ヒルは、環形動物門ヒル亜綱を構成する、体節を持つ寄生性または捕食性の 蠕虫です。ミミズを含む貧毛類と近縁で、貧毛類と同様に、伸縮可能な柔らかく筋肉質の体節を持っています。両グループは雌雄同体で腓腹（クリテラム）を有しますが、ヒルは一般的に貧毛類とは異なり、両端に吸盤を持ち、内部の体節構造とは一致しない輪状の模様があります。体は筋肉質で比較的頑丈で、他の環形動物に見られる広々とした体腔である体腔は、小さな溝に縮小されています。

ヒルの大部分は淡水域に生息しますが、一部の種は陸生または海生環境に生息します。最もよく知られている種、例えば薬用ヒル（Hirudo medicinalis）は吸血性で、吸盤で宿主に付着して血液を摂取します。ヒルは血液凝固を防ぐためにヒルジンというペプチドを分泌します。皮膚を刺すための顎は、他の種では皮膚に突き刺さる吻に置き換えられています。ヒルの少数の種は捕食性で、主に小型無脊椎動物を捕食します。

卵は繭に包まれており、水生種では通常、繭は水中の表面に付着しています。グロッシフォニア科に属するヒルは、親が卵を抱くことで子育てを行います。陸生種では、繭は丸太の下、割れ目、または湿った土の中に隠されていることがよくあります。現在、ヒル類は約700種が確認されており、そのうち約100種は海生、90種は陸生、残りは淡水生です。

ヒルは古代から19世紀まで、患者から血液を採取するために医療に利用されてきました。現代では、上腕骨上顆炎や変形性関節症などの関節疾患、四肢静脈疾患、顕微手術などの治療にヒルが利用されています。また、ヒルジンは抗凝固薬として血液凝固障害の治療に使用されています。

ヒルは、聖書の箴言の中で、飽くことを知らない貪欲の典型として登場します。[1]「ヒル」という言葉は、与えることなく奪い、他人を犠牲にして生きる人を表すために使われます。[2]

多様性と系統発生

陸生ヒル、Haemadipsa zeylanica
陸生ヒル、 Haemadipsa zeylanica
Placobdelloides siamensis の背側（上面）と腹側（下面）。腹側には多数の若いヒルが見られる。
タイに生息するカメの寄生虫、 Placobdelloides siamensis。腹面（右）には多数の幼虫が見られる。 [3]

ヒルは約680種が記載されており、そのうち約100種が海水、480種が淡水、残りが陸生です。[4] [5]真のヒルであるEuhirudineaの中では、最小のものは体長約1cm ( 1 ⁄ 2 インチ) で、最大のものはアマゾンの巨大ヒルであるHaementeria ghilianiiで、30cm (12インチ) に達します。南極大陸を除いて、[4]ヒルは世界中に生息していますが、北半球の温帯の湖や池に最も多く生息しています。淡水ヒルの大部分は池や湖、流れの緩やかな小川の縁の浅くて植物に覆われた場所に生息しており、流れの速い水に耐えられる種はごくわずかです。好ましい生息地では非常に高密度で発生することがあります。水に有機汚染物質が多く含まれる好ましい環境では、イリノイ州の岩の下で1平方メートルあたり1万匹以上（1平方フィートあたり930匹以上）が記録されています。一部の種は干ばつ時に堆積物に埋まって夏眠し、体重の最大90％を失っても生き残ることができます。[6]淡水ヒルには、 Glossiphoniidaeがいます。これは背腹が扁平な動物で、主にカメなどの脊椎動物に寄生し、卵を抱き、子供の体を体の下側で運ぶという点で環形動物の中でユニークです。[7]

陸生のヒル科は主に熱帯および亜熱帯に生息しているが[8] 、水生のヒル科はより広い範囲に世界中に分布している。どちらも主にヒトを含む哺乳類を餌としている。[6]特徴的な科はPiscicolidaeで、主に魚類に寄生する海水または淡水ヒル科で、円筒形の体と通常ははっきりとした鐘形の前吸盤を持っている。[9]すべてのヒルが血を吸うわけではない。淡水または水陸両生のErpobdelliformesは肉食で、比較的大きく歯のない口を持ち、昆虫の幼虫、軟体動物、その他の環形動物を丸ごと飲み込む。[10]一方、ヒルは魚類、鳥類、無脊椎動物の餌食となる。[11]

