長期記憶（LTM ）は、アトキンソン・シフリン記憶モデルにおいて、情報的な知識が無期限に保持される段階です。これは、初期段階である感覚記憶、そして約18～30秒間持続する第2段階である短期記憶（ワーキングメモリ）と対比して定義されます。LTMは、顕在記憶（宣言的記憶）と暗黙記憶（非宣言的記憶）という2つのカテゴリに分類されます。顕在記憶はエピソード記憶と意味記憶に分類され、暗黙記憶には手続き記憶と情動条件付けが含まれます。

店舗

短期記憶と長期記憶を別々に記憶するという考えは19世紀に生まれました。1960年代に開発された記憶モデルの一つは、すべての記憶が一つの記憶域で形成され、短期間で別の記憶域に移されると仮定していました。このモデルは「モーダルモデル」と呼ばれ、最もよく知られているのはシフリンによる詳細な記述です。[1]このモデルによれば、記憶はまず感覚記憶に蓄えられます。感覚記憶は容量が大きいものの、情報を数ミリ秒しか保持できません。[2]この急速に減衰する記憶の表現は短期記憶に移されます。短期記憶は感覚記憶のような大容量ではありませんが、数秒または数分間の情報を保持します。最終的な記憶域は長期記憶であり、これは非常に大容量で、おそらく生涯にわたって情報を保持することができます。[2]

この転送が行われる正確なメカニズム、すべての記憶が永久に保持されるのか、あるいは一部の記憶だけが永久に保持されるのか、さらには記憶の保存場所間に真の区別が存在するのかについては、依然として議論の余地がある。

証拠

順行性健忘

短期記憶の存在を支持する証拠の一つとして、順行性健忘（新しい事実や出来事を学習できない状態）が挙げられます。このタイプの健忘の患者は、短時間（最大30秒）の少量の情報を保持する能力は健全ですが、長期記憶を形成する能力はほとんどありません（患者HMの例）。これは、短期記憶が損傷や疾患から保護されていることを示していると解釈されています。[3]

気晴らしのタスク

その他の証拠は、実験研究から得られており、いくつかの操作がリスト中の最も最近学習した3～5個の単語の記憶を損なうことを示しています（これらの単語は短期記憶に保持されていると推定されます）。リストの前の単語の想起（長期記憶に保持されていると推定されます）は影響を受けません。他の操作（例えば、単語の意味的類似性）は、リストの前の単語の記憶にのみ影響し、[ 4]最も最近の数個の単語の記憶には影響しません。これらの結果は、異なる要因が短期想起（リハーサルの中断）と長期想起（意味的類似性）に影響を与えることを示しています。これらの知見を合わせると、長期記憶と短期記憶は互いに独立して変化し得ることがわかります。

モデル

ユニタリーモデル

短期記憶と長期記憶は別々のシステムであるという点に、すべての研究者が同意しているわけではない。代替的なユニタリーモデルは、短期記憶は長期表象の一時的な活性化から成り立つ（ミリ秒から数年まで、あらゆる時間スケールで様々な挙動を示す一つの記憶が存在する）と提唱している。[5] [6]短期記憶と長期記憶の明確な境界を特定することは困難であった。物理学者のオイゲン・タルノフは、想起確率と潜時の曲線は6秒から600秒まで直線であり、想起失敗の確率は600秒以降に飽和すると報告した。[7]この時間領域で2つの異なる記憶が動作している場合、この曲線に不連続が生じると予想するのが妥当である。他の研究では、想起エラーの詳細なパターンが、学習直後のリスト想起（短期記憶からと推定される）と24時間後の想起（必然的に長期記憶から）に驚くほど似ていることが示されている。[8]

