細胞質とは、真核細胞または原核 細胞内の細胞膜に囲まれたすべての物質であり、細胞小器官[1]を含み、真核細胞の核は含まない。真核細胞の核内にあり、核膜に含まれる物質は核質と呼ばれる。細胞質の主な構成要素は、細胞質（ゲル状の物質）、細胞の内部構造、そして様々な細胞質封入体である。細胞質は約80%が水で、通常は無色である。[2]

細胞質基質、細胞質基質、あるいは基質は、細胞小器官と細胞質封入体を除いた後に残る。顕微鏡的に見ると、それは非常に複雑な多相系であり、リボソーム、ミトコンドリア、植物プラスチド、脂肪滴、液胞といった大型細胞小器官を含む、分解可能なすべての細胞質要素が懸濁している。

細胞質内では、解糖系、光合成、細胞分裂といった代謝経路など、多くの細胞活動が行われます。細胞質内部の凝縮された領域は内質と呼ばれ、外層は細胞皮質または外質と呼ばれます。

細胞質内外へのカルシウムイオンの移動は代謝プロセスのシグナル伝達活動である。[3]

大型の動物細胞や植物細胞、アメーバ、粘菌などでは、細胞小器官や液胞の周囲で細胞質が移動する現象を細胞質流動といいます。

歴史

この用語は1863年にルドルフ・フォン・ケーリカーによって導入され、もともとは原形質の同義語でしたが、後に核外の細胞物質と細胞小器官を意味するようになりました。[4] [5]

細胞質の定義については意見の相違があり、一部の研究者は細胞質からいくつかの細胞小器官、特に液胞[6]や時にはプラスチド[7]を除外することを好む。

物理的性質

細胞質の様々な構成要素がどのように相互作用し、細胞構造を維持しながら細胞小器官の移動を可能にしているかは、依然として不明である。細胞質構成要素の流れは、細胞質の透過性に依存する多くの細胞機能において重要な役割を果たしている。 [8]こうした機能の一例としては、細胞シグナル伝達が挙げられる。これは、シグナル伝達分子が細胞内をどのように拡散するかに依存するプロセスである。 [9]カルシウムイオンのような小さなシグナル伝達分子は容易に拡散するが、より大きな分子や細胞内構造は、細胞質を通過する際にしばしば補助を必要とする。[10]このような粒子の不規則な動態は、細胞質の性質に関する様々な理論を生み出してきた。

ゾルゲルとして

細胞質がゾル-ゲルのように振舞うという証拠は古くから存在していた。[11]細胞質を構成する分子と構造は、時には無秩序なコロイド溶液（ゾル）のように、また時には統合されたネットワークのように振る舞い、固体の塊（ゲル）を形成すると考えられている。この理論は、細胞質成分間の相互作用のレベルに応じて、細胞質が明確に区別された流体相と固体相で存在することを提唱しており、これは細胞質内を移動する様々な粒子の異なるダイナミクスを説明できる可能性がある。ある論文では、100 nm未満の 長さスケールでは細胞質は液体のように振舞い、それよりも長い長さスケールではゲルのように振舞うことが示唆されている。[12]

ガラスとして

細胞質はガラス転移に近づくにつれてガラス形成液体のように振舞うという説がある。[10]この理論では、細胞質成分の濃度が高くなるほど、細胞質は液体として振舞うことが少なくなり、固体ガラスとして振舞うことが増え、より重要な細胞質成分がその場で凍結する（細胞の代謝活動によって細胞質が流動化し、そのような重要な細胞質成分の移動が可能になると考えられている）。[10]休眠期のように代謝活動がないときに細胞がガラス化する能力は、防御戦略として有益である可能性がある。固体ガラス状の細胞質は細胞内構造をその場で凍結し、損傷を防ぐと同時に、小さなタンパク質や代謝物の伝達を可能にし、細胞が休眠から回復したときに成長を再開させるのに役立つだろう。[10]

他の視点

細胞質の性質とは独立して細胞質粒子の運動を研究してきた研究がある。このような代替的なアプローチでは、細胞内のモータータンパク質によって引き起こされる集合的なランダムな力が、細胞質構成物質の非ブラウン運動を説明する。[13]

構成員

細胞質の 3 つの主要要素は、細胞質ゾル、細胞小器官、封入体です。

細胞質

細胞質は、膜で囲まれた細胞小器官に含まれない細胞質の一部です。細胞質は細胞体積の約70%を占め、細胞骨格フィラメント、溶解した分子、そして水が複雑に混ざり合った構造をしています。細胞質フィラメントには、細胞骨格を構成するアクチンフィラメントや微小管などのタンパク質フィラメントに加え、リボソーム、プロテアソーム、そして謎に包まれたヴォールト複合体などの可溶性タンパク質や小さな構造物が含まれます。[14]細胞質の内側の顆粒状でより流動的な部分は、小質と呼ばれます。

緑色蛍光タンパク質で標識されたさまざまな細胞区画および構造内のタンパク質

この繊維ネットワークと、タンパク質などの溶解した高分子の高濃度により、高分子の密集と呼ばれる効果が生じ、細胞質は理想的な溶液として機能しなくなります。この密集効果は、細胞質の構成要素間の相互作用を変化させます。

細胞小器官

細胞小器官（文字通り「小さな器官」）は、通常、細胞内に存在する膜で囲まれた構造で、特定の機能を持ちます。細胞質に浮遊する主要な細胞小器官には、ミトコンドリア、小胞体、ゴルジ体、液胞、リソソーム、そして植物細胞においては葉緑体などがあります。

細胞質封入体

封入体は細胞質に浮遊する不溶性物質の小粒子である。様々な細胞種に多様な封入体が存在し、植物のシュウ酸カルシウムや二酸化ケイ素の結晶[15] [16]から、デンプン[17] 、グリコーゲン[18]、ポリヒドロキシ酪酸[19 ]などのエネルギー貯蔵物質の顆粒まで多岐にわたる。特に広く見られる例としては脂肪滴があり、これは脂質とタンパク質からなる球状の液滴で、脂肪酸やステロールなどの脂質を貯蔵する方法として原核生物と真核生物の両方で使用されている。[20]脂肪滴は、特殊な脂質貯蔵細胞である脂肪細胞の体積の大部分を占めているが、他の様々な細胞種にも見られる。

論争と研究

細胞質、ミトコンドリア、そしてほとんどの細胞小器官は、母体配偶子から細胞に寄与するものである。細胞質が活動的であるという考えを否定する従来の見解とは対照的に、新たな研究では、細胞質が粘塑性挙動と細胞質ネットワーク内の結合破壊の逆速度の指標によって、細胞内外への栄養素の移動と流れを制御していることが示された。[21]

細胞質の物質的特性に関する研究は依然として進行中である。光ピンセットを用いて哺乳類の生細胞質の機械的挙動を測定する方法が報告されている。[22]

参照

参考文献

  1. ^ 「細胞質」Nature Educationで引用可能。Springer Nature Limited 。 2025年1月14日閲覧。
  2. ^ Shepherd VA (2006).高分子と水ネットワークの協働システムとしての細胞基質. Current Topics in Developmental Biology. Vol. 75. pp.  171– 223. doi :10.1016/S0070-2153(06)75006-2. ISBN 9780121531751. PMID  16984813。
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