ヒル亜綱の名称であるヒル綱は、ラテン語のhirudo（属格 hirudinis）（ヒル）に由来する。ヒルの多くのグループ名に見られる要素-bdellaは、ギリシア語のβδέλλα bdella（これもヒルを意味する）に由来する。[12]ヒル綱という名称は、1818年にジャン＝バティスト・ラマルクによって与えられた。[13]ヒルは伝統的に、Acanthobdellidea（原始的なヒル）とEuhirudinea（真のヒル）の2つの亜綱に分類されてきた。[14] Euhirudineaは、吻を持つRhynchobdellidaと、吻を持たない「Arhynchobdellida」（一部の顎類を含む）に分類される。[15]

ヒル類とその環形動物の系統樹は、 DNA配列の分子解析（2019年）に基づいています。以前の綱「多毛類」（剛毛の海生蠕虫）と「貧毛類」（ミミズを含む）はどちらも側系統であり、いずれの場合も、完全なグループ（クレード）には、系統樹でその下に示される他のすべてのグループが含まれます。BranchiobdellidaはヒルのクレードHirudinidaの姉妹綱であり、これは従来の亜綱Hirudineaにほぼ相当します。ヒルの主な亜分類はRhynchobdellidaとArhynchobdellidaですが、Acanthobdellaはこれら2つのグループを含むクレードの姉妹綱です。[15]

進化

ウィスコンシン州でヒルと思われる化石が発見される
かつてヒルと考えられていたが否定された虫の化石。ウィスコンシン州シルル紀のウォキシャ生物群から発見された。
ウィスコンシン州でヒルと思われる化石が発見される
ウォキシャ生物群由来の別の蠕虫であるマクロミゾンのホロタイプ標本と幹群ヒル

最も古い環形動物グループは、カンブリア紀に進化した自由生活性の多毛類で構成され、約5億年前のバージェス頁岩 に豊富に生息していました。貧毛類は多毛類から進化し、ヒルは貧毛類から枝分かれしました。[16]ヒルの化石は約2億6600万年前の中期ペルム紀から知られており 、[17]ニューメキシコ州のバージニア紀（後期石炭紀）のヒルの可能性がある未発表の研究もあります。[18]ウィスコンシン州のシルル紀の地層から発見された外部の輪状の模様のある化石はヒルと特定されることもありますが、[19] [20]化石の割り当ては依然として推定的で議論の余地があり、[21] [17]この動物はサイクロネウラリアの一種であるとも解釈されています。[22] [18] De Carle et al. (2025) はウィスコンシン州ブランドンブリッジ層のシルル紀（テリキアン）の地層から幹ヒルの標本を特定し、新種Macromyzon siluricusの模式図とした。De Carle et al. (2025) は海洋環境に生息するM. siluricusの発見は、初期の淡水クリテラート類の子孫ではなく、最も初期のヒルは祖先が海生であり、その後淡水に移行した可能性を示唆していると解釈している。M. siluricusが発見されたウォキシャ・ラーガーシュテッテからはパンデロドゥスのような無顎類を除いて冠脊椎動物は知られていないため、M. siluricusは捕食者または寄生者として無脊椎動物を食べていた可能性が高い。[23] [24]

解剖学と生理学

ヒルは形態学的に非常に類似しており、典型的な環形動物とは大きく異なります。典型的な環形動物は円筒形で、体腔と呼ばれる液体で満たされた空間を有しています。ヒルの体腔の大部分はブドウ状組織で満たされており、ブドウ状組織は中胚葉起源の細胞群からなる疎性結合組織です。[25]残りの体腔は4本の細長い縦溝に縮小しています。典型的には、体は背腹方向に扁平で、両端が細くなっています。体壁の縦筋と環状筋は斜筋によって補完されており、ヒルは多様な体型に変形し、優れた柔軟性を発揮することができます。ほとんどのヒルは前端と後端の両方に吸盤を持っていますが、原始的なヒルの中には背中に吸盤が1つしかないものもあります。[26] [27]

