渡り鳥であるヨーロッパコマドリを対象とした実験では、その磁気感覚は量子ラジカル対機構を利用していることが示唆されている。

磁気受容は、生物が地球の磁場を感知することを可能にする感覚です。この感覚を持つ動物には、一部の節足動物、軟体動物、脊椎動物（魚類、両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類）が含まれます。この感覚は主に方向感覚とナビゲーションに用いられますが、一部の動物では地域地図の作成にも役立つ可能性があります。渡り鳥を対象とした実験では、渡り鳥が眼球内のクリプトクロムタンパク質を利用し、量子ラジカル対機構によって磁場を感知していることが示されています。この効果は微弱な磁場に非常に敏感で、従来の鉄製コンパスとは異なり、無線周波数干渉によって容易に乱されます。

鳥類は上嘴に鉄を含む物質を持っています。これが三叉神経を介して磁気感覚を司っているという証拠はいくつかありますが、そのメカニズムは不明です。

サメやアカエイなどの軟骨魚類は、電気受容器官であるロレンチーニ器官を用いて、電位の小さな変化を感知することができます。この器官は誘導によって磁場を感知できると考えられています。これらの魚類が航海に磁場を利用していることを示す証拠がいくつかあります。

歴史

生物学者は長い間、鳥やウミガメなどの渡り動物が内蔵の磁気コンパスを持ち、地球の磁場を使って移動できるのではないかと考えてきた。20世紀後半まで、この証拠は基本的に行動に基づくものに限られていた。つまり、動物が周囲の磁場から情報を引き出せることは多くの実験で実証されたものの、そのメカニズムについては何も示唆されていなかった。1972年、ロスウィザとヴォルフガング・ヴィルチコは渡り鳥が磁場の方向と傾斜に反応することを示した。1977年、MMウォーカーとその同僚はニジマスの鼻先に鉄系（磁鉄鉱）の磁気受容器を特定した。2003年、G・フライスナーとその同僚は伝書鳩の上嘴に鉄系の受容器を発見したが、どちらも動物の三叉神経につながっているようだった。しかし、2000年にトーステン・リッツとその同僚が、目の光受容体タンパク質であるクリプトクロムが量子もつれによって分子レベルで機能する磁気受容体であると示唆したことで、研究は新たな方向に進みました。[1]

提案されたメカニズム

動物では

動物における磁気受容のメカニズムは未だ研究段階にあります。現在、2つの主要な仮説が議論されています。1つはラジカル対機構に基づく量子コンパス[2]、もう1つは磁鉄鉱粒子を用いたより従来的な鉄ベースの磁気コンパス[3]です。

クリプトクロム

鳥類の量子磁気受容機構にはラジカルペア機構が提唱されている。これは鳥類の網膜細胞内のクリプトクロム分子で起こる。[4]

最初のモデルによれば、磁気受容はラジカル対機構[5]を介して可能であり、これはスピン化学で十分に確立されている。この機構には、互いに適切な距離を置いた不対電子を持つ2つの分子が必要である。これらがスピン軸を同じ方向または反対方向に向ける状態で存在できる場合、分子は2つの状態間を急速に振動する。この振動は磁場に対して極めて敏感である。[6] [7] [8] [9]地球の磁場は0.5ガウスと極めて弱いため、ラジカル対機構は現在、地球の磁場が化学変化を引き起こす唯一の信頼できる方法である（コンパスの針のように動作する磁性結晶を介して検出される機械的な力とは対照的である）。[9]

1978年、シュルテンとその同僚は、これが磁気受容のメカニズムであると提唱しました。[10] 2000年には、鳥類の眼の桿体細胞に含まれるフラビンタンパク質であるクリプトクロムが、この効果の背後にある「磁性分子」であると科学者たちは提唱しました。 [11]これは、動物において光誘起ラジカル対を形成することが知られている唯一のタンパク質です。[5]クリプトクロムの機能は種によって異なりますが、そのメカニズムは常に同じです。青色光にさらされると、発色団の電子が励起され、電子が量子もつれしたラジカル対が形成され、磁気受容に必要な精度が可能になります。[12] [13]