統合記憶のさらなる証拠は、継続的な妨害課題を用いた実験から得られる。1974年、心理学者のビョークとウィッテンは、被験者に記憶すべき単語ペアを提示した。各単語ペアの前後に、被験者は12秒間、単純な掛け算課題を行った。最後の単語ペアの提示後、被験者は掛け算の妨害課題を20秒間行った。彼らは、近近効果（最後に学習した単語ペアの想起確率の増加）とプライマシー効果（最初の数項目の想起確率の増加）が持続したと報告した。これらの結果は、妨害項目がバッファ内の単語ペアの一部を置き換え、長期記憶における単語ペアの関連強度を弱めるため、別個の短期記憶とは矛盾する。[9]

オヴィッド・ツェン（1973）は、自由想起における近近効果が短期記憶の蓄積に起因しないと考えられる事例を報告した。被験者は10語のリストを4回提示され、継続的な妨害課題（20秒間逆算する課題）が課された。各リストの終了時に、参加者は可能な限り多くの語を自由想起する必要があった。4番目のリストを想起した後、参加者は4つのリスト全てから項目を想起するよう指示された。最初の想起と最後の想起の両方において近近効果が示された。これらの結果は、近近効果が期待されない短期記憶モデルの予測を覆すものであった。[10]

コッペナールとグランツァー（1990）は、被験者が気晴らし課題に適応した結果、少なくともある程度の短期記憶能力が維持されたため、これらの現象が生じたと説明しようとした。彼らの実験では、最後の項目の後の気晴らし課題が、他の項目の前後の気晴らし課題と異なる場合、長期的な近時効果が消失した（例えば、算数の気晴らし課題や単語の読みの気晴らし課題）。タパーとグリーンはこの理論に異議を唱えた。彼らの実験の一つでは、被験者は学習項目ごとに異なる気晴らし課題を与えられた。コッペナールとグランツァーの理論によれば、被験者は気晴らし課題に適応する時間がないため、近時効果は期待されないはずである。しかし、実験ではそのような近時効果が残存した。[11]

別の説明

継続的な気晴らし条件における近親性、そして終了のみの気晴らし課題における近親性の消失について、提案されている説明の一つは、文脈的プロセスと特徴的プロセスの影響である。[12]このモデルによれば、近親性は、最終項目の処理文脈が他の項目の処理文脈と類似していること、そして最終項目が中間項目に対して際立った位置にあることの結果である。終了気晴らし課題では、最終項目の処理文脈はもはや他のリスト項目の処理文脈と類似していない。同時​​に、これらの項目の検索手がかりは、気晴らしがない場合ほど効果的ではなくなる。したがって、近親性は後退または消失する。しかし、各項目の前後に気晴らし課題を配置すると、すべてのリスト項目が類似した処理文脈を持つため、近親性は回復する。[12]

デュアルストアメモリモデル

1956年に論文を発表し「魔法の数字7」の理論を広めたジョージ・ミラーによれば、短期記憶は一定数の情報量に制限されているが、長期記憶は無限の記憶容量を持っている。[13]

アトキンソン・シフリン記憶モデル

1968年にリチャード・C・アトキンソンとリチャード・シフリンが提唱した二重記憶モデルによると、記憶は限られた時間だけ短期「バッファ」に留まり、同時に長期記憶における連想を強化します。[14]項目が最初に提示されると、それらは約20～30秒間短期記憶に入りますが、[15]短期記憶の容量には限りがあるため、新しい項目が入ると古い項目が押し出されます。短期記憶に保持できる項目の上限は平均4～7個ですが、練習や新しいスキルを習得することで、その数は増やすことができます。[15]しかし、短期記憶にある項目は、練習するたびに長期記憶において強化されます。同様に、項目が短期記憶に長く留まるほど、長期記憶における連想は強くなります。[16]

バデリーのワーキングメモリモデル

1974年、バデリーとヒッチは短期記憶の代替理論であるバデリーのワーキングメモリモデルを提唱した。この理論によれば、短期記憶は入力項目の種類ごとに異なるスレーブシステムに分割されており、各システムへの入力項目と出力項目を管理する実行制御が存在する。[17] [18]スレーブシステムには、音韻ループ、視空間スケッチパッド、エピソードバッファ（後にバデリーによって追加）が含まれる。[19]

