体臭（BO ）はすべての動物に存在し、その強さは多くの要因（行動パターン、生存戦略）によって左右されます。体臭は遺伝的要因が強く関与していますが、性別、食事、健康、薬など、様々な要因によっても大きく左右されます。[ 1]男性の体臭は、 MHC / HLAヘテロ接合性の強力な指標として、性的魅力において重要な役割を果たしています。[2] [1]女性は自分とは異なる体臭を持つ男性に惹かれるという重要な証拠があり、これはその男性が自分とは異なる免疫遺伝子を持っていることを示唆しており、より健康な子孫を生み出す可能性があることを示しています。[3]

原因

人間の体臭の形成は食事、性別、健康、および薬剤などの要因によって引き起こされるが、主な寄与は皮膚腺分泌物の細菌活動によるものである。[1]人間には3種類の汗腺がある。エクリン汗腺、アポクリン汗腺、および皮脂腺である。エクリン汗腺は出生時から存在し、後者の2つは思春期に活性化する。さまざまな種類の人間の皮膚腺のうち、体臭は主にアポクリン汗腺によるもので、皮膚常在菌が臭気物質に代謝する化学物質の大部分を分泌する。[1]これは主に腋窩（わきの下）領域で起こるが、この腺は乳輪、肛門生殖器領域、およびへその周りにもある。[4]人間では、体臭に関しては脇の下領域が生殖器領域より重要であるようであり、これは人間の二足歩行に関係するかもしれない。性器や脇の下にも弾力のある毛が生えており、体臭を拡散させるのに役立ちます。[5]

ヒト腋臭の主成分は、E-3-メチルヘキサ-2-エン酸（E-3M2H）および3-ヒドロキシ-3-メチルヘキサノ酸（HMHA）などの不飽和またはヒドロキシル化された分岐脂肪酸、スルファニルアルカノール、特に3-メチル-3-スルファニルヘキサノ-1-オール（3M3SH）、そして芳香ステロイドであるアンドロステノン（5α-アンドロスト-16-エン-3-オン）およびアンドロステノール（5α-アンドロスト-16-エン-3α-オール）である。[6] E-3M2Hは、2つのアポクリン分泌臭気結合タンパク質、ASOB1およびASOB2に結合し、皮膚表面へ運ばれる。[7]

体臭は、皮膚常在菌の働きに影響され、その中には汗の中の脂質を分解して酪酸などの小分子を作るリパーゼという酵素を作るコリネバクテリウム属も含まれる。男性の脇の下にはコリネバクテリウム・ジェイケイウムの菌数が多く、女性の脇の下にはスタフィロコッカス・ヘモリチカスの菌数が多い。そのため男性の脇の下は酸敗したようなチーズのような匂いがするのに対し、女性の脇の下はフルーティーなタマネギのような匂いがする。[8]スタフィロコッカス・ホミニスは匂いの原因となるチオアルコール化合物を作ることでも知られている。[9 ]これらの小分子が匂いを発し、体臭に特徴的な芳香を与える。[10]プロピオン酸（プロパン酸）は多くの汗のサンプルに含まれこの酸は、思春期および成人の皮脂腺の管内で繁殖するプロピオニバクテリアによっていくつかのアミノ酸が分解されたものです。プロピオン酸は酢酸と化学的に類似しており、臭いなどの特性も似ているため、体臭は刺激臭、チーズ臭、酢臭と認識されることがあります。ただし、低濃度であれば人によっては心地よいと感じることもあります。[11]イソ吉草酸（3-メチルブタン酸）は、ブドウ球菌（Staphylococcus epidermidis）の作用によって生じる体臭のもう一つの原因であり、[12]いくつかの種類の濃厚なチーズにも含まれています。

食べ物、飲み物、腸内細菌叢[13]、遺伝などの要因が体臭に影響を与える可能性があります。[5]