多くの証拠は、鳥類の磁気受容のメカニズムとしてクリプトクロムとラジカル対を示唆している：[4]

  • 20年間の探索にもかかわらず、クリプトクロム以外にラジカル対を形成できる生体分子は発見されていない。[4]
  • クリプトクロムでは、黄色の分子であるフラビンアデニンジヌクレオチド（FAD）が青色光の光子を吸収し、クリプトクロムを活性化状態に移行させます。トリプトファンアミノ酸からFAD分子に電子が移動し、ラジカル対が形成されます。[4]
  • 鳥類の6種類のクリプトクロムのうち、クリプトクロム4a（Cry4a）は他のものよりもFADとより強く結合する。[4]
  • 生存のために移動を必要とする渡り鳥のCry4aレベルは、移動が最も重要となる春と秋の渡りの時期に最も高くなります。[4]
  • 渡り鳥であるヨーロッパコマドリのCry4aタンパク質は、渡り鳥ではないハトやニワトリのCry4aと似ているが同一ではないものよりも磁場に対してはるかに敏感である。[4]

これらの研究結果は、渡り鳥のCry4aがその磁気感受性のために選択されたことを示唆している。 [4]

渡り鳥の行動実験はこの理論を裏付けている。コマドリなどの檻に入れられた渡り鳥は、春と秋に、動物行動学者が「ズグンルーエ」と呼ぶ渡り鳥特有の落ち着きのなさを示す。つまり、渡り鳥はしばしば渡りの方向を定位する。2004年、トーステン・リッツは、クリプトクロムラジカル対の一重項-三重項振動と同じ周波数に設定された弱い無線周波数電磁場が、鳥の定位を効果的に妨害することを示した。この電磁場は鉄製のコンパスには干渉しなかったであろう。さらに、鳥は磁場の180度反転を検知できないが、鉄製のコンパスであれば容易に検知できる。[4]

非常に弱い無線周波数干渉は、渡り鳥であるコマドリが地球の磁場に正しく向きを変えることを妨げます。この干渉は鉄製のコンパスには影響しないため、実験はコマドリがラジカルペア機構を用いていることを示唆しています。[4]

2007年以降、ヘンリック・モーリッツェンはこの実験を再現しようと試みました。しかし、彼は自分が使用した木製の小屋の中では、コマドリが方向感覚を失っていることを発見しました。キャンパス内の他の電気機器からの極めて微弱な無線周波数干渉を疑い、電気ノイズは遮断できても磁場は遮断できないアルミシートで小屋を遮蔽しようと試みました。シートをアースすると、コマドリは正しい方向感覚を取り戻しました。アースを外すと、コマドリはランダムに方向感覚を失ってしまいました。最終的に、電気機器から離れた小屋で実験したところ、コマドリは正しい方向感覚を取り戻しました。これらの効果は、鉄製のコンパスではなく、ルートペアコンパスが使われていることを示唆しています。[4]

2016年、ウィルチコらは、ヨーロッパコマドリが上嘴の局所麻酔の影響を受けないことを示し、この試験条件では嘴の鉄受容体からの方向感覚ではないことを示しました。彼らの見解では、クリプトクロムとそのラジカル対は、鳥類の磁気コンパスを説明できる唯一のモデルです。 [12] 2つのラジカルではなく3つのラジカルを用いるモデルは、スピン緩和に対する耐性が高く、観察された行動をより適切に説明できるとして提案されています。[14]

鉄ベース

磁気受容に関する2番目のモデルは、磁性細菌が利用する、強力な磁性を持つ天然鉱物である鉄からなるクラスターに基づくものである。鉄クラスターは、伝書鳩の上嘴で観察されている[15]。[16] [5] [17] [18]。鉄をベースとしたシステムは、カメを含む多くの種の磁気受容の基礎を形成できる可能性がある[9] 。鳥類の鉄含有磁気受容器の正確な位置と超微細構造は不明であるが、上嘴にあり、三叉神経によって脳に接続されていると考えられている。このシステムは、鳥類の網膜にあるクリプトクロムシステムに加えて存在する。機能不明の鉄をベースとしたシステムは、他の脊椎動物にも存在する可能性がある[19] 。

電磁誘導

キイロエイは磁場の強度と傾斜角を感知することができる。[20]

