カイアシ類（/ ˈ k oʊ p ə p ɒ d / ; 「オールの足」の意）は、ほぼすべての淡水および海水の生息地で見られる小さな甲殻類のグループです。一部の種はプランクトン性（水柱に生息）、一部は底生性（堆積物に生息）であり、いくつかの種は寄生相を持ち、一部の大陸種は淡水陸両用生息地およびその他の湿った陸上の場所、例えば沼地、湿った森林の落ち葉の下、沼地、泉、一時的な池、水たまり、湿った苔、またはアナナスやウツボカズラなどの植物（フィトテルマタ）の水が溜まった窪みなどに生息します。多くは海水および淡水の洞窟、陥没穴、または川床の地下に生息します。カイアシ類は生物多様性の指標として使用されることがあります。

他の甲殻類と同様に、カイアシ類にも幼生期があります。カイアシ類の場合、卵はノープリウス状に孵化し、頭部と尾部はありますが、真の胸部や腹部はありません。幼生は数回脱皮を繰り返して成体の形に近づき、さらに脱皮を繰り返して成体へと成長します。ノープリウスは成体とは大きく異なるため、かつては別種と考えられていました。この変態現象のため、1832年までカイアシ類は動物性植物や昆虫（ただし水生）と誤認され、寄生性のカイアシ類は「魚ジラミ」と誤認されていました。[1]

分類と多様性

カイアシ類は、甲殻亜門多甲殻上綱カイアシ類に分類される。[2]あるいは、ヘキサナウプリア綱に属する亜綱とみなされることもある。[3]カイアシ類は10の目に分けられる。約13,000種が知られており、そのうち2,800種は淡水に生息する。[4]

特徴

エルンスト・ヘッケルの「自然の芸術」よりカイアシ類
Corycaeus属の二眼コペポーダ類

カイアシ類は種類がかなり多様であるが、典型的には1～2 mm ( 1 ⁄ 32～3 ⁄ 32 インチ) の体長で、涙滴形の体と大きな触角を持つ。他の甲殻類と同様に装甲外骨格を持つが、非常に小さいため、ほとんどの種ではこの薄い装甲と体全体がほぼ完全に透明である。極地に生息するカイアシ類の中には、1 cm ( 1 ⁄ 2 インチ) に達するものもいる。ほとんどのカイアシ類は中央に複眼を1 つ持っており、通常は明るい赤色で透明な頭部の中央にある。地下に生息する種は眼がない場合もあり、Copilia 属とCorycaeus属には2 つの眼があり、それぞれの眼には大きな前部クチクラレンズと後部内部レンズが対になって望遠鏡を形成している。[5] [6] [7]他の甲殻類と同様にカイアシ類は 2 対の触角を持ち、最初の対は長く目立つことが多い。

自由生活性のカイアシ類（カラヌス目、キクロポイダ目、ハルパクティコイダ目）は、典型的には短く円筒形の体と、丸いまたは嘴状の頭部を持つが、このパターンにはかなりの変異が存在する。頭部は胸部の最初の1～2節と癒合しており、胸部の残りの部分は3～5節から成り、それぞれに肢がある。胸部の最初の一対の付属肢は、摂食を助ける顎脚へと変化している。腹部は典型的には胸部よりも狭く、先端に尾のような「枝」がある以外は付属肢を持たない5節から構成される。[8]寄生性のカイアシ類（他の7目）は形態が大きく異なり、一般化は不可能である。

カイアシ類は体が小さいため、心臓や循環器系を必要とせず（カラヌス目は心臓を持つものの血管を持たない）、ほとんどが鰓も持たない。その代わりに、カイアシ類は酸素を体内に直接吸収する。排泄器官は上顎腺から構成される。