関数

動物

多くの動物において、体臭は生存に重要な役割を果たしている。強い体臭は捕食者に近寄らないよう警告する信号となる場合もあり（ヤマアラシの悪臭など）、また獲物が不味いという信号となる場合もある。[14]例えば、生き残るために死んだふりをする動物種（オポッサムなど）は、このような状態になると強い体臭を発し、獲物が死んでから長い時間が経ち、すでに腐敗が進んでいると捕食者に誤解させる。強い体臭を持つ動物の中には、ほとんどの捕食者に襲われることはほとんどないが、死肉の臭いに耐性のある猛禽類に殺されて食べられるものもある。[要出典]

体臭は動物生理学の重要な特徴です。動物種によって体臭の役割は異なります。例えば、忍び寄って狩りをする捕食動物（大型ネコ科動物や小型ネコ科動物など）にとっては、体臭がないことが重要であり、体臭を防ぐために多くの時間とエネルギーを費やします。一方、獲物を視覚で見つけ、長距離を走って追いかける捕食動物（イヌやオオカミなど）にとっては、体臭がないことはそれほど重要ではありません。ほとんどの動物では、体臭はストレスや危険を感じた瞬間に強くなります。[15]

人間

ヒトにおいて、体臭は同種間で化学感覚シグナル伝達の手段として機能しています。これらのシグナルはフェロモンと呼ばれ、様々な媒体を介して伝達されます。ヒトフェロモンが伝達される最も一般的な方法は体液です。ヒトフェロモンは、汗、精液、膣分泌物、母乳、尿に含まれています。[1]これらの体液に含まれるシグナルは、生殖シグナル伝達から乳児の社会化まで、幅広い機能を果たします。[16]人はそれぞれ独自のフェロモンを放出しており、それらは他者によって識別されます。[2]この差異によって、性的魅力や血縁関係が形成されます。[2] [17]

思春期には皮脂腺とアポクリン腺が活発になります。多くのアポクリン腺が性器に近いことからも、交尾に関係する役割が示唆されます。[5]皮脂腺は人間の皮膚の裏側にあり、アポクリン腺は体毛の周囲に位置しています。[1]他の霊長類と比較して、人間は腋毛が豊富で、多くの匂いの発生源、特にアポクリン腺が豊富です。[18]人間のアポクリン腺はフェロモンを分泌する能力を持っています。これらのステロイド化合物は、メバロン酸キナーゼなどの酵素によってアポクリン腺のペルオキシソーム内で生成されます。[19]

性選択

フェロモンは、ヒトの交配相手の選択と生殖において見られる要因である。女性では、嗅覚は排卵期に最も強くなり、月経周期の他の時期よりもかなり強く、男性の嗅覚よりも強い。[20] [21]フェロモンは、主要組織適合遺伝子複合体（MHC）に関する情報を伝えるために使用することができる。 [2]ヒトのMHCは、ヒト白血球抗原（HLA） と呼ばれる。[22]それぞれの型には、交配相手の選択プロセスで利用できる独自の匂いのプロファイルがある。配偶者を選択するとき、女性は自分とは異なるHLA型を持つ人に惹かれる傾向がある。[2] [22] これは、家族単位の強さを増し、潜在的な子孫の生存の可能性を高めると考えられている。[2]

研究では、人が免疫系に関連する匂いの手がかりを使って配偶者を選んでいる可能性が示唆されている。スウェーデンの研究者らは脳画像技術を用いて、同性愛者と異性愛者の男性の脳は性的興奮に関係している可能性のある2種類の匂いに対して異なる方法で反応すること、また同性愛者の男性は異性愛者の女性と同じように反応することを示したが、これが因果関係なのか結果なのかは判断できなかった。この研究をレズビアンの女性を含むように拡大したところ、結果は以前の研究結果と一致するものだった。つまり、レズビアンの女性は男性が特定する匂いにはそれほど反応しない一方で、女性の匂いには異性愛者の男性と同様に反応するということだ。[23]研究者らによると、この研究はヒトフェロモンが性的指向の生物学的基盤において役割を果たしている可能性を示唆しているという。[24]

