窒素循環。

脱窒は、微生物の助けを借りて硝酸塩（NO 3 −）が還元され、一連の中間体窒素酸化物ガスを経て最終的に分子状窒素（N 2 ）が生成されるプロセスです。通性嫌気性細菌は、有機物などの電子供与体の酸化に反応して窒素の酸化形態を還元する呼吸の一種として脱窒を行います。熱力学的に好ましい窒素電子受容体には、硝酸塩（NO−3）、亜硝酸塩（NO−2）、一酸化窒素（NO）、亜酸化窒素（N 2 O ）へと分解され、最終的にN 2が生成され、窒素循環が完了する。脱窒微生物は、エネルギー源として10%未満の非常に低い酸素濃度と有機炭素を必要とする。脱窒はNOを除去できるため、−3脱窒作用により地下水への浸出が抑制されるため、窒素含有量の高い下水や動物残渣の処理に戦略的に活用できます。脱窒作用により、オゾン層破壊物質であり、地球温暖化に大きな影響を与える 温室効果ガスであるN2Oが漏出する可能性があります。

このプロセスは主に従属栄養 細菌（パラコッカス・デニトリフィカンスや様々なシュードモナスなど）によって行われますが[1] 、独立栄養脱窒菌（例えば、チオバチルス・デニトリフィカンス）も同定されています。[2]脱窒菌は、すべての主要な系統群に存在します。[3]一般的に、 NOの完全還元には複数の細菌種が関与しています。−3窒素に変換され、その還元過程では複数の酵素経路が同定されている。[4]脱窒プロセスは、硝酸塩を二窒素ガスに還元する生物にエネルギーを供給するだけでなく、一部の嫌気性繊毛虫は、酸素呼吸生物のミトコンドリアの利用と同様に、脱窒する共生生物[例が必要]を利用してエネルギーを得ることができる。[5]

硝酸塩からアンモニウムへの直接還元（異化的硝酸塩還元またはDNRA）[6]も、nrf遺伝子を持つ生物では可能である。[ 7] [8]これは、ほとんどの生態系において、硝酸塩還元の手段としては脱窒作用ほど一般的ではない。脱窒作用を持つ微生物で知られている他の遺伝子には、nir（亜硝酸還元酵素）やnos（亜酸化窒素還元酵素）などがある。[3]これらの遺伝子を持つことが確認されている生物には、アルカリゲネス・フェカリス、アルカリゲネス・キシロスオキシダンス、シュードモナス属の多くの菌、ブラディリゾビウム・ジャポニカム、ブラストバクター・デニトリフィカンスなどがある。[9]

概要

半反応

脱窒は一般に、括弧内の反応を触媒する酵素を伴う以下の半反応の組み合わせによって進行します。

完全なプロセスは、硝酸塩（NO 3 − ）が二窒素（N 2 ）に完全に還元される、正味のバランスの取れた酸化還元反応として表すことができます。

  • 2 NO 3 − + 10 e − + 12 H + → N 2 + 6 H 2 O

脱窒の条件

自然界では、脱窒作用は陸上生態系と海洋生態系の両方で起こる。[10]通常、脱窒作用は、溶存酸素と自由に利用可能な酸素の濃度が枯渇した無酸素環境で起こる。このような領域では、硝酸塩（NO 3 −）または亜硝酸塩（NO
2− ）は、よりエネルギー的に有利な電子受容体である酸素（O 2 ）の代わりに、代替の末端電子受容体として使用することができます。末端電子受容体とは、反応において電子を受け取ることで還元される化合物です。無酸素環境の例としては、土壌、[11] 、 地下水、[12] 、 湿地、石油貯留層、[13] 、換気の悪い海域、海底堆積物などが挙げられます。

さらに、脱窒は好気性環境でも起こり得る。潮間帯では、潮汐周期によって砂質沿岸堆積物の酸素濃度が変動するため、脱窒菌の活性が高いことが観察される。[14]例えば、細菌種パラコッカス・デニトリフィカンスは、好気性条件と無酸素条件の両方で同時に脱窒を行う。酸素に曝露されると、細菌は脱窒の最終段階を触媒する酵素である亜酸化窒素還元酵素を利用することができる。 [15]好気性脱窒菌は主にプロテオバクテリア門に属するグラム陰性細菌である。酵素NapAB、NirS、NirK、NosZは、グラム陰性細菌において細胞質と外膜で囲まれた広い空間であるペリプラズムに局在する。[16]

