蝸牛神経核（CN）線維が交差する（左から右、または右から左に交差する）場所であり、この交差は音源定位を補助する。[16] CNは腹側（VCN）と背側（DCN）領域に分かれる。VCNには3つの核がある。[説明が必要]ブッシュ細胞はタイミング情報を送信し、その形状がタイミングのジッターを平均化する。星状（チョッパー）細胞は聴覚入力強度（周波数ではなく）に基づく空間神経発火率によって音スペクトル（山と谷）をエンコードする。タコ細胞は発火中に最高の時間精度に近いため、聴覚タイミングコードをデコードする。DCNには2つの核がある。DCNはVCNからも情報を受信。紡錘形細胞は情報を統合して、場所へのスペクトルキュー（たとえば、音が前方または後方から発生したかどうか）を決定する。蝸牛神経線維（30,000以上）はそれぞれ最も敏感な周波数を持ち、広範囲のレベルで反応します。[17] [18]

簡単に言えば、神経線維の信号は、オリーブ複合体のブッシュ細胞によって両耳領域に送られ、信号のピークと谷は星状細胞によって記録され、信号のタイミングはタコ細胞によって抽出されます。外側毛帯には 3 つの核があります。背側核は両側入力に最もよく反応し、複雑性に調整された応答を示します。中間核は幅広い調整応答を示します。腹側核は幅広く、中程度の複雑さの調整曲線を示します。外側毛帯の腹側核は、位相性応答と持続性応答 (それぞれ短音と長音) の両方を示すことで、下丘 (IC) が振幅変調音を解読するのを助けます。IC は、図示されていない次のような入力を受け取ります。

  • 視覚（視蓋前野：音に反応して目を動かす。上丘：物体に対する方向感覚や行動、眼球運動（サッカード））領域、
  • 橋（上小脳脚：視床と小脳の接続部／音を聞き、行動反応を学ぶ）、
  • 脊髄（中脳水道周囲灰白質：音を聞き、本能的に動く）、そして
  • 視床。

上記は、ICが「驚愕反応」と眼球反射に関与していることを示唆しています。多感覚統合に加え、ICは特定の振幅変調周波数に反応し、音高の検出を可能にします。また、ICは両耳聴における時間差も決定します。[19]

内側膝状体核は以下のように分かれます。

  • 腹側（中継細胞と中継抑制細胞：周波数、強度、両耳の情報が地形的に中継される）、
  • 背側（広く複雑な調整核：体性感覚情報への接続）、および
  • 中間（広く、複雑で、狭く調整された核：強度と音の持続時間を中継する）。

聴覚皮質（AC）は音を意識・知覚へと導きます。ACは音を識別（音名認識）し、音源の位置も特定します。ACは、様々なハーモニー、タイミング、ピッチに反応する束を持つ、地形的な周波数マップです。右側のACは調性により敏感で、左側のACは音の微細な連続的な違いにより敏感です。[20] [21]

前頭内側部と腹外側部前頭前皮質は、それぞれ音空間における活性化と短期記憶の保存に関与している。[22]ヘシュル回/横側頭回にはウェルニッケ野とその機能が含まれており、感情と音、感情と表情、音と記憶のプロセスに深く関与している。嗅内皮質は「海馬系」の一部であり、視覚記憶と聴覚記憶を補助し、保存する。[23] [24]縁上回（SMG）は言語理解を補助し、共感的な反応を担う。縁上回は角回を介して音と単語を結び付け、単語の選択を支援する。縁上回は触覚、視覚、聴覚情報を統合する。[25] [26]

