このトノサマバッタ( Locusta migratoria ) のようなイナゴは、生涯の移動段階にあるバッタです。
オーストラリアで数百万匹の疫病バッタが移動 中

バッタ（ラテン語の locusta、locust、lobster [1]に由来）は、群生期を持つバッタ科（Acrididae）の短角バッタの様々な種です。これらの昆虫は通常は単独行動しますが、特定の状況下では個体数が増加し、行動や習性を変化させ、群生します。バッタとバッタの種の間には分類上の区別はなく、定義の根拠は、種が断続的に適切な条件下で群生するかどうかです。これは複数の系統に独立して進化しており、5つの異なる亜科に少なくとも18属が含まれます。

通常、これらのバッタは無害で、数も少なく、農業に大きな経済的脅威を与えることはありません。しかし、干ばつに続いて植物が急速に成長するという適切な条件下では、脳内のセロトニンが劇的な変化を引き起こします。バッタは大量に繁殖し始め、個体数が十分に密集すると、群生し、遊牧性（大まかに言えば渡り性）になります。羽のない幼虫の群れを形成し、後に羽のある成虫の群れになります。群れと群れは共に動き回り、畑を急速に枯らし、作物に被害を与えます。成虫は強力な飛行能力を持ち、長距離を移動し、群れが定着した場所ではほとんどの緑植物を食い尽くします。

イナゴは先史時代から疫病を引き起こしてきた。古代エジプト人は墓にイナゴの姿を刻み、その昆虫は『イリアス』や『マハーバーラタ』、聖書、コーランにも登場する。大群は農作物を壊滅させ、飢饉や人々の移住を引き起こした。近年では、農業慣行の変化やイナゴの繁殖地の監視強化により、早期段階での防除が可能になった。伝統的なイナゴ防除では、地上または空中から殺虫剤を使用するが、新しい生物学的防除法も有効であることが証明されつつある。20世紀には大群行動は減少したが、現代の監視・防除法にもかかわらず、大群はまだ形成される可能性があり、適切な気象条件が揃って警戒が怠られると、疫病を引き起こす可能性がある。

イナゴは大型の昆虫で、動物学の研究や授業での利用に適しています。人間も食べることができます。歴史を通じて食用とされ、多くの国で珍味とされています。

群がるバッタ

バッタは、バッタ科に属する短角バッタの特定の種が群生する段階の昆虫です。これらの昆虫は通常は単独で行動しますが、特定の状況下では個体数が増加し、行動や習性を変化させ、群生するようになります。[2] [3] [4]

交尾中のサバクトビバッタ

イナゴとバッタの種の間には分類学上の区別はなく、その定義の根拠は、種が断続的に適切な条件下で群れを形成するかどうかである。英語では、「イナゴ」という用語は、混雑によって形態的および行動的に変化し、ホッパーと呼ばれる未成熟段階の集団から発達した群れを形成するバッタの種を指す。この変化は、密度依存的な表現型可塑性として説明される。[5]

これらの変化は相多形性の例であり、最初に分析され記述されたのは、イナゴ対策研究センターの設立に尽力したボリス・ウヴァロフである。[6]彼は、コーカサスのトノサマバッタの研究中にこれらの発見をした。それまでは、トノサマバッタの単独相と群生相は別々の種（Locusta migratoriaとL. danica L.）であると考えられていた。彼はこの2つの相をsolitariaとgregariaと名付けた。[7]これらは、静止形態と移動形態と呼ばれるが、厳密に言えば、その群れは移動性ではなく遊牧性である。チャールズ・バレンタイン・ライリーとノーマン・クリドルは、イナゴの理解と制御に取り組んだ。[8] [9]

群がる行動は過密状態への反応である。後肢への触覚刺激が増加すると、セロトニン濃度が上昇する。[10]これにより、イナゴは体色を変え、食欲が増し、繁殖が容易になる。群がる行動への変化は、4時間にわたり毎分数回の接触によって誘発される。[11]大規模な群は、数十億匹のイナゴが数千平方キロメートルの地域に広がり、1平方キロメートルあたり最大8000万匹（1平方マイルあたり2億匹）の個体数に達することもある。[12]サバクトビバッタが出会うと、神経系からセロトニンが放出され、互いに惹かれ合うようになる。これが群がる行動の前提条件となる。[13] [14] [15]