生態系全体にわたる脱窒反応の速度には、様々な環境要因が影響を及ぼしうる。例えば、温度とpHは脱窒反応速度に影響を与えることが観察されている。細菌種であるPseudomonas mandeliiでは、脱窒遺伝子の発現は30℃以下の温度およびpH5以下の場合低下するが、pH6～8の範囲では活性にほとんど影響がない。[17]有機炭素は電子供与体として、底生堆積物や湿地で観察されるように、脱窒反応の一般的な制限栄養素である。[18] [19]硝酸塩と酸素も脱窒反応の潜在的な制限因子となりうるが、酸素は湿った土壌でのみ制限効果が観察されている。[20]酸素は脱窒作用に複数の形で影響を与えると考えられます。ほとんどの脱窒菌は通性であるため、酸素は脱窒速度を阻害する一方で、硝化と硝酸塩の生成を促進することで脱窒を促進することもあります。湿地だけでなく砂漠でも、[21]水分は脱窒速度に対する環境的制約となります。

さらに、環境要因も、脱窒反応が完了するまで進行するかどうかに影響を及ぼす可能性があります。完了するまでは、最終生成物としてN 2 Oが放出されるのではなく、NO 3 −がN 2に完全に還元されます。土壌のpHとテクスチャはどちらも脱窒反応を和らげる要因であり、pHレベルが高いほど反応はより完了します。 [22]栄養成分、特に炭素と窒素の比率は、完全な脱窒反応に大きく貢献し、[ 23]温度や炭素源に関係なく、C：N比が2：1であれば、完全な硝酸塩還元を促進できます。[24] 亜硝酸還元酵素と亜酸化窒素還元酵素の補因子として、銅をサプリメントとして添加した場合も、完全な脱窒反応を促進しました。[ 25 ]栄養素と地形に加えて、微生物群集の構成も完全な脱窒反応の比率に影響を及ぼす可能性があり、[26]

脱窒作用は、土壌環境において同位体分別と呼ばれる状態を引き起こす可能性があります。窒素の2つの安定同位体である14 Nと15 Nは、どちらも堆積物中に存在します。脱窒作用においては、より軽い窒素同位体である14 Nが優先的に利用され、より重い窒素同位体である15 Nは残留物に残ります。この選択性により、バイオマス中の14 Nは15 Nよりも濃縮されます。[27]さらに、 14 Nの相対的な存在量を分析することで、脱窒作用を自然界の他のプロセスと区別することができます。

廃水処理での使用

脱窒処理は、下水や都市排水から窒素を除去するために一般的に用いられています。また、人工湿地[28]や河畔地域[29]において、過剰な農業用肥料や家庭用肥料の使用に起因する硝酸塩による地下水汚染を防ぐための手段としても用いられています。[30]木材チップバイオリアクターは2000年代から研究されており、農業排水[31]や堆肥から硝酸塩を除去するのに効果的です。[32]

無酸素条件下での還元は、嫌気性アンモニウム酸化（アナモックス）と呼ばれるプロセスによっても起こる可能性がある。[33]

NH 4 + + NO 2 − → N 2 + 2 H 2 O

いくつかの廃水処理場では、メタノール、エタノール、酢酸、グリセリンなどの化合物や独自の製品が廃水に添加され、脱窒細菌の炭素源と電子源を提供します。[34]このような人工脱窒プロセスの微生物生態は、電子供与体の性質とプロセスの動作条件によって決まります。[35] [36]脱窒プロセスは、産業廃水 の処理にも使用されます。[37]電気生化学リアクター（EBR）、膜分離活性汚泥法（MBR）、移動床分離活性汚泥法（MBBR） など、多くの脱窒バイオリアクタータイプと設計が産業用途で市販されています。

好気性脱窒菌による好気性脱窒は、別槽の必要性を排除し、汚泥収量を削減する可能性を秘めています。脱窒時に生成されるアルカリ度が硝化におけるアルカリ度消費の一部を補うことができるため、アルカリ度要件はそれほど厳しくありません。[16]

非生物学的脱窒

硝酸塩を除去するには、様々な非生物学的方法があります。これには、化学的方法や電気化学的方法などの窒素化合物を破壊する方法や、イオン交換や逆浸透のように硝酸塩を濃縮廃棄物に選択的に移す方法が含まれます。硝酸塩の化学的除去は高度酸化プロセスによって行われますが、有害な副産物が発生する可能性があります。[38]電気化学的方法は、電極間に電圧を印加することで硝酸塩を除去でき、分解は通常カソードで起こります。効果的なカソード材料には、遷移金属、ポスト遷移金属、[39]およびTiO 2などの半導体があります。[40]電気化学的方法は、多くの場合高価な化学添加剤を必要としませんが、その効果はpHと存在するイオンによって制限される可能性があります。逆浸透は、硝酸塩のような小さな荷電溶質の除去に非常に効果的ですが、必要な栄養素も除去し、大量の廃水を生み出し、ポンプ圧力の増加が必要になる場合があります。イオン交換は、大量の廃棄物を出さずに水から硝酸塩を選択的に除去することができるが[41]、再生が必要であり、不要なイオンの吸収に課題が生じる可能性がある。

参照

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