情報のエンコード

Baddeleyの研究によると、LTMは情報を意味的に符号化して記憶する。[20]視覚においては、情報はLTMに記憶される前にワーキングメモリに入る必要がある。これは、LTMに情報が格納される速度が、各ステップで視覚ワーキングメモリに収まる情報量によって決まるという事実からも明らかである。[21]つまり、特定の刺激に対するワーキングメモリの容量が大きいほど、その刺激はより速く学習される。

シナプス固定とは、記憶項目が短期記憶から長期記憶へ移行するプロセスです。獲得後数分から数時間以内に、エングラム（記憶痕跡）はシナプス内に符号化され、外部からの干渉に対して耐性を持つようになります（ただし、完全に耐性を持つわけではありません）。[22] [23]

LTMは自然な忘却過程において徐々に薄れていくため、長期記憶を維持するためには維持リハーサル（記憶の複数回の想起／検索）が必要になる場合がある。 [24]個々の想起は、間隔反復の原則に従って、間隔をあけて徐々に行うことができる。これは、内容の重要性の認識に依存しつつ、熟考や意図的な想起（要約とも呼ばれる）を通じて自然に起こる可能性がある。想起の一形態としてテスト法を用いることで、情報の検索とフィードバックを通じて長期記憶を助ける テスト効果が得られる可能性がある。

LTMでは、脳細胞は特定のパターンで発火します。人が世界で何かを経験すると、脳は特定の神経が特定の方法で発火するパターンを作り出し、その経験を表現します。これは分散表現と呼ばれます。分散表現は、関数電卓で説明できます。電卓の上部には、入力された数字が表示される開口部があります。この小さなスロットは、特定の数字を示すために点灯する多数のブロックで構成されています。つまり、4を表示するように指示されたときに特定のブロックが点灯し、5を表示するように指示されたときに他のブロックが点灯するのです。使用されるブロックには重複がある場合もありますが、最終的にはこれらのブロックは特定の状況ごとに異なるパターンを生成することができます。特定のエピソード記憶の符号化は、分散表現によって説明できます。例えば、1年前の友人の誕生日パーティーのような経験を思い出そうとするとき、脳は特定のニューロンパターンを活性化します。母親の誕生日パーティーを思い出そうとするとき、別のニューロンパターンが発火しますが、どちらも誕生日パーティーであるため、重複が生じる可能性があります。この種の記憶は、経験をエンコードする過程で作られた特定の分散表現を思い出すことを伴うため、検索という概念と呼ばれます。[25]

寝る

いくつかの理論では、睡眠は長期記憶の整理に重要な要素であると考えられています。 （睡眠と学習も参照。）睡眠は新しい記憶の定着に重要な役割を果たします。[26]

タルノウの理論によれば、長期記憶は夢の形式で保存される（ペンフィールドとラスムッセンによる、皮質の電気的興奮が夢に似た経験を引き起こすという発見を想起させる）。起きている間は、実行機能が現実確認と一致したLTMを解釈する（Tarnow 2003）。この理論ではさらに、記憶に保存された情報は、学習方法に関係なく、対象者がその記憶が使用されていることを意識することなく、特定のタスクのパフォーマンスに影響を与える可能性があると提唱されている。新たに獲得された宣言的記憶の痕跡は、長期保存のために海馬-大脳新皮質間の転移を促進するため、ノンレム睡眠中に再活性化されると考えられている。[27]具体的には、新しい宣言的記憶は、ステージIIの非急速眼球運動睡眠の後に想起すると、よりよく記憶される。睡眠中の記憶の再活性化は、特定の神経ネットワーク内で永続的なシナプス変化につながる可能性がある。ノンレム睡眠中の高スピンドル活動、低振動活動、そしてデルタ波活動は、宣言的記憶の定着に寄与する。睡眠前の学習において、スピンドルはノンレム睡眠中の低振動領域内のニューロン活性の高いアップステートに再分配される。[26]睡眠スピンドルはシナプス変化を誘発し、睡眠中の記憶定着に寄与すると考えられている。本研究では、物体・場所認識課題における睡眠の役割を検討した。この課題は、人間の宣言的記憶の検査に一般的に用いられる課題と非常に類似している。この課題は、1回試行で海馬依存型であり、ストレスが少なく、同じ動物で繰り返し実施できる。[28]睡眠不足は、覚醒レベルや警戒レベルを低下させ、学習や記憶といった特定の認知機能の効率に影響を与える。[29]