群生するバッタの群れが最初に形成されることは「アウトブレイク」と呼ばれ、これがより大きな集団に合流すると「アップサージ」と呼ばれる。複数の全く異なる繁殖地から発生したアップサージが地域レベルで継続的に集積することを「ペスト」と呼ぶ。[16]アウトブレイクとアップサージの初期段階では、バッタの個体群の一部のみが群生し、バッタの群れは広範囲に散在する。時が経つにつれて、バッタはより凝集性を高め、群れはより狭い範囲に集中する。 1966年から1969年にかけてアフリカ、中東、アジアで続いたサバクトビバッタの大量発生では、2世代にわたってイナゴの数は20億匹から300億匹に増加したが、被害面積は10万平方キロメートル（39,000平方マイル）以上から5,000平方キロメートル（1,900平方マイル）に減少した。[17]

孤独期と群生期

サバクトビバッタのソリタリア（バッタ）期とグレガリア（群生）期

単独生活期と群生期の最大の違いの一つは行動である。グレガリアの幼虫は互いに惹かれ合い、これは2齢幼虫期から見られる。彼らはすぐに数千匹の群れを形成する。これらの群れは凝集力のあるユニットのように行動し、地形を横切って移動する。主に斜面を下るが、障害物を回避したり、他の群れと合流したりする。昆虫間の誘引には、視覚と嗅覚の手がかりが関与している。[18]群れは太陽の光を利用して移動しているようである。彼らは時折、休んで餌を摂食し、その後再び移動を続け、数週間かけて数十キロメートルを移動することもある。[7]

群生期のイナゴは形態と発達において異なる。例えば、サバクトビバッタとトノサマバッタでは、群生期の幼虫は黄色と黒の模様が濃くなり、コントラストが強くなり、体長が大きくなり、幼虫期​​も長くなる。一方、成虫は体が大きく、体格も異なり、性的二形性は少なく、代謝率は高い。成熟が早く、繁殖開始も早いが、繁殖力は低い。[7]

個々の昆虫間の相互吸引は成虫になっても継続し、彼らは凝集性の高い集団として行​​動し続けます。群れから離れた個体は群れに戻ります。摂食後に取り残された個体は、群れが頭上を通過する際に再び群れに加わるために飛び立ちます。群れの先頭の個体が摂食のために着地すると、他の個体も頭上を通過して着地し、群れ全体は絶えず変化する先端を持つ転がるユニットのように機能します。イナゴは地上で多くの時間を摂食と休息に費やし、植生が枯渇すると移動します。その後、かなりの距離を飛行し、一時的な降雨によって新芽が芽吹いた場所に落ち着くこともあります。[7]

分布と多様性

いくつかの種類のバッタは、南極大陸を除くすべての大陸で、世界のさまざまな地域でイナゴとして群がります。[19] [20] [21] [a]たとえば、オーストラリア疫病バッタ（Chortoicetes terminifera）はオーストラリア全土に群がります。[19]

サバクトビバッタ（Schistocerca gregaria）は、その広い分布域（北アフリカ、中東、インド亜大陸）[19]と長距離移動能力から、おそらく最もよく知られている種であろう。 2003年から2005年にかけて、例年よりも大雨が降り、群れをなすのに好ましい生態学的条件が整えられた結果、西アフリカの大部分が大規模な被害を受けた。最初の発生は2003年にモーリタニア、マリ、ニジェール、スーダンで発生した。雨によって群れが発達し、北のモロッコやアルジェリアへと移動し、農地を脅かした。[23] [24]群れはアフリカを横断し、エジプト、ヨルダン、イスラエルにも現れたが、これらの国では50年ぶりのことであった。[25] [26]群れの駆除費用は1億2,200万ドル、農作物への被害は最大25億ドルと推計されている。[27]

トノサマバッタ（Locusta migratoria ）は、最大10の亜種に分類されることもあり、アフリカ、アジア、オーストラリア、ニュージーランドに群生するが、ヨーロッパでは減少している。[28] 2013年には、マダガスカルに生息するトノサマバッタが10億匹を超える群れを形成し、「疫病」状態となり、2013年3月までに国土の約半分を覆った。[29]サヘルに生息するセネガルバッタ（Oedaleus senegalensis）[30]やアフリカイナゴ（Hieroglyphus daganensis） などの種は、しばしばバッタのような行動を示し、密集すると形態が変化する。[30]

北米は、南極大陸を除くと、在来のイナゴが存在しない唯一の亜大陸です。ロッキー山脈イナゴはかつてこの地域で最も深刻な害虫の一つでしたが、1902年に絶滅しました。[31] 1930年代のダストボウルの際には、北米イナゴの2番目の種であるハイプレーンズイナゴ（Dissosteira longipennis）がアメリカ中西部で猛威を振るいました。今日ではハイプレーンズイナゴは希少種となり、北米には定期的に群がるイナゴは存在しません。[32] [33]