親族間のコミュニケーション

人間は血縁者を嗅覚で感知できる。[17]母親は体臭で実子を識別できるが、継子は識別できない。思春期前の子供は実の兄弟姉妹を嗅覚で感知できるが、異父兄弟姉妹や継子は感知できず、これが近親相姦回避やウェスターマーク効果を説明するかもしれない。[25]赤ちゃんは匂いで母親を認識できるのに対し、母親、父親、その他の親族は匂いで赤ちゃんを識別できる。[5]遺伝的に類似した家族間のこのようなつながりは、家族フェロモンの慣れによるものである。赤ちゃんと母親の場合、この化学感覚情報は主に母乳と母親の汗に含まれており、見知らぬ人と比較すると、赤ちゃんは母親との神経的つながりが強いことが観察されている。[26]この強化された神経的つながりによって、母親による乳児の生物学的発達と社会化が可能になる。これらのつながりを利用して、母親は乳児に嗅覚信号を伝え、乳児はそれを知覚して統合します。[26]

生物学的機能の観点から見ると、嗅覚シグナルは機能的な母乳育児を可能にします。効果的なラッチングの場合、母乳育児中の乳児は母親の体臭に含まれる感覚情報を用いて、授乳すべき母親の乳首を見つけることができます。[27]特定のヒト乳房フェロモンは特定されていませんが、研究ではウサギ乳腺フェロモン2MB2の伝達と比較されています。[28] [29]これらのシグナルを知覚し統合することは、新生児が栄養源を見つけることを可能にする進化的反応です。シグナル伝達には、乳児が母親の乳房と他の女性の乳房を区別できるレベルの精度が含まれています。乳児が馴染みのある嗅覚シグナルを認識すると、ラッチングという行動反応が続きます。時間の経過とともに乳児は母親の乳房フェロモンに慣れ、ラッチング効率が向上します。[27]

母親の体臭は、生物学的機能を超えて、乳児の社会性発達にも役割を果たします。乳児が人間の顔の特徴を評価する能力は、母親から与えられる嗅覚的手がかりに由来します。[16]母親が発散するフェロモンに頻繁にさらされることで、乳児は視覚と嗅覚のつながりを形成します。 [26]このようなつながりは母親と乳児の間にのみ見られ、時間の経過とともに、人間の顔と無生物を区別する特徴を認識する能力が社会化されます。[16]

環境の脅威

嗅覚と視覚の手がかりの関連性は、家族関係以外でも観察されています。進化の過程で、体臭は環境中の潜在的に危険な刺激に関するメッセージを伝えるために利用されてきました。[1 ] 特にストレスの多い状況で発生する体臭は、脳内で連鎖反応を引き起こす可能性があります。脅威となる刺激によって嗅覚系が活性化されると、扁桃体と後頭葉の活動が活発化します。[30] [1]この連鎖反応は、脅威の性質を評価し、生存率を高めるのに役立ちます。

ヒトはイヌに比べて嗅覚受容体細胞が少なく、ラットに比べて機能的な嗅覚受容体遺伝子も少ない。これは、奥行き知覚を実現するために鼻先が小さくなったことや、二足歩行に関連するその他の変化が一因となっている。しかしながら、ヒトは他の種と比較して、嗅覚に関連する脳領域が大きい可能性があるという議論もある。[18]

体臭に影響を与える遺伝子

ABCC11遺伝子の一塩基多型rs17822931のAアレルの分布を示す世界地図。各集団におけるAアレルの割合は、各円内の白い領域で表されている。

MHC

体臭は主要組織適合遺伝子複合体（MHC）分子の影響を受けます。MHC分子は遺伝的に決定され、生体の免疫において重要な役割を果たします。鋤鼻器官には、遺伝子型特異的にMHC分子に感受性を持つ細胞が存在します。[要出典]

動物実験やボランティア実験では、性交渉の相手となる可能性のある人々は、MHC構成が大きく異なる場合、より魅力的であると認識される傾向があることが示されています。結婚したカップルは、偶然に予想されるよりもMHC遺伝子に関して大きな違いがあります。この行動パターンは、集団内の個々の免疫システムの多様性を促進し、結果として集団を新たな疾患に対してより強固なものにします。もう一つの理由は、近親交配を防ぐためである可能性があります。[5]