構造

人間の耳の解剖図（この図では耳道の長さが誇張されています）。
  茶色は外耳です。
  赤いのは中耳です。
  紫色は内耳です。

外耳

外耳道を取り囲む軟骨のひだは耳介と呼ばれます。音波は耳介に当たると反射して減衰しますが、これらの変化は脳が音の方向を判断するのに役立つ追加情報となります。

音波は、一見単純な管である外耳道に入ります。外耳道は3～12kHzの音を増幅します。 [ 1]外耳道の奥にある鼓膜は、中耳の始まりを示しています。

中耳

鼓室深部解剖から得られた耳小骨

音波は外耳道を通過して鼓膜に当たります。この音波情報は、槌骨、砧骨、アブミ骨という一連の繊細な骨を経由して、空気で満たされた中耳腔を伝わります。これらの耳小骨はてこの役目を果たし、鼓膜の低圧の音振動を、卵円窓または前庭窓と呼ばれる別のより小さな膜で高圧の音振動に変換します。槌骨の柄は鼓膜と接合し、アブミ骨の底板は卵円窓と接合します。卵円窓の先の内耳には空気ではなく液体が含まれているため、鼓膜よりも卵円窓で高い圧力が必要になります。中耳筋のアブミ骨反射は、音に反応してアブミ骨筋が活性化した際に音エネルギーの伝達を減少させることで、内耳を損傷から保護するのに役立ちます。中耳は音情報を波形のまま保持しており、蝸牛で神経インパルスに変換されます。

内耳

内耳は蝸牛といくつかの非聴覚構造から成ります。蝸牛には3つの液体で満たされた部分（すなわち、中央階、鼓室階、前庭階）があり、 2つの部分を隔てる基底膜全体の圧力によって引き起こされる液体の波をサポートします。驚くべきことに、蝸牛管または中央階と呼ばれる1つの部分には内リンパが含まれています。コルチ器は基底膜上のこの管に位置し、ニューロンで機械波を電気信号に変換します。他の2つの部分は鼓室階と前庭階として知られています。これらは骨迷路内に位置し、外リンパと呼ばれる液体で満たされており、組成は脳脊髄液に似ています。内リンパ液と外リンパ液の化学的差異は、カリウムイオンとカルシウムイオン間の電位差により、内耳の機能にとって重要です。[要引用]

ヒトの蝸牛（すべての哺乳類とほとんどの脊椎動物に共通）の平面図は、その長さに沿って特定の周波数がどこで発生するかを示しています。周波数はコルチ器官内で蝸牛の長さのほぼ指数関数です。コウモリやイルカなどの一部の種では、アクティブソナー機能をサポートするために、特定の領域でこの関係が拡大しています。

コルチ器官

コルチ器官は中央階に位置している

コルチ器は、蝸牛の中央階全体を縦断する感覚上皮のリボンを形成します。コルチ器の有毛細胞は、流体の波を神経信号に変換します。無数の神経の旅はこの最初のステップから始まり、ここからさらなる処理を経て、様々な聴覚反応と感覚が生み出されます。

有毛細胞

有毛細胞は円柱状の細胞で、それぞれの先端には100～200 本の特殊な聴毛からなる「毛束」があり、その名前が付けられています。聴覚系特有の有毛細胞には、内有毛細胞と外 有毛 細胞の 2 種類があります。内有毛細胞は聴覚の機械受容器で、音の振動を神経線維の電気活動に変換し、それが脳に伝達されます。外有毛細胞は運動構造です。音エネルギーはこれらの細胞の形状変化を引き起こし、特定の周波数で音の振動を増幅する役割を果たします。内有毛細胞の最も長い繊毛の上には蓋膜が軽く載っており、これが音のサイクルごとに前後に動いて繊毛を傾け、それが有毛細胞の電気反応を引き起こします。

内有毛細胞は、眼の 光受容細胞と同様に、他のニューロンに典型的なスパイクではなく、段階的な反応を示します。これらの段階的な電位は、活動電位の「全てか無しか」という性質に縛られません。

ここで、毛束のこのような揺らぎがどのように膜電位の差を引き起こすのか疑問に思う人もいるかもしれません。現在のモデルでは、繊毛は「先端リンク」と呼ばれる構造によって互いに接着されていると考えられています。先端リンクは、繊毛の先端同士を繋ぎ合わせています。先端リンクが伸縮することでイオンチャネルが開き、有毛細胞に受容体電位が発生します。最近、カドヘリン23（CDH23）とプロトカドヘリン15（PCDH15）が、これらの先端リンクに接着する分子であることが示されました。[27]カルシウム駆動モーターがこれらのリンクを短縮させ、張力を再生させると考えられています。この張力再生によって、長時間の聴覚刺激を感知することが可能になります。[28]