進化

イランのパブデ層の漸新世前期の堆積物から、不定形イナゴの羽の化石が発見されました。この堆積物は深海環境に堆積したものです。このイナゴは、当時まだ広大な深海域によって隔てられていたアラビア半島とイラン中央部の間、パラテーチス海初期に渡来していたと考えられます。これは、少なくとも3000万年前から海洋を横断するイナゴの移動が続いていたことを示唆しており、当時の草原の拡大によって促進されたと考えられます。 [34]

人間や動物との交流

古代

古代エジプト、ホルエムハブの墓室にある狩猟壁画のイナゴの詳細（紀元前1422～1411年頃）

文学の研究は、歴史を通じてイナゴの災害がいかに蔓延していたかを示している。昆虫は予期せず、多くの場合風向きや天候の変化に続いて現れ、その結果は壊滅的であった。古代エジプト人は紀元前2470年から2220年の間に墓にイナゴの彫刻をした。エジプトの壊滅的な災害は旧約聖書の出エジプト記に記載されている。 [17] [35]イナゴの災害はインドのマハーバーラタに記載されている。[36]イナゴが炎から逃れるために飛び立つとイナゴが書かれている。[37]イナゴの災害はコーランにも記載されている。[12]紀元前9世紀、中国当局はイナゴ駆除官を任命した。[38]新約聖書では、洗礼者ヨハネがイナゴと野蜂蜜を食べて荒野で生き延びたと言われている。ヨハネの黙示録には人の頭を持つイナゴが登場する。[39]

アリストテレスはイナゴとその繁殖習性を研究し、リウィウスは紀元前203年にカプアで発生した壊滅的な疫病を記録しています。彼はイナゴの疫病後に発生した人類の疫病について言及し、腐敗した死体から発生する悪臭と関連付けています。イナゴの疫病と人類の疾病発生との関連は広く認識されていました。西暦311年、中国北西部で発生した疫病は、地域住民の98%を死に至らしめましたが、これはイナゴのせいとされ、イナゴの死骸を食い荒らすネズミ（とそのノミ）の増加が原因だった可能性があります。[38]

最近

1748年にイングランドに大群で襲来したイナゴ：デ・ラ・クールによる絵、R・ホワイトによる版画、トーマス・ペナント著『ウェールズの旅』1781年所収

過去2千年の間、サバクトビバッタの大発生はアフリカ、中東、ヨーロッパで散発的に発生しました。他の種のイナゴは北米、南米、アジア、オーストラリアで大被害をもたらし、中国では1924年間で173回の大発生がありました。[38]ボンベイバッタ（Nomadacris succincta）は18世紀から19世紀にかけてインドと東南アジアで大きな害虫でしたが、1908年の最後の大発生以降は滅多に発生していません。[40]

1747年の春、ダマスカス郊外にイナゴが襲来し、周辺の田園地帯の作物や植物の大部分を食い尽くしました。地元の理髪師、アフマド・アル・ブダイリは、イナゴの襲来を「まるで黒い雲のように襲ってきました。木々も作物も、すべてを覆い尽くしました。全能の神よ、私たちをお救いください！」と回想しています。[41]

ロッキー山脈イナゴの絶滅は、謎の種となっている。19世紀には、アメリカ合衆国西部全域とカナダの一部に大群で発生した。 1875年のアルバートの群れは、推定12兆5000億匹の昆虫が19万8000平方マイル（51万km 2 ）（カリフォルニア州の面積よりも広い）を覆い、体重は2750万トンに達した。[42]最後の個体は1902年にカナダで生存が確認された。最近の研究では、ロッキー山脈の谷間にあるこの昆虫の繁殖地は、金鉱夫の大量流入によって持続的な農業開発の影響を受け、[43]イナゴの地下卵が破壊されたことが示唆されている。[44] [45]

1915年にパレスチナとシリアで発生した疫病は、1915年から1918年にかけてレバノンで発生した飢饉の主な原因の一つであり、この飢饉で約20万人が死亡した。 [46] [47]疫病は20世紀には減少したが、条件が整えば発生し続けている。[48] [49]