動物における磁気受容のもう一つのメカニズムとして、サメ、アカエイ、ギンザメなどの軟骨魚類にみられる電磁誘導が考えられます。これらの魚類は、電位の小さな変化を感知できる電気受容器官、ロレンチーニ器官を持っています。この器官は粘液で満たされており、口や鼻の皮膚の毛穴と動物の肉の中の小さな袋をつなぐ管で構成されています。これらは、獲物や捕食者の弱い電界を感知するために使用されます。これらの器官は、ファラデーの電磁誘導の法則によって、磁場を感知すると予測されています。つまり、導体が磁場中を移動すると電位が発生します。この場合、導体とは磁場中を移動する動物であり、誘導される電位 (V ind ) は、導体を通る磁束 (Φ) の時間 (t) 変化率に依存し、次の式で表されます。

ロレンチーニ器官は、孔と電気受容器の基部との間の電位差の微小な変動を感知する。電位の上昇は神経活動速度の低下をもたらす。これは、電流を流す導体の挙動に類似している。[21] [22] [23] サンドバーザメ（Carcharinus plumbeus）は磁場を感知できることが示されている。この実験は、この動物が誘導と電気受容器に頼るのではなく、磁気受容器を持っているという決定的ではない証拠を提供した。[23]電磁誘導は水生動物以外では研究されていない。[9]

キイロアカエイ（Urobatis jamaicensis）は、実験室内で磁場の強度と傾斜角を区別することができます。これは、軟骨魚類が地球の磁場をナビゲーションに利用している可能性を示唆しています。[20]

細菌における受動的な配列

ガンマプロテオバクテリアSS-5株の磁鉄鉱マグネトソーム。（A）非常に伸長したマグネトソームの鎖。（B）鎖の一部。（C）（B）の右下にあるマグネトソームを方向に沿って見たもの。右下にはそのフーリエ変換が示されている。 [24]

複数の分類群の磁性細菌は、マグネトソーム（磁鉄鉱のナノメートルサイズの粒子）という形で十分な磁性物質を含んでおり[25]、地球の磁場によって受動的に整列する。これはコンパスの針の作用と同じである。したがって、細菌は実際には磁場を感知していない。[26] [27]

動物における磁気受容のメカニズムとして、動物に広く分布するDNAを持つ磁性細菌との共生が考えられますが、これは未解明です。このメカニズムでは、これらの細菌が動物の体内に生息し、その磁気配列が磁気受容システムの一部として利用されると考えられます。[28]

未解決の疑問

動物における磁場検知には、2つ以上の相補的なメカニズムが関与している可能性が依然として高い。もちろん、この潜在的な二重メカニズム説は、それぞれの方法がどの程度刺激に関与しているのか、そして地球の弱い磁場に反応してどのように信号を生成するのかという疑問を提起する。[9]

さらに、磁気感覚は種によって異なる可能性があります。南北しか認識できない種もあれば、赤道と極の区別しかできない種もあります。方向感覚は渡りのナビゲーションにおいて重要ですが、多くの動物は地球の磁場の小さな変動を感知し、数キロメートル以内の精度で自分の位置を把握する能力を持っています。[9] [29]

分類範囲

磁気受容は分類学的に広く分布しており、これまで調査された多くの動物に存在します。これには節足動物、軟体動物、そして魚類、両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類といった脊椎動物が含まれます。他のグループにおける磁気受容の状態は未だ不明です。[30]

植物にも磁場を感知し反応する能力が存在する可能性があり、動物と同様にクリプトクロムを介している可能性があります。様々な科学者による実験により、成長速度、種子の発芽、ミトコンドリア構造、重力への反応（屈地性）など、複数の影響が確認されています。その結果は時に議論を呼ぶこともあり、明確なメカニズムは特定されていません。この能力は広く分布している可能性がありますが、植物におけるその分類学上の分布範囲は不明です。[31]