行動

自由生活性のカイアシ類において、第2対の頭肢は通常、時間平均的に見て主要な推進力源であり、オールのように振って水中を進む。しかし、グループによって摂食行動や移動行動は異なり、数分間ほぼ静止状態（例：ハルパクチク目カイアシ類の一部）から断続的な運動（例：サイクロプス目カイアシ類の一部）、そして何らかの逃避行動を伴う継続的な移動（例：カラヌス目カイアシ類の大部分）まで様々である。

ecoSCOPEを使用して撮影したスローモーションマクロ動画（50%）。コペポーダ類を捕食するニシン（38mm）の幼魚を捉えています。ニシンは下から近づき、コペポーダ類を1匹ずつ捕獲します。画像中央では、コペポーダ類が左へ逃げていく様子が見られます。

一部のカイアシ類は捕食者を感知すると極めて迅速に逃避反応を示し、数ミリメートル以上高速でジャンプすることができる。多くの種は神経細胞がミエリン（伝導速度を高めるため）に囲まれているが、これは無脊椎動物では非常にまれである（他の例としては、一部の環形動物や、エビ類やクルマエビ類などの軟甲殻類）。さらにまれなことに、ミエリンは高度に組織化されており、脊椎動物（顎口類）に見られるよく組織化された包み込みに似ている。このように迅速に逃避反応を示すにもかかわらず、カイアシ類は泳ぎの遅いタツノオトシゴにうまく狩られる。タツノオトシゴは獲物に非常にゆっくりと近づくため獲物は乱流を感知せず、そしてカイアシ類が逃げられないほど急に鼻先に吸い込むのである。[9]

いくつかの種は生物発光性を有し、光を発することができる。これは捕食者に対する防御機構であると考えられている。[10]

開放水域という三次元空間で交尾相手を見つけるのは容易ではありません。カイアシ類の中には、フェロモンを放出することでこの問題を解決している個体もいます。フェロモンは水中に痕跡を残し、オスがそれを追跡できるようにします。[11]カイアシ類はレイノルズ数が低いため、相対粘性が高くなります。カイアシ類の採餌戦略の一つとして、沈降する海雪の凝集体を化学的に検知し、近くの低圧勾配を利用して餌場に向かって素早く泳ぐことが挙げられます。[12]

ダイエット

自由生活性のコペポーダ類のほとんどは、細胞を一つ一つ捕らえて植物プランクトンを直接食べます。コペポーダ類一匹は、1日に最大373,000個の植物プランクトンを消費することができます。[13]通常、栄養所要量を満たすために、毎日自分の体重の約100万倍に相当する量の水を浄化する必要があります。[14]大型種の中には、小型の同族の捕食者もいます。 多くの底生コペポーダ類は有機デトリタスやその中で増殖するバクテリアを食べ、口器は引っ掻いたり噛んだりするのに適応しています。 草食性のコペポーダ類、特に栄養豊富で冷たい海に生息するものは、春から夏にかけてプランクトンブルームを食べながら、食べ物から得たエネルギーを油滴として蓄えます。 これらの油滴は、極地の種では体の半分以上を占めることもあります。 多くのコペポーダ類（例えば、Siphonostomatoidaのような魚ジラミ）は寄生で、宿主の生物を餌とします。実際、コペポーダ類の既知の10目のうち3目は、完全にまたは大部分が寄生性であり、他の3目は自由生活種のほとんどを占めています。[15]

ライフサイクル

コペポーダ類の卵嚢

非寄生性のカイアシ類のほとんどは完全プランクトン性であり、つまりライフサイクル全体を通してプランクトン性である。ただし、ハルパクチコイド類は自由生活性ではあるものの、プランクトン性ではなく底生性である傾向がある。交尾中、オスのカイアシ類は、この目的のために変形している場合もある第一触角でメスを掴む。その後、オスは粘着性のある精子を生成し、胸肢でメスの生殖口に送達する。卵は水中に直接産み付けられることもあるが、多くの種は孵化するまでメスの体に付着した袋の中に卵を閉じ込める。池に生息する種の中には、卵が硬い殻を持ち、池が干上がると長期間休眠状態になるものもいる。[8]