監視

1942年、スペイン領サハラ砂漠でイナゴの監視遠征に出たエウヘニオ・モラレス・アガシーノ

大規模なバッタの大群発生を防ぐための早期介入は、大群発生後の後手対応よりも効果的です。バッタの個体数を制御する手段は既に存在しますが、組織的、財政的、そして政治的な問題を克服することは困難です。早期発見と根絶の鍵となるのはモニタリングです。理想的には、遊牧民の群れの十分な数を、大群発生期に入る前に殺虫剤で駆除する必要があります。これはモロッコやサウジアラビアのような裕福な国では可能かもしれませんが、モーリタニアやイエメンのような近隣の貧しい国では資源が不足しており、地域全体を脅かすバッタの大群を発生させてしまう可能性があります。[12]

世界中のいくつかの組織がイナゴの脅威を監視しており、近い将来にイナゴの大発生に見舞われる可能性のある地域を詳しく予測しています。オーストラリアでは、このサービスはオーストラリア疫病イナゴ委員会によって提供されています。[50]このサービスは、発生の拡大への対応に非常に成功していますが、他の場所からのイナゴの侵入を防ぎ、監視および防御できる地域が限定されているという大きな利点があります。[51]中央および南部アフリカでは、中央および南部アフリカ国際イナゴ防除機関によってこのサービスが提供されています。[52]西および北西アフリカでは、このサービスは国連食糧農業機関の西部地域砂漠イナゴ防除委員会によって調整され、関係各国のイナゴ防除機関によって実施されています。[53] FAOは、2,500万ヘクタール以上の耕作地が脅威にさらされているコーカサスと中央アジアの状況を監視しています。[54] 2020年2月、インドは大規模なイナゴの発生を終わらせるために、ドローンと特別な機器を使用してイナゴを監視し、殺虫剤を散布することを決定しました。[55]

コントロール

歴史的に、人々はイナゴから作物を守るためにほとんど何もできませんでしたが、昆虫を食べることである程度の代償を得ていたかもしれません。20世紀初頭までに、卵が産みつけられた土壌を耕作したり、捕獲機でイナゴを捕獲したり、火炎放射器で殺したり、溝に閉じ込めたり、ローラーなどの機械的方法で粉砕したりすることで、イナゴの発育を阻害する取り組みがなされました。[17] 1950年代までに、有機塩素化合物である ディルドリンが非常に効果的な殺虫剤であることが判明しましたが、環境中での残留性と食物連鎖における蓄積のために、その後、ほとんどの国で禁止されました。[17]

バッタの駆除が必要な年には、トラクター式散布機から水性接触型殺虫剤を散布することで、早期にバッタを狙います。これは効果的ですが、時間がかかり、労働集約的です。より好ましい方法は、航空機から昆虫や植生に濃縮殺虫剤を散布することです。 [56]航空機から接触型殺虫剤を超微量かつ重なり合うように散布する方法は、遊牧民集団に対して効果的であり、広大な土地を迅速に処理するために使用できます。[51]バッタ駆除計画のためのその他の最新技術としては、GPS、GISツール、迅速なコンピュータデータ管理と分析を備えた衛星画像などがあります。[57] [58]

1997年、多国籍研究チームLUBILOSAは、アフリカ全土でイナゴを駆除するための生物農薬の試験を行いました。[59]繁殖地に散布されたメタリジウム・アクリダム（Metarhizium acridum）の乾燥菌胞子は、発芽時にイナゴの外骨格を貫通し、体腔内に侵入して死に至らしめます。[60]この菌は昆虫から昆虫へと伝染し、その地域に生息するため、繰り返しの散布は不要です。[61]このイナゴ駆除方法は、2009年にタンザニアで、成虫のイナゴが大量発生したイク・カタビ国立公園の約1万ヘクタールの土地を駆除するために使用されました。この発生は、地元のゾウ、カバ、キリンに害を与えることなく封じ込められました。[52]

実験モデルとして

イナゴは大型で飼育が容易であり、研究において実験モデルとして用いられています。進化生物学研究や、ショウジョウバエ（Drosophila）やイエバエ（Musca）といった試験生物について得られた結論の一般化可能性を検証するために用いられてきました。[63] [64]イナゴは丈夫で飼育や取り扱いが容易なため、学校の実験動物として適しています。[65]

テルアビブ大学では、科学者たちが触角の鋭敏な嗅覚感度を様々な技術で利用し、さまざまな匂いを検知しています。[66]

食べ物として

中国北京の串刺しイナゴ

イナゴは歴史を通じて食用とされてきました。肉とみなされています。世界中の多くの文化圏で昆虫が消費されており、アフリカ、中東、アジアの多くの国ではイナゴは珍味とされています。[67]