軟体動物では

軟体動物の巨大ウミウシTochuina gigantea（旧称T.tetraquetra）は、満月の前に体を北と東の間で向きを変える。[32] 1991年の実験では、地磁気南に向かって右折、地磁気東に向かって左折する実験（Y字型の迷路）が行われた。Toch ​​uinaの80％が磁気東に向かって方向を変えた。磁場を反転させると、動物はどちらの方向を向いても好みを示さなかった。[33] [34] Tochuinaの神経系は個別に識別可能なニューロンで構成されており、そのうち4つは印加磁場の変化によって刺激され、2つはそのような変化によって抑制される。[34]類似種のTritonia exsulansの足跡は、自然の生息地に配置された強力な希土類磁石に近づくと方向がより多様になることから、この動物は磁気感覚を継続的に使用して直線移動をしていると考えられる。[35]

昆虫では

ショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）は磁場に対して定位感覚を持つ可能性がある。ある選択テストでは、電気コイルに囲まれた2本の腕を持つ装置にハエを入れた。それぞれのコイルに電流を流したが、一度に5ガウスの磁場（地球の磁場の約10倍の強さ）を発生するように設定されたのは1つだけだった。ハエは磁場とショ糖の報酬を関連付けるように訓練された。アンチセンス変異などによってクリプトクロムが改変されたハエは、磁場に敏感ではなかった。[36]

磁気受容は、ミツバチ、アリ、シロアリなどの昆虫において詳細に研究されてきました。[37]アリとハチは、局所的（巣の近く）にも、移動時にも、磁気感覚を使って移動します。[38]特に、ブラジルのハリナシバチであるSchwarziana quadripunctataは、触角にある数千の毛のような感覚器官を使って磁場を感知することができます。 [39] [40]

脊椎動物では

魚では

硬骨魚類における磁気受容に関する研究は、主にサケ類を用いて行われてきました。ベニザケ（Oncorhynchus nerka）とキングサーモン（Oncorhynchus tschawytscha）はどちらも方位感覚を持っています。これは1980年代に行われた実験で実証されました。実験では、幼魚を入れた円形水槽の周囲の磁場の軸を変化させ、幼魚が磁場に沿って体勢を変えることが示されました。[41] [42]

両生類では

両生類の磁気受容に関する初期の研究のいくつかは、洞窟サンショウウオ（Eurycea lucifuga）を用いて行われた。研究者たちは、洞窟サンショウウオの群れを、磁気南北方向または磁気東西方向に沿った通路に飼育した。実験では、磁場を実験的に90°回転させ、サンショウウオを十字形の構造物（新しい南北方向の通路と新しい東西方向の通路）に配置した。サンショウウオは磁場の回転に反応した。[43]

アカハライモリ（Notophthalmus viridescens）は、水温の急激な上昇に反応して陸地へ向かいます。磁場を実験的に変化させると、この行動は変化します。これは、イモリが磁場を方向感覚として利用していることを示しています。[44] [45]

ヨーロッパヒキガエル（Bufo bufo）とナッタージャックヒキガエル（Epidalea calamita）はどちらも繁殖地への移動に視覚と嗅覚を頼りにしていますが、磁場も役割を果たしている可能性があります。これらのヒキガエルは繁殖地から150メートル（490フィート）離れた場所に移動しても、元の場所に戻ることができますが[46]、小さな磁石を取り付けることでこの能力を阻害することができます[47] 。

爬虫類では

磁気受容はアカウミガメの孵化児を海へ導く役割を果たしている[48]

爬虫類における磁気受容に関する研究の大部分はカメを対象としている。カメにおける磁気受容の初期の裏付けは、1991年にアカウミガメの孵化直後の研究で、アカウミガメが磁場を方位磁針として利用して方向を決定できることが示されたことによる。[49]その後の研究で、アカウミガメとアオウミガメは地球の磁場を地図として利用できることが実証された。これは、地球の磁場のパラメータが地理的な場所によって異なるためである。ウミガメにおける地図の記述は初めてであるが、現在ではロブスター、魚類、鳥類でも同様の能力が報告されている。[48]陸ガメによる磁気受容は、2010年に行われたTerrapene carolina（ハコガメ） を用いた実験で示された。このハコガメの群れに実験水槽の東端または西端まで泳ぐように教えた後、強力な磁石を用いて学習したルートを妨害した。[50] [51]