ヒルの断面。解剖学的構造を示す。
ヒルの断面解剖：体は固体で、体腔は複数の管に分かれており、円形、縦方向、横方向の筋肉によってヒルは強くて柔軟である。[28]

ほとんどの環形動物と同様に、シプンクラ、エキウラ、ディウロドリラスなどのいくつかの例外を除き、[29]ヒルは体節動物ですが、他の環形動物とは異なり、体節は二次的な外部リング模様（環帯）によって隠されています。[30]環帯の数は、体の異なる領域間および種によって異なります。[26] 1つの種では、体表面が102の環帯に分割されています。[31]ただし、すべてのヒルの種は、体節と呼ばれる32の体節を持っています（異なる構造を持つ2つの頭部節を数えると34になります）。[32] [33]これらの体節のうち、最初の5つは頭部と呼ばれ、前部脳、背部のいくつかの単眼（眼点）、および腹側の吸盤が含まれます。それに続く21の体節にはそれぞれ神経節があり、その間には2つの生殖器官、1つの雌の生殖孔、そして9対の精巣がある。最後の7つの体節には後脳があり、これらは癒合して尾の吸盤を形成する。[26]環形動物の大半では、体節を隔てる隔壁、そして各体節を左右に分ける腸間膜は、ヒルでは失われているが、原始的なAcanthobdella属では依然として隔壁と腸間膜が残っている。[32] [34]

体壁はクチクラ、表皮および厚い線維性結合組織層から成り、この中に輪状筋、斜筋および強力な縦走筋が埋め込まれている。また背腹筋もある。ヒルでは元々の血管系は失われ、血体腔系として知られる変化した体腔に置き換わっており、血体腔液と呼ばれる体腔液が血液の役割を担っている。血体腔液は体の全長にわたって走り、2本の主要なものが両側にある。[35]内層上皮の一部は、栄養素の貯蔵と排泄に使われるクロラゴゲン細胞から成る。ヒルの中部領域には10対から17対の後腎盂（排泄器官）がある。これらの管は通常、膀胱につながり、尿は腎盂から外部に排出されます。[28]

生殖と発達

ヒルは両性具有であり、雄の生殖器である精巣が先に成熟し、卵巣は後に成熟する。ヒル科のヒルは、一対のヒルが陰核部を接触させて並び、一方のヒルの前端がもう一方のヒルの後端に向くようにする。その結果、一方のヒルの雄の生殖孔がもう一方のヒルの雌の生殖孔に接触する。陰茎から精包が雌の生殖孔に挿入され、精子は膣へと送られ、おそらくは膣内に貯蔵される。[36]

顎のないヒル（Rhynchobdellida）と吻のないヒル（Arhynchobdellida）の中には陰茎を持たないものがあり、これらのヒルでは精子は皮下注射によって個体から個体へと受け渡されます。ヒルは互いに絡み合い、吸盤で互いを掴みます。精包は一方のヒルからもう一方のヒルの外皮を貫通し、通常は陰核領域へと押し出されます。精子は放出され、体腔管または間質を経由して特殊な「標的組織」経路を通って卵嚢へと送られます。[36]

交尾後しばらくして、比較的卵黄の少ない小型の卵が産み付けられる。ほとんどの種では、卵白を含んだ繭が排泄され、これが雌の生殖孔を通過する際に1個以上の卵を受精する。[36]北米産のErpobdella punctataの場合、一腹あたりの卵数は約5個で、繭は約10個形成される。[37]それぞれの繭は水中の物体に固定されるか、陸生ヒルの場合は石の下に置かれたり湿った土に埋められたりして産み付けられる。Hemibdella soleaeの繭は適切な魚類の宿主に付着する。[36] [38]グロッシフォニア科の昆虫は、繭を基質に付着させて腹面で覆うか、繭を腹面で固定し、孵化したばかりの幼虫を最初の食事に運ぶことで抱卵する。[39]

繁殖期には、ほとんどのウミヒルは宿主から離れ、河口で自由生活するようになります。ここで繭を作り、その後、ほとんどの種の成虫は死にます。卵が孵化すると、幼虫は岸に近づく宿主を探しに行きます。[39]ヒルの生活環は主に1年または2年です。[36]