様々な調理法がありますが、揚げたり、燻製にしたり、乾燥させたりするのが一般的です。[68] 聖書には、洗礼者ヨハネが荒野で暮らしていたときにイナゴと野生の蜂蜜（ギリシャ語：ἀκρίδες καὶ μέλι ἄγριον、ローマ字：  akrídes kaì méli ágrion ）を食べたと記録されています。 [69]このテキストをイナゴマメなどの禁欲的な 菜食主義の食べ物と説明しようとする試みがなされてきましたが、ギリシャ語のakridesの直接的な意味はイナゴです。[70] [71]

トーラーはほとんどの昆虫を食用とすることを禁じているが、特定の種類のイナゴ、具体的には赤、黄色、または灰色の斑点のあるイナゴを食べることは許可している。 [72] [73] イスラム法ではイナゴを食べることはハラールとされている。[74] [73]預言者ムハンマドは仲間と共に軍の襲撃中にイナゴを食べたと伝えられている。[75]

イナゴはサウジアラビアを含むアラビア半島で食べられています。 [76] 2014年には、ラマダンの時期に特にアル・カシム地域でイナゴの消費量が急増しました。これは、多くのサウジアラビア人がイナゴを食べると健康に良いと信じているためですが、サウジアラビア保健省は、殺虫剤がイナゴを危険にさらしていると警告しました。[77] [78] イエメン人もイナゴを食べており、イナゴに対して殺虫剤を使用する政府の計画に不満を表明しました。[79]アブド・アル・サラーム・シャビーニーは、モロッコのイナゴのレシピについて説明しています。[80] 19世紀のヨーロッパの旅行者は、アラビア、エジプト、モロッコのアラブ人がイナゴを売ったり、調理したり、食べたりするのを観察しました。[81]彼らは、エジプトとパレスチナではイナゴが消費されており、パレスチナ、ヨルダン川周辺、エジプト、アラビア半島、モロッコではアラブ人がイナゴを食べたが、シリアの農民はイナゴを食べなかったと報告した。[82]

ハウラン地方では、貧困と飢餓に苦しむフェラ族は、イナゴの内臓と頭を取り除いて食べ、ベドウィンはイナゴを丸ごと飲み込んだ。[83]シリア人、コプト人、ギリシャ人、アルメニア人、その他のキリスト教徒やアラブ人自身も、アラビアではイナゴが頻繁に食べられていたと報告しており、あるアラブ人はヨーロッパ人の旅行者に、アラブ人が好んで食べるイナゴの種類について語った。[84] [85]ペルシャ人は、アラブ人に対して、反アラブの人種差別的侮辱語である「アラブ・マラク・コール」 （ペルシャ語：عرب ملخ خور、文字通り「イナゴを食べるアラブ人」）を使用する。[86] [87] [88]

イナゴは飼料1単位あたり、牛より約5倍の食用タンパク質を産出し、その過程で排出される温室効果ガスのレベルも低い。 [89]直翅目の飼料変換率は1.7 kg/kgであるが、[90]牛肉では典型的には約10 kg/kgである。[91]生重量あたりのタンパク質含有量は、成虫のイナゴで13～28 g / 100 g、幼虫で14～18 g / 100 gであるのに対し、牛肉では19～26 g / 100 gである。[92] [93]算出されたタンパク質効率比は低く、イナゴタンパク質は1.69であるのに対し、標準カゼインは2.5である。[94]サバクトビバッタ100 gには、脂肪11.5 g（そのうち53.5%は不飽和脂肪酸）とコレステロール286 mgが含まれている。[94]脂肪酸の中では、パルミトレイン酸、オレイン酸、リノレン酸が最も豊富であることが分かりました。カリウム、ナトリウム、リン、カルシウム、マグネシウム、鉄、亜鉛も様々な量含まれていました。[94]

参照

注記

  1. ^ アメリカイナゴ（Schistocerca americana）は群れをなさない。[22]

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ウィキソースには、 1911 年のブリタニカ百科事典の記事「イナゴ」のテキストがあります。
  • イナゴの視覚ニューロン、Ri Channelビデオ、2011年10月
  • FAOイナゴ監視
  • FAO EMPRES 2010年3月20日アーカイブ - Wayback Machine
  • FAO eLocust3e スイート
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  • サヘル・リソーシズにおける砂漠イナゴの気象モニタリング
  • イナゴのビデオ
  • エリトリアのイナゴ駆除プログラムに関する米国国際開発庁（USAID）の補足環境評価
  • USAID補足環境評価：パキスタンのイナゴ駆除プログラム、1993年8月
  • YouTubeの映像
  • 空が黒くなったとき、1875年のイナゴの災害