卵はノープリウス幼生に孵化する。ノープリウス幼生は頭部と小さな尾部を持ち、胸部や腹部はない。ノープリウスは5～6回脱皮した後、「コペポーダ幼生」として孵化する。この段階は成虫に似ているが、腹部は単純で節がなく、胸肢は3対のみである。さらに5回脱皮を繰り返すと、コペポーダは成虫の形態をとる。孵化から成虫になるまでの過程全体は、種や温度、栄養などの環境条件によって1週間から1年かかる（例えば、カラヌス亜科のParvocalanus crassirostrisでは、卵から成虫になるまでの期間は25℃（77°F）で約7日であるが、15℃（59°F）では19日である）。[16]

生物物理学

コペポーダ類は水面から飛び出すことで、いわゆる「ポルポイズング」と呼ばれる行動をとる。この動きの生物物理学的特徴は、Waggett and Buskey（2007）およびKim et al（2015）によって解明されている。[17]

生態学

寄生カイアシ類のボディプランの多様性: (A) Caligidae。 (B)ディケレスティ科。 (C)ウナギ科。 (D)キラネオポディ科。 (E)フィリヒト科。[18]

プランクトン性カイアシ類は地球生態系と炭素循環にとって重要である。通常、動物プランクトンの優位を占め、海水や淡水に生息するオキアミ、シマアジ、スケソウダラなどの小魚や、オキアミなどの甲殻類の主要な食料源となる。一部の科学者は、地球上で最大の動物バイオマスを形成していると主張している。[19]カイアシ類は、この称号を南極オキアミ（Euphausia superba）と争っている。C. glacialis は北極の氷床の縁、特に光（および光合成）が存在するポリニヤに生息し、そこでは動物プランクトンバイオマスの最大80%を占める。毎年春に氷が後退するにつれて、彼らは大量発生する。年間氷床最小面積の継続的な大幅な減少により、北海やノルウェー海からバレンツ海に広がりつつある栄養分のはるかに少ないC. finmarchicusと外洋で競争せざるを得なくなる可能性がある。 [20]

北海のヒラメに寄生するAcanthochondria cornuta

コペポーダ類は体が小さく、成長速度が比較的速く、また世界中の海洋に広く均一に分布しているため、オキアミ、あるいは他のすべての生物群を合わせたよりも、世界の海洋の二次生産性と地球全体の海洋炭素吸収源に大きく貢献していることはほぼ間違いない。海洋の表層は世界最大の炭素吸収源であると考えられており、年間約20億トンの炭素を吸収している。これは人間の炭素排出量の約3分の1に相当し、それによって影響を軽減している。多くのプランクトン性コペポーダ類は夜間に表層近くで摂食し、日中は視覚的な捕食者を避けるために（油をより密度の高い脂肪に変えて）深海に沈む[21] [22] 。脱皮した外骨格、糞便、深海での呼吸はすべて、深海に 炭素を運んでいる。

カイアシ類は、推定14,000種記載されており、そのうち約半数は寄生性であり[23] [24]、多くは寄生生活に適応するために著しく変化した体格をしている[25] 。 カイアシ類は、硬骨魚類、サメ、海洋哺乳類、そしてサンゴ、その他の甲殻類、軟体動物、海綿動物、ホヤ類など、多くの無脊椎動物に寄生する。また、一部の淡水魚に外部寄生することもある[26] 。

寄生宿主としてのコペポーダ類

コペポーダ類は、それ自体が寄生虫であることに加え、寄生感染を受ける。最も一般的な寄生虫は、多くのコペポーダ類の腸管に寄生するブラストディニウム属の海洋性渦鞭毛藻類である。 [27] [28]ブラストディニウム属には12種が記載されており、その大部分は地中海で発見された。[27]ほとんどのブラストディニウム属は複数の異なる宿主に感染するが、コペポーダ類の種特異的な感染も起こる。一般的に、成虫の雌と幼虫が感染する。

ノープリアー期には、カイアシ類の宿主は寄生虫の単細胞胞子を摂取する。胞子は消化されず、カイアシ類の腸管腔内で成長を続ける。最終的に、寄生虫はトロフォントと呼ばれる多細胞構造へと分裂する。 [29]このトロフォントは寄生性であると考えられており、数千個の細胞を含み、長さは数百マイクロメートルに達することもある。[28]トロフォントは、明確に区別される葉緑体を有するため、緑がかった色から茶色を呈している。成熟すると、トロフォントは破裂し、Blastodinium属はカイアシ類の肛門から遊離した胞子細胞として放出される。Blastodiniumの胞子期、およびカイアシ類宿主の外で比較的高い割合で生存する能力については、あまり知られていない。 [ 30]