摂食と消化

ヒル類の約4分の3は宿主の血を吸う寄生動物であり、残りは捕食動物である。ヒルは、突出可能な咽頭（一般的に吻と呼ばれる）と、突出不可能な咽頭（一部の種では顎を備えている）のいずれかを有する。[40]

吻のないヒルでは、Arhynchobdellids の顎 (もしあれば) は口の前部にあり、互いに角度をつけて配置された 3 つの刃があります。吸血する際、これらの顎で宿主の皮膚を切り開き、Y 字型の切り込みを残します。刃の後ろには口があり、体の前端の腹側にあります。口は、咽頭、短い食道、食道嚢(種によっては)、胃、後腸に続いており、後部吸盤の真上にある肛門で終わります。胃は単純な管の場合もありますが、食道嚢がある場合は、飲み込んだ血液を蓄える数対の盲腸を備えた中腸の拡大した部分です。ヒルは唾液中に抗凝固剤のヒルジンを分泌し、飲み込む前に血液が凝固するのを防ぎます。[40]成熟した薬用ヒルは年に2回しか吸血せず、吸血した血を消化するのに数ヶ月かかる。[27]

牛の乳房に刺された赤いヒルの跡を拡大して撮影
ヒルが牛の乳房を噛む

捕食性ヒルの体も似ていますが、顎の代わりに突出する吻を持つものが多く、通常は口の中に引き込まれています。このようなヒルは、多くの場合、吻を槍のように突き刺して獲物を攻撃できるまで待ち伏せする捕食者です。 [41]捕食性ヒルは、カタツムリ、ミミズ、昆虫の幼虫などの小型無脊椎動物を餌とします。獲物は通常、吸い込まれて丸呑みされます。しかし、一部のヒル科は獲物の軟部組織を吸い取るため、捕食者と吸血者の中間的な存在です。[40]

ナメクジの下側を攻撃するヒル
ナメクジを攻撃するヒル

吸血ヒルは、吸血のために前部の吸盤で宿主に付着します。付着すると、粘液と吸引力を組み合わせて宿主の血液にヒルジンを注入しながら、その場に留まります。一般的に、吸血ヒルは宿主を選ばず、吸血後には宿主から離脱し、宿主に害を及ぼすことはほとんどありません。しかし、一部の海洋種は繁殖期まで付着したままです。宿主に大量に付着すると、衰弱させ、極端な場合には死に至ることもあります。[39]

ヒルは、アミラーゼ、リパーゼ、エンドペプチダーゼなどの特定の消化酵素を産生しないという点で珍しい。[40]これらの酵素とビタミンB群の欠乏は、共生微生物叢によって産生される酵素とビタミンによって補われる。ヒル（Hirudo medicinalis）では、これらの補助因子は細菌種であるAeromonas veroniiとの必須の相利共生関係によって産生される。吸血しないヒル、例えばErpobdella octoculataは、より多くの細菌共生生物の宿主である。[42]さらに、ヒルは腸管エキソペプチダーゼを産生し、これが長いタンパク質分子からアミノ酸を一つずつ取り除く。これはおそらく後腸の共生細菌のプロテアーゼの助けを借りていると思われる。 [43]ヒル類におけるこの進化的選択は、これらの肉食性クリテラート類を貧毛類と区別するものであり、ヒルの消化がなぜ遅いのかを説明するかもしれない。[40]

神経系

ヒルの神経系は少数の大きな神経細胞から構成されている。ヒルはその大きな体格から、無脊椎動物の神経系研究のためのモデル生物として適している。主要な神経中枢は腸管の上にある大脳神経節とその下にある別の神経節から構成され、接続神経は口の少し後ろで咽頭の周囲に環状に形成される。神経索はここから腹側体腔を通って後方に伸び、第6節から第26節には21対の神経節がある。第27節から第33節では、他の一対の神経節が融合して尾側神経節を形成する。[44]いくつかの感覚神経は大脳神経節に直接接続しており、各節の腹側神経節には感覚神経細胞と運動神経細胞が接続されている。[27]