カメの孵化直後の仔ガメに見られる海への方向感覚は、磁気受容に部分的に依存している可能性がある。アカウミガメやオサガメでは、繁殖は浜辺で行われ、孵化後、仔ガメは海へと急速に這って移動する。この行動は光密度の違いによって引き起こされているように思われるが、磁気の配列も一因となっているようだ。例えば、これらの孵化直後の仔ガメが浜辺から海へと向かう自然な方向感覚は、実験的に磁極を反転させることで逆転する。[52]

鳥類では

伝書鳩は複雑なナビゲーションシステムの一部として磁場を利用している。[53] ウィリアム・キートンは、タイムシフトされた伝書鳩（実験室で異なるタイムゾーンに順応させたもの）は晴れた日に正しい方向を向くことができないことを示した。これは、タイムシフトされた鳩が日中の太陽の動きを正確に補正できないためである。逆に、曇りの日に放されたタイムシフトされた鳩は正しく移動することから、鳩は磁場を利用して方向を向くことができることが示唆される。この能力は、鳥の背中に磁石を取り付けることで妨害することができる。[54] [55]鳩は1.86ガウスという弱い磁気異常も検知できる。[56]

長い間、ハトの磁鉄鉱をベースとした磁気受容器は三叉神経系にあると考えられてきました。これは次の 2 つの発見に基づいています。第 1 に、磁鉄鉱を含む細胞が上嘴の特定の場所に存在することが報告されました。[ 15]しかし、その細胞は免疫系のマクロファージであり、磁場を検知できるニューロンではないことが判明しました。 [18] [57]第 2 に、ハトの磁場検知は三叉神経を切断し、麻酔薬であるリドカインを嗅粘膜に塗布することで損なわれます。[58]しかし、リドカイン治療は非特異的な効果をもたらし、潜在的な磁気受容器への直接的な干渉を意味しない可能性があります。[57]結果として、三叉神経系の関与は依然として議論されています。磁鉄鉱受容器の探索では、ハトの内耳で機能不明の大きな鉄含有細胞器官 (クチキュロソーム) が見つかりました。 [59] [60]ハトの脳で磁場に対して活動の増加に反応する領域は、後部前庭核、背側視床、海馬、視覚上皮である。[61]

家禽類の鶏は上嘴の感覚樹状突起に鉄鉱石が沈着しており、磁気受容能力がある。 [16] [62]嘴を切ると磁気感覚が失われる。[63]

哺乳類では

一部の哺乳類は磁気受容能力を持っています。ヤマネを巣から出し、視覚と嗅覚の手がかりを奪うと、ケージに反転磁場が加えられるまで巣の方角に定位します。[64]同じヤマネに視覚的な手がかりを与えると、反転磁場が存在するにもかかわらず巣の方角に定位することができます。これは、ヤマネが他の手がかりがない場合、磁場を利用して定位していることを示唆しています。ヤマネの磁気感覚は、ラジカルペア機構に基づいていると考えられます。[65]

ザンビアモグラネズミは磁場を利用する哺乳類の一種で、巣の方向を決めるのに利用されます。[66]

地下性哺乳類であるザンビアモグラネズミは、巣の方向を定めるのに磁場を利用する。[67]ザンビアモグラネズミは、ヤマネとは対照的に、ラジカル対に基づく磁気受容に依存しない。これはおそらく地下での生活のためである。実験的に磁場に曝露すると、上丘内の神経活動が増加することが示され、これは即時遺伝子発現によって測定される。上丘の2つのレベル、すなわち中間灰白質層の外側サブ層と深灰白質層のニューロン活動レベルは、様々な磁場に曝露された際に非特異的に上昇した。しかし、中間灰白質層の内側サブ層（InGi）内には、より特異的に反応する2つまたは3つの細胞クラスターが存在した。モグラネズミが磁場に曝露される時間が長いほど、InGi内の即時初期遺伝子発現は増大した。[66]