大西洋北東部沿岸に多く生息するカイアシ類のCalanus finmarchicusは、この寄生虫に大きく感染していることがわかっています。2014年にこの地域で行われた調査では、収集されたC. finmarchicusの雌の最大58%が感染していることがわかりました。この調査では、Blastodiniumに感染した雌は、24時間にわたって測定可能な摂食速度を示さなかった。これは、平均して1日あたり2.93 × 10 4個の細胞を摂取した非感染雌との比較です。[29] Blastodiniumに感染したC. finmarchicusの雌は、 呼吸、繁殖力、糞便ペレットの生成の低下など、飢餓の特徴的な兆候を示しました。Blastodinium属は光合成を行いますが、エネルギーのほとんどをカイアシ類の腸管内の有機物から得ているため、宿主の飢餓に寄与しています。[28]雌のコペポーダ類では、卵巣の未発達または崩壊、そして糞粒の減少は飢餓の直接的な結果である。[31] Blastodinium属による寄生感染は、コペポーダ類の種の繁栄と海洋生態系全体の機能に深刻な影響を及ぼす可能性がある。Blastodiniumの寄生は致命的ではないが、コペポーダ類の生理機能に悪影響を及ぼし、ひいては海洋の生物地球化学的循環を変化させる可能性がある。

淡水産のカイアシ類であるCyclops属は、ヒトにメジナ虫症を引き起こす線虫であるギニアワーム（Dracunculus medinensis）の中間宿主である。この疾患は、米国疾病予防管理センター（CDC）、世界保健機関（WHO）、そしてカーターセンターの努力により、根絶に近づいている可能性がある。[32]

カイアシ類は、病原性種を含むビブリオ菌の宿主として知られています。ビブリオ菌はカイアシ類のキチン質甲羅に付着し、それを侵食することで生息場所を形成します。ビブリオ菌はカイアシ類に付着することで生態学的ストレスからより保護され、容易に拡散します。ビブリオ菌がカイアシ類に感染することは知られていませんが、甲羅の劣化はカイアシ類に悪影響を及ぼすと考えられます。[33] [34]

カイアシ類は、メチニコウィア属を含む様々な海洋真菌に感染し、致死的となることがあります。また、条虫、等脚類、そしてEllobiopsidae、繊毛虫、胞子虫類を含む多くの種類の原生生物にも寄生されます。[35]

進化

コペポーダ類のクローズアップ

カイアシ類は現代では豊富に存在するものの、その小型で脆いことから、化石記録においては極めて稀である。カイアシ類の最も古い化石は、オマーンの後期石炭紀（ペンシルベニア紀）のもので、約3億300万年前のものであり、氷河のダイアミクタイトのビチューメンの礫から発見された。ビチューメンの礫にいたカイアシ類は、ビチューメンがまだ液体だった間に氷河底湖から浸透し、その後、礫が固まって氷河によって堆積したものと考えられる。化石のほとんどは診断不能であったが、少なくとも一部は現生のハルパクチウス類カントカンプティダエ科に属していた可能性があり、この頃までにカイアシ類が既に大幅に多様化していたことを示唆している。[36]カイアシ類の微化石は北アメリカのカンブリア紀から知られている。[37] [38]コペポーダ類では、寄生への移行は少なくとも14回独立して起こっており、その最も古い記録は、約1億6800万年前のフランスの中期ジュラ紀のキュクロプス類によるウニの化石への損傷である。[39]

実用的な側面

海水水槽

生きたコペポーダ類は、海水水槽の趣味において餌として利用されており、一般的にほとんどのリーフタンクにおいて有益であると考えられています。彼らは腐肉食性で、サンゴ状藻類を含む藻類も餌とすることがあります。生きたコペポーダ類は、マンダリンドラゴネットやスクーターブレニーなど、特に飼育が難しい種を飼育しようとする愛好家の間で人気があります。また、飼育下で海水魚を繁殖させたい愛好家にも人気があります。海水水槽では、コペポーダ類は通常、レフュジウム（水槽）に飼育されます。