ABCC11

ABCC11遺伝子は腋窩の体臭と耳垢のタイプを決定する。[6] [31] [32] [33]機能的なABCC11遺伝子の喪失は538G>A一塩基多型によって引き起こされ、その結果、特にこの遺伝子とホモ接合である人々の体臭が失われる。[33] [34]まず、臭気分子とその前駆物質の分泌を減少させることによってアポクリン汗腺に影響を与える。 [6] ABCC11機能の欠如は、前駆アミノ酸複合体3M2H-Gln、HMHA-Gln、およびCys-Gly-(S) 3M3SHの分泌を大幅に減少させることにより、臭気化合物3M2H、HMHA、および3M3SHの減少をもたらす。臭気ステロイドのアンドロステノンとアンドロステノールの減少は、おそらくデヒドロエピアンドロステロン硫酸塩（DHEAS）とデヒドロエピアンドロステロン（DHEA）の分泌減少によるもので、これらはステロイドの形成につながる皮膚細菌代謝の前駆体であると考えられています。[6] 2番目に、アポクリン汗腺の著しい縮小と萎縮に関連しています。[6] 3番目に、腋窩汗中のアポクリン分泌臭気結合タンパク質2などのタンパク質濃度の低下に関連しています。[6]

機能しないABCC11アレルは東アジア人の間で優勢（80～95%）であるが、ヨーロッパ人とアフリカ人では非常に低い（0～3%）。[6]世界の人口の大部分は、湿性耳垢と平均的な体臭をコードする遺伝子を持っているが、東アジア人は乾性耳垢と体臭の軽減に関連するアレルを受け継ぐ可能性が高い。[6] [31] [33]体臭の軽減は、古代の北東アジア人の祖先が寒冷な気候に適応したためである可能性がある。[31]

研究によると、民族性は人間の腋窩臭の生成に量的に大きく影響するが、ABCC11遺伝子型は重要な役割を果たしているにもかかわらず、単独では匂いの民族的差異を説明することはできない。[35]例えば、2016年の研究では、同じABCC11遺伝子型を持つ個人でも、E-3M2Hと3H3Mの量の変化など、民族グループ（アフリカ系アメリカ人と白人）間で特徴的な腋窩臭物質のレベルに違いが見られることがわかった。[35]

研究では、腋窩臭を特徴とする腋窩臭症の患者とABCC11遺伝子型GGまたはGAは、遺伝子型AAと比較して強い関連性があることが示されている。[33]



* NDは、正しい保持時間において、選択された分析対象物の[M+H]+イオントレース上に検出可能なピークが見つからないことを示します。
* HMHA: 3-ヒドロキシ-3-メチルヘキサン酸; 3M2H: (E)-3-メチル-2-ヘキセン酸; 3M3SH: 3-メチル-3-スルファニルヘキサン-1-オール。

体臭に影響を与えるその他の要因

年

マウス、オグロジカ、ウサギ、カワウソ、フクロウザルなどのヒト以外の動物に見られるように、体臭には加齢に関連する信号が含まれており、これらの動物はそれを検知・処理することができます。同様に、ヒトも加齢関連情報と体臭、特に高齢者の体臭を区別することが観察されています。様々な年齢層の体臭に違いがあるかどうかを調べた研究では、20～30歳、45～55歳、75～95歳の3つのグループを対象に調査が行われました。これらのグループはそれぞれ若年層、中年層、高齢層に相当します。この研究では、個人が様々な年齢層の体臭と高齢者集団の体臭を区別できることが判明し、年齢によって特定の化学的差異が生じ、「加齢依存の体臭特性」が生じることを示唆しています。[39]

別の研究では、ヘッドスペースガスクロマトグラフィーと質量分析を用いて、26歳から75歳までの被験者の体臭成分を評価しました。この研究では、40歳以上の被験者において、脂っこい青臭い臭いを発する不飽和アルデヒドである2-ノネナールの濃度が上昇していることが示されました。40歳以上の被験者における2-ノネナールの濃度上昇は、加齢に伴う体臭の悪化に2-ノネナールが寄与していることを示唆しています。[40]