磁場はコウモリの方向感覚に何らかの役割を果たしているようだ。コウモリはエコーロケーションを用いて、通常数センチメートルから50メートルまでの短距離で方向感覚をつかむ。[68]非渡り性のオオヒメコウモリ（Eptesicus fuscus）をねぐらから連れ出し、磁北から90度回転した磁場にさらすと、方向感覚を失う。彼らが磁気感覚を地図として、コンパスとして、あるいはコンパスの較正器として利用しているのかは不明である。[69]コウモリの別の種であるオオネズミ耳コウモリ（Myotis myotis）は、生息域における地球の磁場をコンパスとして利用しているようだが、日没時または夕暮れ時にこれを較正する必要がある。[70]渡り性のコウモリ（Pipistrellus pygmaeus）では、鏡とヘルムホルツコイルを用いた実験により、日没時の太陽面の位置を利用して磁場を較正していることが示されている。[71] [72]

アカギツネ（Vulpes vulpes ）は、ネズミやハタネズミなどの小型げっ歯類を捕食する際に、地球の磁場の影響を受ける可能性がある。彼らはこれらの獲物を、北東方向を好み、高いジャンプで攻撃する。攻撃に成功する個体は、北側に密集している。[73]

人間が磁場を感知できるかどうかについてはまだコンセンサスが得られていないが、研究が進められており、一部の研究者はそれを示唆する証拠を発見している。[74] [75]鼻の篩骨には磁性体が含まれている。[ 76 ] [75]磁気感受性クリプトクロム2（cry2）は人間の網膜に存在している。[77]人間の脳のアルファ波は磁場の影響を受けるが、行動が影響を受けるかどうかは分かっていない。[74] [77]