給水

カイアシ類は、特にニューヨーク市、ボストン、サンフランシスコなど、機械的にろ過されていない公共水道システムで見つかることがある。[40] [41]これは、処理済みの水道では通常問題にならない。ペルーやバングラデシュなど一部の熱帯諸国では、コレラ菌がプランクトン性の動物の表面に付着するため、未処理水におけるカイアシ類の存在とコレラの間に相関関係があることが判明している。ギニアワームの幼虫は、人に感染する前にカイアシ類の消化管内で発育する必要がある。これらの病気の感染リスクは、布製フィルターなどを使用してカイアシ類（およびその他の物質）をろ過することで軽減できる。[ 42]

ベトナムでは、コペポーダ類はデング熱やその他のヒトの寄生虫病を媒介するネッタイシマカなどの病原体を媒介する蚊の駆除に効果的に利用されてきた。[43] [44]

カイアシ類は、蚊が繁殖する貯水容器に追加することができる。[40]カイアシ類、主にMesocyclops属とMacrocyclops属（ Macrocyclops albidusなど）は、使用者が容器の水を完全に抜いていなければ、容器内で何か月も生存することができる。彼らは蚊の若い第一齢と第二齢幼虫を襲い、殺し、食べる。この生物学的防除法は、蚊の繁殖場所となり得る他の場所を排除するために、地域でのゴミの除去とリサイクルによって補完される。これらの容器の水は雨水などの汚染されていない水源から引かれているため、コレラ菌に汚染されるリスクは小さく、実際、貯水容器に持ち込まれたカイアシ類と関連したコレラの症例はない。容器内で繁殖する蚊を駆除するためにカイアシ類を使用する試験は、タイや米国南部など他のいくつかの国で進行中である。しかし、この方法は、ギニアワームが風土病となっている地域では非常にお勧めできません。[なぜ? ]

偶発的な宗教的珍奇

ニューヨーク市の水道システムにカイアシ類が混入していることが、カシュルート（ユダヤ教の戒律）を守る一部のユダヤ人に問題を引き起こしている。カイアシ類は甲殻類であるためコーシャではない。また、一部の標本は肉眼で確認できるため、非食用微生物として無視できるほど小さいわけでもない。したがって、大型の標本は明らかにコーシャではない。しかし、一部の種は肉眼で確認できるものの、小さな白い点としてしか見えないほど小さい。これらは問題であり、コーシャではないと判断されるほど目に見えるかどうかが問題となる。

2004年の夏、ニューヨークのブルックリンのラビのグループがこれらのカイアシ類を発見したとき、それはラビの間で大変な議論を引き起こし、一部の敬虔なユダヤ教徒は自分たちの水にフィルターを購入して取り付けざるを得ないと感じた。 [45]その水は、 OUの首席ポセクであり、当時最も科学的教養のあるポスキムのひとりであったポセク、イスラエル・ベルスキーによってコーシャーと判定された。 [46]一方、ラビ・ドヴィッド・ファインスタインは、当時最も優れたポスキムと広く考えられていたラビ・ヨセフ・シャローム・エリアシブの判断に基づき、ろ過されるまではコーシャーではないと判定した。[47]いくつかの主要なカシュラス組織（例：OUカシュラス[48]やStar-K [49]）は、水道水にフィルターを設置することを義務付けている。

ニコロデオンのテレビシリーズ『スポンジ・ボブ』には、シェルドン・J・プランクトンという名のカイアシ類が繰り返し登場するキャラクターとして登場する。[50]

ワールド構築プロジェクト「ミステリー・フレッシュ・ピット国立公園」では、このピットで異常に巨大な洞窟性カイアシ類が進化を遂げています。例としては、長い触角を持つ小型のヒメカイアシ類や、人間のような付属肢を持つ非常に大型の深海カイアシ類などが挙げられます。

参照

参考文献

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