睡眠が記憶保持に良いという理論は新しいものではなく、1885年のエビングハウスの忘却の実験以来存在している。より最近では、ペインと同僚、およびホルツと同僚による研究がある。[30]ペインと同僚の[31]の実験では、参加者は無作為に選ばれ、2つのグループに分けられた。両方のグループに意味的に関連する、あるいは関連のない単語のペアが与えられたが、一方のグループには午前9時に、もう一方のグループには午後9時に情報が与えられた。参加者はその後、30分後、12時間後、または24時間後の3つの間隔のいずれかで単語のペアについてテストされた。学習セッションとテストセッションの間に睡眠期間を取った参加者は、記憶テストでより良い成績を収めたことが判明した。この情報は、ジェンキンスとダレンバッハ (1924) による以前の実験で得られた他の結果と同様である。[31]

ホルツ[30]は、睡眠が宣言的記憶の定着だけでなく、手続き記憶にも影響を与えることを発見しました。この実験では、50人の青年被験者に、単語ペア（宣言的記憶を表す）と指タッピング課題（手続き記憶を表す）を、1日の異なる時間帯のいずれかで教えました。その結果、手続き的指タッピング課題は睡眠直前に学習すると最もよく記憶され、符号化されましたが、宣言的単語ペア課題は午後3時に学習するとよりよく記憶され、符号化されました。[30]

部門

脳は記憶を一つの統一された構造で保存するのではなく、異なる種類の記憶が脳の異なる領域に保存されます。LTMは通常、明示的記憶と暗示的記憶という2つの主要なカテゴリーに分けられます。[16]

明示的記憶

明示的記憶（または宣言的記憶）とは、意識的に利用可能なすべての記憶を指します。これらは海馬、嗅内皮質、嗅周皮質で符号化されますが、統合されて他の場所に保管されます。保管場所の正確な位置は不明ですが、側頭葉が有力な候補として提案されています。MeulemansとVan der Linden（2003）の研究では、内側側頭葉に損傷のある健忘症患者は、健常者よりも明示的学習テストの成績が悪かったことがわかりました。しかし、同じ健忘症患者は暗黙的学習テストでは健常者と同等の成績を示しました。これは、内側側頭葉が明示的学習に深く関与しているが、暗黙的学習には関与していないことを示唆しています。[32] [33]

宣言的記憶には 3 つの主要な区分があります。

エピソード記憶

エピソード記憶とは、時間の中での特定の出来事に関する記憶であり、それらの形成と検索をサポートするものです。エピソード記憶の例として、誰かの名前を覚えていることや、最後にお互いにやり取りしたときに何が起こったかなどがあります。[34] [35]スパニオールとその同僚が行った実験では、エピソード記憶には文脈依存の記憶が必要なため、高齢者は若年者よりもエピソード記憶が悪いことが示されました。[36]エピソード記憶は年齢を重ねるにつれて詳細さや正確さが低下すると言われています。年齢を重ねるにつれて、識別や提示に関連する問題を抱える人もいます。記憶から物事を思い出すことができなくなったり、過去ほど詳細さを保てなくなる場合があります。[37]海馬はエピソード記憶の機能を担っており、研究では、運動がエピソード記憶などの脳機能の改善に効果的であることを示唆しています。ダミアン・ムーアとポール・D・ロプリンツィによると、エピソード記憶は長期増強によって改善できる。これは、運動によってシナプスの耐久性が高まる現象である。シナプスの耐久性と健全性は、時間の経過とともにより多くのニューロンとの結合を拾い上げ、最終的にエピソード記憶の向上に役立つ。[38]記憶術訓練もエピソード記憶の強化に効果的であることが証明されている。これらの訓練には、アルファベット、音楽、数字システム、その他の学習システムなどが含まれる。シュユアン・チェンとジーフイ・カイによる研究では、記憶術訓練がエピソード記憶を長期的に改善できることが示されている。[39]