ニューロン

求心性ニューロンは、神経伝達物質グルタミン酸が有毛細胞から一次聴覚ニューロンの樹状突起に信号を伝達する シナプスで、蝸牛の内有毛細胞を支配します。

蝸牛内の内有毛細胞の数は求心性神経線維の数よりもはるかに少なく、多くの聴神経線維が各有毛細胞を支配しています。神経樹状突起は聴神経のニューロンに属し、聴神経は前庭神経と合流して前庭蝸牛神経、すなわち第VIII脳神経を形成します。[29] 特定の求心性神経線維への入力を供給する基底膜の領域は、その受容野と考えることができます。

脳から蝸牛への遠心性投射も音知覚に役割を果たしているが、これは十分に解明されていない。遠心性シナプスは外有毛細胞と、内有毛細胞の下にある求心性（脳に向かう）樹状突起に形成される。

神経構造

蝸牛神経核

蝸牛神経核は、内耳から新たに変換された「デジタル」データを神経細胞が処理する最初の部位です（両耳融合も参照）。哺乳類では、この領域は解剖学的および生理学的に背側蝸牛神経核（DCN）と腹側蝸牛神経核（VCN）の2つの領域に分かれています。VCNはさらに神経根によって後腹側蝸牛神経核（PVCN）と前腹側蝸牛神経核（AVCN）に分割されます。[30]

台形体

台形体は、脳幹における両耳計算に必要な情報を伝達する、橋腹側に位置する交差線維の束です。これらの軸索の一部は蝸牛神経核から出て反対側へ渡り、上オリーブ核へと向かいます。これは音源定位 に役立っていると考えられています。[31]

上オリーブ核

上オリーブ核複合体は橋に位置し、主に腹側蝸牛神経核からの投射を受けるが、背側蝸牛神経核も腹側聴条を介して上オリーブ核に投射する。上オリーブ核複合体内には、外側上オリーブ（LSO）と内側上オリーブ（MSO）が存在する。前者は両耳間のレベル差の検出に重要であり、後者は両耳間の時間差の識別に重要である。[14]

蝸牛神経核、上オリーブ核、下丘を結ぶ外側毛帯（赤色）を後ろから見たところ

外側毛帯

外側毛帯は脳幹にある軸索の経路であり、蝸牛神経核から脳幹のさまざまな神経核へ、そして最終的には中脳の反対側の下丘へと音に関する情報を伝達します。

下丘

下丘（IC）は、上丘として知られる視覚処理中枢のすぐ下に位置しています。ICの中心核は、上行性聴覚系においてほぼ必須の中継器であり、上オリーブ核[13]と蝸牛背核からの音源定位に関する情報を統合し、視床と皮質[1]に送信すると考えられています。 下丘は、聴覚皮質と聴視床（または内側膝状体）からの下行性入力も受け取ります。[32]

内側膝状体

内側膝状体核は視床リレーシステムの一部です。

一次聴覚皮質

一次聴覚皮質は、聴覚入力を最初に受け取る 大脳皮質の領域です。

音の知覚は、左後上側頭回（STG）と関連している。上側頭回には、ブロードマン野41および42など、脳のいくつかの重要な構造が含まれており、音の高さやリズムなどの音の基本的な特徴の感覚を担う皮質領域である一次聴覚皮質の位置を示している。非ヒト霊長類の研究から、一次聴覚皮質はおそらく機能的に区別可能なサブ領域にさらに分割できることがわかっている。 [33] [34] [35 ] [36] [37] [38 ] [39]一次聴覚皮質のニューロンは、さまざまな聴覚周波数をカバーする受容野を持ち、倍音のピッチに選択的に反応する と考えられる。 [40]両耳からの情報を統合するニューロンは、聴覚空間の特定の領域をカバーする受容野を持っている。