病気

哺乳類では、体臭は病気の兆候として用いられることもあります。人の体臭は指紋のように完全にその人特有のものであり、性生活、遺伝、年齢、食生活によって変化する可能性があります。しかし、体臭は病気の兆候として用いられることもあります。例えば、通常、人間の尿は95%が水分で構成されていますが[41]、血糖値が異常な人の尿はブドウ糖で濃縮されます[42] 。そのため、人の体臭や尿が異常にフルーティーまたは甘い匂いがする場合は、糖尿病の兆候である可能性があります。さらに、体、尿、または呼気から発生するアンモニア臭も腎臓病の指標となる可能性があります。通常、アンモニアは毒性が強いため、肝臓でアンモニアが尿素に変換されます。腎臓は尿素などの老廃物を体外に排出する役割を担っています。しかし、腎臓が正常に機能していないと、この尿素はアンモニアとして保持され、尿や息にアンモニア臭が発生します。[43]結論として、体臭は、特に正常から突然逸脱した場合に、病気の有用な指標として使用できます。

変更

体臭は、デオドラント、制汗剤、消毒剤、脇汗用ライナー、トリクロサン、リボフラビンやカンゾウなどの殺菌植物エキスを配合した特殊な石鹸や泡、クロロフィリン軟膏やスプレーの外用、クロロフィリンサプリメントの内服などによって軽減・予防される場合もありますが、悪化する場合もあります。体臭は一般的に衛生習慣と関連付けられていますが、その症状は食生活の変化やその他の要因によっても影響を受ける可能性があります。 [44]皮膚分光分析の結果、果物や野菜の摂取量が多い男性は、汗の匂いがより心地よいことが有意に示され、「花のような、フルーティーな、甘い、そして薬のような香り」と表現されました。[45]

業界

アメリカ人の90％と10代の若者の92％が制汗剤またはデオドラントを使用しています。[46] [47] 2014年には、世界のデオドラント市場は130億米ドルと推定され、2015年から2020年までの年平均成長率は5.62％でした。[48]

病状

臭汗症（osmidrosis）は、細菌が繁殖しやすい水分を豊富に含む環境によって引き起こされる悪臭で、異常な発汗（多汗症）によって引き起こされます。[32]特に腋窩部（わきの下）に発生すると、悪臭が強くなります。この場合、腋窩臭汗症と呼ばれることがあります。[32]医学的には、アポクリン臭汗症、オゾクロチア、悪臭発汗、体臭、悪臭発汗とも呼ばれます。[49] [50]

処理

体臭が生活の質に影響を与えている場合は、かかりつけ医を受診すると良いでしょう。医師は、塩化アルミニウムを含んだ制汗剤を処方してもらうことができます。[51]この化学物質は、一時的に汗腺を塞ぐことで発汗量を減らす効果があります。デオドラントも体臭対策として有効です。ただし、臭いを抑える効果はありますが、汗の量を減らす効果はありません。デオドラントは通常、バクテリアを撃退するアルコールベースです。[52]ほとんどのデオドラントには香料が含まれており、臭いを抑える効果もあります。体臭がひどい場合は、胸部内視鏡下交感神経切除術という外科手術を勧められることがあります。[53]この手術では発汗をコントロールする神経を切断します。この手術は、体内の他の神経を傷つけるリスクを伴います。

防止

抗菌石鹸で毎日入浴すると、皮膚上の細菌の量を減らすことができます。[54]脇毛を剃ると汗が早く蒸発し、臭いを抑えることができます。シャワー後にデオドラントや制汗剤を塗ると、細菌を殺菌し、発汗を抑えるのに役立ちます。

トリメチルアミン尿症（TMAU）は、魚臭症候群または魚悪臭症候群としても知られ、汗、尿、呼気中にトリメチルアミンが放出され、強い魚臭または強い体臭を放つまれな代謝障害です。[55]

参照

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