意味記憶

意味記憶とは、単語の意味など、事実に関する情報に関する知識を指します。意味記憶は、テストのために記憶された情報など、独立した情報です。[35]エピソード記憶とは対照的に、高齢者と若年者では意味記憶に大きな違いは見られません。これは、意味記憶が文脈記憶に依存しないためと考えられます。[36]

自伝的記憶

自伝的記憶とは、個人の人生における出来事や個人的な経験に関する知識を指します。自伝的記憶は、言語、顔、画像、匂い、音楽などによって誘発される自伝的記憶の手がかりによって促進されます。[40] [41] [42]エピソード記憶に似ていますが、個人の人生経験に関連する経験のみを含むという点で異なります。ConwayとPleydell-Pearce（2000）は、これが自己記憶システムの構成要素の一つであると主張しています。[43]

暗黙の記憶

暗黙記憶（手続き記憶）とは、鉛筆の使い方、車の運転方法、自転車の乗り方など、物体や体の動きの使い方に関するものです。このタイプの記憶は符号化されており、線条体や基底核の他の部分に保存されていると推定されています。基底核は手続き記憶やその他の脳構造を仲介すると考えられており、海馬からはほとんど独立しています。[44] Manelis、Hanson、Hanson（2011）による研究では、頭頂部と後頭葉の再活性化が暗黙記憶と関連していることがわかりました。[45]手続き記憶は、プライミングと非連合学習を含む非宣言的記憶または無意識の記憶であると考えられています。[35] [46] 非宣言的記憶（暗黙記憶）の最初の部分はプライミングです。プライミングは、書く、フォークを使用するなど、何かをすでに行った後に、より速く行うときに発生します。[47] LTMの議論には、他の記憶のカテゴリーも関連する可能性がある。例えば、

感情記憶、つまり特に強い感情を呼び起こす出来事に関する記憶は、宣言的記憶と手続き的記憶の両方のプロセスが関与する領域です。感情記憶は意識的に利用可能であるものの、強力な無意識の生理的反応を引き起こします。研究によると、扁桃体は感情的な状況において非常に活発に活動し、海馬や前頭前皮質と連携して感情的出来事の符号化と統合に関与しています。[48] [49]

ワーキングメモリはLTMの一部ではありませんが、LTMの機能にとって重要です。ワーキングメモリは、情報を短期間保持し、操作します。その後、情報は忘れられるかLTMにエンコードされます。その後、LTMから何かを思い出すには、ワーキングメモリに戻す必要があります。ワーキングメモリが過負荷になると、LTMのエンコードに影響を及ぼす可能性があります。ワーキングメモリが良好な人は、LTMのエンコードも良好である可能性があります。[34] [50]

記憶障害

軽度の記憶の誤りや欠落はごくありふれた現象であり、加齢、病気、ストレスなどにより自然に増加する可能性があります。更年期以降、記憶の欠落が増加する女性もいます。[51]一般的に、より深刻な記憶障害は、外傷性脳損傷や神経変性疾患 によって発生します。

