超寄生虫はメタ寄生虫とも呼ばれ、宿主自身が寄生虫である寄生虫であり、 [ 2 ]多くの場合、具体的には寄生バチである。[ a ] [ 3 ]超寄生虫は主に膜翅目昆虫のハチのような腰を持つアポクリタと、他の2つの目、双翅目（ハエ）と鞘翅目（カブトムシ）に見られる。膜翅目の17科と、双翅目と鞘翅目の数種は超寄生性である。[ 4 ]超寄生はジュラ紀に膜翅目で進化した一次寄生から発展した。超寄生は、進化、生態、行動、生物的防除、分類、および数理モデルとの学際的な関係から、昆虫学者の興味をそそる。[ 4 ]
例
最も一般的な例は、寄生幼虫の内部または近くに卵を産む昆虫です。寄生幼虫自体も、通常は昆虫の幼虫である宿主の組織に寄生します。
よく研究されている例として、モンシロチョウ（Pieris rapae ）が挙げられます。これはキャベツや芽キャベツなどのアブラナ科植物にとって深刻な園芸害虫です。Pieris rapaeの幼虫は、コテシア・グロメラータ（Cotesia glomerata）とコテシア・ルベキュラ（C. rubecula）というスズメバチの幼虫に寄生され、これらのスズメバチはリシビア・ナナ（Lysibia nana）というスズメバチに寄生されます。[ 5 ] [ 6 ]
植物は、草食動物に対する防御として植物から揮発性物質を放出します。放出された揮発性物質は寄生蜂を引き寄せ、寄生蜂は草食動物を攻撃します。超寄生蜂は、一次寄生蜂に寄生された幼虫の攻撃に反応して、草食動物が誘発する植物揮発性物質を放出することで、獲物を見つけることが知られています。幼虫の体内で成長する寄生蜂の幼虫は、草食動物の口腔分泌物の組成を変化させ、それによって植物が産生する揮発性物質のカクテルに影響を与えます。[ 7 ]一次寄生蜂の蛹は、多くの超寄生蜂に寄生されます。
ハイパーパラサイトは昆虫に限らない。甲殻類に寄生し、それ自体が魚類に寄生する寄生性扁形動物も存在する。例えば、単生類のCyclocotyla bellonesは、イシダイ科魚類Boops boopsに寄生するキモトイド等脚類Ceratothoa parallelaに寄生している。[ 8 ]
レベル数
二次寄生者、特に通性寄生者においては、さらに高度な寄生レベルが存在する。菌類においては3段階の寄生が観察されている。具体的には、樹木に生息する菌類（ Fomes hemitephrus ）に菌類（Gen. Hypomyces）がさらに菌類（ Gen. Hypomyces）に寄生するケースである[ 9 ] 。
獲物への影響
ハイパーパラサイトは宿主の個体数を制御することができ、農業や医療の分野でこの目的で利用されています。その制御効果は、CHV1ウイルスがクリ疫病（Cryphonectria parasitica）によるアメリカ栗の被害を抑制するのに役立っていることや、バクテリオファージが細菌感染を抑制することに表れています。研究はほとんど行われていませんが、寄生性（病原性）微生物のほとんどがハイパーパラサイトを有しており、農業と医療の両方で広く有用である可能性があります。[ 10 ]
過剰寄生は、3つの栄養段階が関与する点で、植物を食べる草食動物の捕食とある程度類似している。しかし、過剰寄生者は捕食者よりも小型で、宿主よりも繁殖速度が速く、一般的に個体数が多い。一方、特に微生物の場合、宿主が感染を排除できることもある。このように、過剰寄生は3段階の捕食者-被食者システムとは異なる挙動を示す可能性がある。捕食者は、例えばキーストーン種として被食者の個体群を制御することができるが、過剰寄生者と捕食者の違いを考慮すると、その影響は異なるモデル化が必要となる可能性がある。[ 10 ]
| 属性 | ハイパーパラサイトシステム | 頂点捕食者システム |
|---|---|---|
| 下位栄養段階の例 | 人間（病気） | 草地、森林（過放牧） |
| 中間栄養段階の例 | コレラ菌 | 草食動物、例えばヘラジカやアンテロープ |
| 最上位栄養段階の例 | JSF4バクテリオファージウイルス | 捕食動物、例：オオカミやライオン |
| 制御効果 | ウイルスは細菌を殺し、人間の回復を可能にする | 捕食動物が草食動物を殺し、生態系の回復を促す |
| 最上位生物の大きさ | とても小さい | 大きい |
| 最上位生物の繁殖率 | ホストよりも速い | 獲物より速くない |
| 最上位生物の個体数 | 大きな数字 | 小さな数字 |
| 効果の可逆性 | 可能性あり、感染は治まるかもしれない | 不可能、獲物は殺された |
文学では
ジョナサン・スウィフトは彼の詩「詩について：狂詩曲」の中で、ハイパーパラシズムについて次のように述べている。 [ 11 ]
自然主義者はこう観察する。「ノミ にはさらに小さなノミがいて、そのノミがノミを捕食する。 そして、そのノミにもさらに小さなノミがいて、そのノミがノミを噛む。 」こうして無限に続くのだ。
参照
注記
参考文献
- ^ Toguebaye, Bhen Sikina; Quilichini, Yann; Diagne, Papa Mbagnick; Marchand, Bernard (2014). 「Podocotyloides magnatestis (Trematoda)のハイパーパラサイトであるNosema podocotyloidis n. sp. (Microsporidia) の超寄生虫、 Parapristipoma octolineatum (Teleostei)の寄生虫であるNosema podocotyloidis n. sp. (Microsporidia )の超微細構造と発育」 . Parasite . 21 : 44. doi : 10.1051/parasite/2014044 . PMC 4150386. PMID 25174849 .