ヒルは2～10個の色素斑点眼眼を持ち、体前方に対になって並んでいる。また、各体節の1つの環には、感覚乳頭が横列に並んでいる。各乳頭には多数の感覚細胞が含まれている。一部のヒル科の動物は、色素胞細胞内の色素を移動させることで体色を劇的に変化させる能力を持つ。このプロセスは神経系によって制御されているが、色の変化が周囲の色とは無関係であるように見えるため、その機能は不明である。[44]

ヒルは触覚、振動、近くの物体の動き、そして宿主が分泌する化学物質を感知することができます。淡水ヒルは、池の中にいる潜在的な宿主に向かって数秒以内に這ったり泳いだりします。温血動物を宿主とする種は、より温かい物体に向かって移動します。多くのヒルは光を避けますが、吸血性ヒルの中には、吸血の準備ができると光に向かって移動するものもいます。これはおそらく、宿主を見つける可能性を高めるためでしょう。[27]

ガス交換

ヒルは湿った環境に生息し、一般的に体壁を通して呼吸します。例外はPiscicolidae科で、体壁から枝分かれした、あるいは葉のような側面の突起が鰓を形成します。一部のrhynchobdellid科のヒルは細胞外ヘモグロビン色素を有しますが、これはヒルの酸素輸送に必要な量の約半分しか賄えず、残りは拡散によって行われます。[28]

動き

ヒルは、ミミズなど他の環形動物に見られる蠕動運動による移動の変形として、縦筋と輪状筋を使って移動する。蠕動運動とは、体の一部を交互に収縮・伸長させることで自ら推進する運動である。ヒルは、後部吸盤と前部吸盤（体の両端に1つずつ）を使って、ゴメクジの幼虫のように、輪を描いて進んだり、じりじり進んだりして進む。後端は基質に付着し、前端は輪状筋によって蠕動運動で前方に突き出され、届くところまで地面に着地すると前端が付着する。次に後端が解放され、縦筋によって前方に引っ張られて再び付着する。次に前端が解放され、このサイクルが繰り返される。[45] [27]ヒルは頭を動かして体を振ることで周囲の環境を探索する。[46]ヒル科とエルポブデル科は体を上下または左右に波立たせて素早く泳ぐことができますが、グロッシフォニア科は泳ぎが苦手で、邪魔されると体を丸めて下の堆積物に落ちてしまいます。[47]ヒルがジャンプする話は1世紀以上も続いており、2024年にようやくChtonobdella fallaxがジャンプする様子を捉えた映像が撮影されました。[48]

人間との交流

ヒルを掴んで足の甲から取り除こうとする手
ヒルは皮膚に潜り込んだり、傷口に頭を残したりしないので、手で取り除くことができます。[49] [50]

噛みつき

ヒルの咬傷は一般的に危険というよりはむしろ不安を抱かせるものですが、ごく一部の人は重度のアレルギー反応やアナフィラキシー反応を起こし、緊急の医療処置が必要になります。これらの反応の症状には、全身の赤い斑点やかゆみを伴う発疹、唇や目の周りの腫れ、失神やめまい、呼吸困難などがあります。[51]体外に付着したヒルは、血を吸って満腹になると自然に剥がれ落ちます。これには20分から数時間かかる場合がありますが、傷口からの出血はしばらく続くことがあります。[51]鼻の中など体内に付着している場合は、医療介入が必要になる可能性が高くなります。[52]

以前の血液源から得た細菌、ウイルス、原生動物の寄生虫はヒルの体内で数ヶ月間生存できるため、ヒルは病原体の媒介者となる可能性があります。しかしながら、ヒルが病原体をヒトに媒介した例はごくわずかしか報告されていません。[53] [54]

ヒルの唾液には、咬まれた部位を麻痺させる麻酔化合物が含まれていると一般的に信じられていますが、一部の専門家はこれに異議を唱えています。 [55] [ 56] [57]ヒルの体内にモルヒネ様物質が含まれていることが確認されていますが、唾液組織ではなく神経組織から発見されています。ヒルはこれらの物質を自身の免疫細胞を調節するために使用しており、宿主の咬まれた部位を麻酔するために使用しているわけではありません。[58] [55]ヒルの種類や大きさによっては、咬まれた痕はほとんど目立たない場合もあれば、かなりの痛みを伴う場合もあります。[59] [60]