外傷性脳損傷

記憶に関する知見の大部分は、ラットや霊長類の特定の脳領域を損傷させた研究の結果であるが、最も重要な研究の中には、偶発的または不注意による脳外傷の結果であるものもある。近年の記憶研究で最も有名な症例は、HMの症例研究である。彼はてんかんを治すために海馬、海馬傍回皮質、および周辺組織の一部を切除された。その後、彼は完全な順行性健忘と部分的な逆行性健忘を呈し、記憶機能の局在に関する最初の証拠を提示した。さらに、陳述記憶と手続き記憶の違いも明らかにした。

神経変性疾患

多くの神経変性疾患は記憶喪失を引き起こす可能性があります。最も蔓延している（そしてその結果、最も熱心に研究されている）疾患には、アルツハイマー病、認知症、ハンチントン病、多発性硬化症、パーキンソン病などがあります。いずれも記憶に直接作用するものではなく、記憶喪失は神経細胞の全般的な劣化の結果として起こることが多いのです。現在、これらの疾患は不可逆的ですが、幹細胞、精神薬理学、遺伝子工学の研究は大きな期待を抱かせます。

アルツハイマー病患者は、一般的に、慣れ親しんだ道で一瞬道に迷ったり、持ち物を不適切な場所に置いたり、既存の記憶を歪めたり、あるいは完全に忘れたりするなどの症状を示します。研究者は、アルツハイマー病が記憶に及ぼす影響を研究するために、ディース・レーディガー・マクダーモット・パラダイム（DRM）をよく用いています。DRMパラダイムでは、「居眠り」「枕」「ベッド」「夢」「昼寝」といった単語のリストが提示されますが、テーマ語は提示されません。この場合、テーマ語は「睡眠」だったはずです。アルツハイマー病患者は、健康な成人よりも、テーマ語が元のリストの一部であったことを思い出す可能性が高くなります。エンコーディング時間の延長とLTMにおける虚偽記憶の増加との間には、関連性がある可能性があります。患者は、特定の単語そのものではなく、情報の要点に頼るようになります。[52]アルツハイマー病は、脳内への広範なアミロイド沈着によって引き起こされる制御不能な炎症反応を引き起こし、脳細胞死につながります。この症状は時間の経過とともに悪化し、最終的には記憶喪失後の認知機能低下につながります。ピオグリタゾンは、記憶喪失を含む認知機能障害を改善し、神経変性疾患による長期記憶および視空間記憶の障害を防ぐのに役立つ可能性があります。[53]

パーキンソン病患者は認知機能に問題を抱えており、これらの問題は前頭葉疾患患者に見られるものと類似しており、しばしば認知症につながる可能性があります。パーキンソン病は、腹側被蓋野に由来するドパミン作動性中皮質辺縁系投射の劣化によって引き起こされると考えられています。また、海馬はエピソード記憶と空間記憶（LTMの一部）において重要な役割を果たしており、パーキンソン病患者は海馬に異常があり、その結果LTM機能にも異常が生じることが示唆されています。パーキンソン病の症状緩和には、L-ドーパ注射や行動療法がよく用いられます。[54]

統合失調症患者は注意力と実行機能に問題を抱えており、それがLTM（長期記憶）の固定と再生に影響を及ぼします。時間情報を適切に符号化・再生することができないため、不適切な社会的行動を選択することがあります。また、保有する情報を効果的に活用することもできません。統合失調症患者は前頭前皮質に構造的異常を有しており、側頭葉に関与するだけでなく海馬にも影響を与えているため、LTMを含む時間情報の符号化・再生が困難になります。[55]

細胞レベルでの生物学的基盤

長期記憶は短期記憶とは異なり、新たなタンパク質の合成に依存している。[56]これは細胞体内で起こり、ニューロン間の伝達力を強化する特定の伝達物質、受容体、そして新たなシナプス経路に関係する。シナプス強化に特化した新たなタンパク質の産生は、細胞内で特定のシグナル物質（例えば海馬ニューロン内のカルシウム）が放出された後に誘発される。海馬細胞の場合、この放出は、重要かつ反復的なシナプスシグナル伝達後に排出されるマグネシウム（結合分子）の排出に依存する。マグネシウムの一時的な排出により、NMDA受容体が解放され、細胞内にカルシウムが放出される。このシグナルは遺伝子転写と強化タンパク質の構築につながる。[57]詳細については、長期増強（LTP）を参照。