一次聴覚皮質は二次聴覚皮質に囲まれ、相互に接続しています。これらの二次領域は、上側頭回、上側頭溝背側部、そして前頭葉にあるさらに高度な処理領域と相互接続しています。ヒトにおいては、これらの領域と中側頭回との結合が、おそらく言語知覚に重要であると考えられます。聴覚知覚の基盤となる前頭側頭葉系は、音を音声、音楽、あるいは雑音として区別することを可能にします。

聴覚の腹側および背側皮質

サルとヒトの聴覚皮質と前頭葉の間のデュアルストリーム接続。上：サル（左）とヒト（右）の聴覚皮質を上側頭面上に模式的に示し、上方から観察した（頭頂前頭蓋蓋は除去）。下：サル（左）とヒト（右）の脳を横から模式的に示し、表示している。オレンジ色の枠は聴覚皮質の領域を示しており、これは上のサブ図に表示されている。上と下：青色は ADS に関連する領域を示し、赤色は AVS に関連する領域を示す（濃い赤と青色の領域は一次聴覚野を示す）。略語：AMYG-扁桃体、HG-ヘシュル回、FEF-前頭眼野、IFG-下前頭回、INS-島、IPS-頭頂溝、MTG-中側頭回、PC-ピッチセンター、PMd-背側運動前野、PP-極平面、PT-側頭平面、TP-側頭極、Spt-シルビウス頭頂側頭、pSTG/mSTG/aSTG-後部/中部/前部上側頭回、CL/ ML/AL/RTL-尾部/中部/前部/前側頭-外側帯領域、CPB/RPB-尾部/前部傍帯領域。 Poliva O. の許可を得て使用。From where to what: a neuroanatomically based evolutionary model of the emergence of speech in humans。資料はこのソースからコピーされたもので、Creative Commons Attribution 4.0 International License に基づいて利用可能です。

一次聴覚皮質からは、聴覚腹側皮質ストリームと聴覚背側皮質ストリームという2つの別々の経路が生じます。[41]聴覚腹側皮質ストリームには、前上側頭回、前上側頭溝、中側頭回、側頭極が含まれます。これらの領域のニューロンは、音の認識と文章からの意味の抽出を担っています。聴覚背側皮質ストリームには、後上側頭回と溝、下頭頂小葉、頭頂間溝が含まれます。ヒトでは、両方の経路とも下前頭回に投射しています。霊長類における聴覚背側皮質ストリームの最も確立された役割は、音源定位です。ヒトでは、左半球の聴覚背側皮質ストリームは、言語の反復と明瞭化、語名の音韻的長期符号化、言語作業記憶も担っています。

臨床的意義

周囲の音を感知し、処理し、理解するには、聴覚系が適切に機能することが必要です。音の入力を感知、処理、理解することが困難な場合、コミュニケーション能力、学習能力、そして日常的な日常業務を効果的に遂行する能力に悪影響を及ぼす可能性があります。[42]

小児においては、聴覚機能障害の早期診断と治療は、社会性、学業、言語発達の重要な節目を確実に達成するための重要な要素である。[43] [44]

聴覚系の障害には、次のようなものがあります。

参照

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さらに読む

  • カンデル、エリック・R. (2012). 『神経科学の原理』ニューヨーク：マグロウヒル. ISBN 978-0-07-139011-8. OCLC  795553723。
ウィキメディア コモンズには、聴覚システムに関連するメディアがあります。
  • 蝸牛の周りを散歩する
  • 聴覚系 – ワシントン大学神経科学チュートリアル
  • リンカーン・グレイ. 「第13章 聴覚系：経路と反射」. Neuroscience Online, オープンアクセス神経科学電子教科書. テキサス大学ヒューストン健康科学センター (UTHealth). オリジナルより2016年11月12日アーカイブ. 2014年4月27日閲覧。