- ^ 「Hyperparasite」 .生物学オンライン辞典. 2018年4月16日閲覧。
- ^ a b Poulin, Robert ; Randhawa, Haseeb S. (2015年2月). 「収束線に沿った寄生の進化：生態学からゲノミクスへ」 .寄生虫学. 142 (Suppl 1): S6– S15. doi : 10.1017 / S0031182013001674 . PMC 4413784. PMID 24229807 .
- ^ a bサリバン, ダニエル・J. (2009). 「Hyperparasitism」.昆虫百科事典. pp. 486– 488. doi : 10.1016/B978-0-12-374144-8.00138-7 . ISBN 978-0-12-374144-8。
- ^ポールマン、エリック・H.ブルーインスマ、マーイケ。朱、鳳。ウェルデゲルギス、ベルハネ T.ブルソー、アリーヌ E.ジョンゲマ、イデ。ヴァン・ルーン、ジョープJA;獣医、ルイーズEM;ジェフリー・A・ハーベイ（2012年11月27日）。「過寄生虫は、草食動物が誘導する植物揮発性物質を利用して、寄生宿主の位置を特定します。 」 PLOS 生物学。10 (11) e1001435。土井：10.1371/journal.pbio.1001435。PMC 3507920。PMID 23209379。
- ^ Yong, Ed (2012年11月27日). 「ハイパーパラサイトが登場 – 幼虫に卵を産むワスプ、そして幼虫に卵を産むワスプ」 . 2012年12月12日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年12月3日閲覧。
- ^ポールマン、エリック・H.ブルーインスマ、マーイケ。朱、鳳。ウェルデゲルギス、ベルハネ T.ブルソー、アリーヌ E.ジョンゲマ、イデ。ヴァン・ルーン、ジョープJA;獣医、ルイーズEM;ハーベイ、ジェフリー A.ディッケ、マルセル (2012 年 11 月 27 日)。アグラワル、アヌラグ A. (編)。「過寄生虫は、草食動物が誘導する植物揮発性物質を利用して、寄生宿主の位置を特定します。 」 PLOS 生物学。10 (11) e1001435。土井：10.1371/journal.pbio.1001435。PMC 3507920。PMID 23209379。
- ^ Bouguerche, Chahinez; Tazerouti, Fadila; Gey, Delphine; Justine, Jean-Lou (2021). 「ハイパーパラサイト、その寄生宿主、そして宿主自体のトリプルバーコーディング：Ceratothoa parallela（等脚類）上のCyclocotyla bellones （単生類）とBoops boops（硬骨魚類）上のCeratothoa parallela（等脚類）の研究」. Parasite . 28:49 . doi : 10.1051/parasite/2021044 . ISSN 1776-1042 . PMC 8183466. PMID 34096866 .
- ^ 「Fungi Cubed」（PDF） .
- ^ a b cパラット、スティーブン R.;レイン、アンナ＝リーサ（2016 年 1 月）。「微生物病原体の生態と進化における過寄生の役割」。ISMEジャーナル。10 (8): 1815–1822。書誌コード: 2016ISMEJ..10.1815P。土井：10.1038/ismej.2015.247。PMC 5029149。PMID 26784356。
- ^スウィフト、ジョナサン（1733年）。『詩について：狂詩曲』。チャンセリー・レーンのサージェンツ・イン近くのケント・コーヒーハウスの隣、J・ハゴンソンが販売。また、書店やパンフレット店でも販売。 2013年5月20日閲覧。