LTPにおいて新たに合成されるタンパク質の一つは、LTMの維持にも不可欠です。このタンパク質は、 PKMζとして知られる酵素プロテインキナーゼC（PKC）の自律活性型です。PKMζは活動依存的なシナプス強度の増強を維持し、PKMζを阻害すると、短期記憶には影響を与えずに、確立された長期記憶が消去されます。あるいは、阻害因子が除去されると、新しい長期記憶を符号化して保存する能力が回復します。

また、BDNFは長期記憶の持続にも重要です。[58]

シナプス変化の長期的な安定化は、シナプス前構造とシナプス後構造、例えばシナプス小胞、樹状突起棘、シナプス後密度の同時増加によっても決定される。[59]分子レベルでは、シナプス後足場タンパク質PSD-95とHOMER1c の増加がシナプス拡大の安定化と相関していることが示されている。[59]

cAMP応答配列結合タンパク質（CREB）は、短期記憶から長期記憶の統合に重要であると考えられている転写因子であり、アルツハイマー病ではダウンレギュレーションされていると考えられています。 [60]

DNAメチル化そして脱メチル化

激しい学習イベントに曝露されたラットは、1回の訓練セッションの後でも、そのイベントの記憶を生涯保持する可能性がある。そのようなイベントのLTMは、最初は海馬に保存されるようだが、この保存は一時的である。記憶の長期保存の多くは、前帯状皮質で行われるようだ。[61]そのような曝露が実験的に適用されたとき、訓練の1時間後と24時間後に、ラットの海馬 神経 ゲノムに5,000を超えるメチル化されたDNA領域が出現した。 [62]メチル化パターンのこれらの変化は、ゲノムのCpGに富む領域に新しい5-メチルシトシン部位が形成されたことにより、ダウンレギュレーションされた多くの遺伝子で発生した。さらに、他の多くの遺伝子がアップレギュレーションされたが、これは低メチル化に起因することが多いと考えられる。低メチル化は、DNAに以前から存在していた5-メチルシトシンからメチル基が除去されることで生じることが多い。脱メチル化は、 TET酵素やDNA塩基除去修復経路の酵素など、複数のタンパク質が協調して作用することで行われます（学習と記憶におけるエピジェネティクスを参照）。強力な学習イベント後の脳ニューロンにおける誘導遺伝子と抑制遺伝子のパターンは、そのイベントのLTM（長期記憶）の分子基盤となると考えられます。

矛盾する証拠

いくつかの研究では、二重記憶モデルと矛盾する結果が得られています。研究では、気晴らし要素を用いたにもかかわらず、項目リストの近時性効果[63]と隣接性効果[64]の両方が認められました。

別の研究では、ある項目が短期記憶にどれだけ長く留まるかは、長期記憶におけるその項目の強さを決定づける重要な要素ではないことが明らかになりました。むしろ、参加者がその項目の意味を詳しく説明しながら積極的に思い出そうとするかどうかが、長期記憶におけるその項目の強さを決定づけるのです。[65]

単一ストアメモリモデル

別の理論として、項目とその文脈の間には関連を持つ記憶貯蔵庫が一つしかないという説があります。このモデルでは、文脈は想起の手がかりとして機能し、近近効果は文脈という要因によって大きく左右されます。文脈の相対的な類似性は依然として存在するため、即時自由想起と遅延自由想起は同様の近近効果をもたらします。また、類似した文脈間にも連続性が存在するため、連続効果も依然として発生します。[66]

参照

脚注

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さらに読む

  • 長期記憶におけるテスト効果の役割 2014年12月8日アーカイブWayback Machine