医療用途

薬用ヒルであるヒルド・メディシナリス（Hirudo medicinalis）をはじめとする数種のヒルは、少なくとも2500年前から臨床的な瀉血に用いられてきました。アーユルヴェーダの文献には、古代インドにおける瀉血におけるヒルの使用が記されています。古代ギリシャでは、瀉血は紀元前5世紀のヒポクラテス全集に見られる体液説に基づいて行われていました。この説では、健康は4つの体液（血液、粘液、黒胆汁、黄胆汁）のバランスに左右されるとされています。ヒルを用いた瀉血は、血液が過剰であると考えられる場合に、医師がバランスを取り戻すことを可能にしました。[61] [62] 

大プリニウスは著書『博物誌』の中で、馬ヒルは象の鼻の中に登って血を吸い、象を狂気に陥れることができると記している。[63]また、プリニウスは古代ローマでヒルが薬用に使用されていたことにも触れており、痛風の治療によく使われ、患者がその治療に依存するようになったと述べている。[ 64]古英語では、lǣceは医師と動物の両方を指す名前であったが、語源は異なり、lǣcecraft、leechcraftは治療の技術であった。[65]

ウィリアム・ワーズワースの1802年の詩『決意と独立』には、イギリス中を旅して野生のヒルを捕獲した最後のヒル採集民の一人が描かれている。彼らはヒルの個体数を激減させたが、ロムニー湿地では依然として多数生息している。1863年までに、イギリスの病院は輸入ヒルに切り替え、その年には約700万匹のヒルがロンドンの病院に輸入された。[63]

19世紀には、ヒルの需要が高まり、ヒルの養殖が商業的に成功しました。[66]ヒルの使用は体液説の衰退とともに衰退しましたが、[67] 1980年代に数年間の衰退の後、静脈の排出が不十分なために静脈うっ血が発生する可能性がある顕微手術の出現により、小規模に復活しました。ヒルは組織の腫れを軽減し、治癒を促進し、特に身体の一部を再接着する顕微手術後の血行回復に役立ちます。[68] [69]その他の臨床応用には、静脈瘤、筋肉のけいれん、血栓性静脈炎、上腕骨外側上顆炎や変形性関節症などの関節疾患があります。[70] [71] [72] [73]

ヒルの分泌物には、抗炎症作用、抗凝固作用、抗菌作用を持ついくつかの生理活性物質が含まれています。 [72]ヒルの唾液の有効成分の一つは、小さなタンパク質であるヒルジンです。[74]これは、血液凝固障害の治療のための抗凝固薬として広く使用されており、組換えDNA技術によって製造されています。[75] [76]

2012年と2018年、イダ・シュネルとその同僚は、希少種や隠蔽性の高い哺乳類に関する信頼できるデータの入手が難しいベトナムの熱帯雨林において、ヘマディプサヒルを用いてその宿主となる哺乳類の生物多様性に関するデータを収集する試験を行った。彼らは、ポリメラーゼ連鎖反応（ PCR）によって増幅された哺乳類のミトコンドリアDNAを、吸血後少なくとも4ヶ月間はヒルの吸血から特定できることを示した。彼らはこの方法で、アナマイトシマウサギ、イタチアナグマ、チュオンソンホエジカ、カモシカを検出した。[77] [78]

水質汚染

避妊薬に使用される合成エストロゲンは、都市下水から淡水生態系に流入する可能性があり、ヒルの生殖器系に影響を及ぼす可能性があります。魚ほどこれらの化合物に敏感ではありませんが、ヒルは曝露後に精嚢や膣球の延長、精巣上体の重量減少などの生理学的変化を示しました。[79]

注記

  1. ^ リトグラフの下のキャプションには、「血液と体液が余っているので、明日は血を抜くので、それまではほとんど食事を与えない。」と書かれている。

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一般書誌

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  • ウィキメディア・コモンズのヒルディネアに関連するメディア
  • Wikispeciesにおけるヒル科関連データ
  • ウィクショナリーの「ヒル」の辞書定義