参照

参考文献

  1. ^ Winklhofer , Michael (2010年2月3日). 「Magnetoreception」. Journal of the Royal Society Interface . 7 (suppl_2): S131-4. doi :10.1098/rsif.2010.0010.focus. PMC  2843998. PMID  20129954.
  2. ^ ウィルチコ、ロズウィタ;ヴォルフガング・ヴィルチコ（2019年9月27日）。 「鳥の磁気受信」。王立協会インターフェースのジャーナル。16 (158) 20190295.doi : 10.1098/rsif.2019.0295。PMC 6769297。PMID  31480921。 
  3. ^ Wiltschko, Wolfgang; Wiltschko, Roswitha (2008年8月). 「鳥類およびその他の動物における磁気定位と磁気受容」. Journal of Comparative Physiology A. 191 ( 8): 675– 693. doi :10.1007/s00359-005-0627-7. PMID  15886990. S2CID  206960525.
  4. ^ abcdefghijk ホア、ピーター J. ;ヘンリック・モーリツェン（2022年4月）。 「鳥の渡りの量子的性質」。サイエンティフィック・アメリカン：24～ 29。
  5. ^ abc Hore, Peter J. ; Mouritsen, Henrik (2016年7月5日). 「磁気受容におけるラジカルペア機構」. Annual Review of Biophysics . 45 (1): 299– 344. doi : 10.1146/annurev-biophys-032116-094545 . PMID  27216936. S2CID  7099782.
  6. ^ ロジャース、クリストファー (2009年1月1日). 「化学システムにおける磁場効果」.純粋・応用化学. 81 (1): 19– 43. doi : 10.1351/PAC-CON-08-10-18 . S2CID  96850994.
  7. ^ Steiner, Ulrich E.; Ulrich, Thomas (1989年1月1日). 「化学反応速度論および関連現象における磁場効果」. Chemical Reviews . 89 (1): 51– 147. doi :10.1021/cr00091a003.
  8. ^ Woodward, JR (2002年9月1日). 「溶液中のラジカル対」.反応速度論と機構の進歩. 27 (3): 165– 207. doi : 10.3184/007967402103165388 . S2CID  197049448.
  9. ^ abcdef Rodgers, CT ; Hore, Peter J. (2009). 「鳥類における化学的磁気受容：ラジカルペアメカニズム」. PNAS . 106 (2): 353– 360. Bibcode :2009PNAS..106..353R. doi : 10.1073/pnas.0711968106 . PMC 2626707. PMID 19129499  . 
  10. ^ シュルテン、クラウス;スウェンバーグ、チャールズ E.アルバート・ワイラー（1978年1月1日）。「磁場変調されたコヒーレント電子スピン運動に基づく生体磁気感覚機構」。物理化学の時代。111 (1): 1–5 .土井:10.1524/zpch.1978.111.1.001。S2CID  124644286。
  11. ^ Solov'yov, Ilia; Schulten, Klaus. 「クリプトクロムと磁気センシング」.イリノイ大学アーバナ・シャンペーン校理論・計算生物物理学グループ. 2022年1月10日閲覧。
  12. ^ ab Wiltschko, Roswitha; Ahmad, Margaret; Nießner, Christine; Gehring, Dennis; Wiltschko, Wolfgang (2016). 「鳥類における光依存的磁気受容：決定的なステップは暗闇で起こる」Journal of the Royal Society Interface . 13 (118) 20151010. doi :10.1098/rsif.2015.1010. PMC 4892254 . PMID  27146685. この論文の補足では、鳥類のコンパス機構に関する代替仮説をまとめています。
  13. ^ Hiscock, Hamish G.; Worster, Susannah; Kattnig, Daniel R.; Steers, Charlotte; Jin, Ye; Manolopoulos, David E.; Mouritsen, Henrik; Hore, PJ (2016年4月26日). 「鳥類の磁気コンパスの量子針」. PNAS . 113 (17): 4634– 4639. Bibcode :2016PNAS..113.4634H. doi : 10.1073/pnas.1600341113 . PMC 4855607. PMID  27044102 . 
  14. ^ Kattnig, Daniel R. (2017年10月26日). 「ラジカルスカベンジングによって増幅されたラジカルペアベースの磁気受容：スピン緩和に対する回復力」. The Journal of Physical Chemistry B. 121 ( 44): 10215– 10227. doi :10.1021/acs.jpcb.7b07672. hdl : 10871/30371 . PMID  29028342.
  15. ^ ab Fleissner, Gerta; Holtkamp-Rötzler, Elke; Hanzlik, Marianne; Winklhofer, Michael; Fleissner, Günther; Petersen, Nikolai; Wiltschko, Wolfgang (2003年2月26日). 「伝書鳩の嘴における推定磁気受容器の超微細構造解析」. Journal of Comparative Neurology . 458 (4): 350– 360. doi :10.1002/cne.10579. PMID  12619070. S2CID  36992055.
  16. ^ ab Falkenberg, Gerald; Fleissner, Gerta; Schuchardt, Kirsten; Kuehbacher, Markus; Thalau, Peter; Mouritsen, Henrik; Heyers, Dominik; Wellenreuther, Gerd; Fleissner, Guenther (2010年2月16日). 「鳥類の磁気受容：上嘴に樹状突起を含む精巧な鉄鉱物は鳥類の共通の特徴である」. PLoS One . 5 (2) e9231. Bibcode :2010PLoSO...5.9231F. doi : 10.1371/journal.pone.0009231 . ISSN  1932-6203. PMC 2821931. PMID 20169083  . 
  17. ^ Solov'yov, Ilia A.; Greiner, Walter (2007年9月). 「鳥類における鉄鉱物ベースの磁気受容器モデルの理論的分析」. Biophysical Journal . 93 (5): 1493– 1509. Bibcode :2007BpJ....93.1493S. doi :10.1529/biophysj.107.105098. PMC 1948037. PMID  17496012 . 
  18. ^ ab Treiber, Christoph Daniel; Salzer, Marion Claudia; Riegler, Johannes; Edelman, Nathaniel; Sugar, Cristina; Breuss, Martin; Pichler, Paul; Cadiou, Herve; Saunders, Martin; Lythgoe, Mark; Shaw, Jeremy; Keays, David Anthony (2012年4月). 「ハトの上嘴における鉄分豊富な細胞クラスターはマクロファージであり、磁気感受性ニューロンではない」. Nature . 484 (7394): 367– 370. Bibcode :2012Natur.484..367T. doi :10.1038/nature11046. PMID  22495303.
  19. ^ Kishkinev, DA; Chernetsov, NS (2015). 「鳥類の磁気受容システム：最新研究のレビュー」. Biology Bulletin Reviews . 5 (1): 46– 62. Bibcode :2015BioBR...5...46K. doi :10.1134/s2079086415010041. S2CID  18229682.
  20. ^ ab Newton, Kyle C.; Gill, Andrew B.; Kajiura, Stephen M. (2020). 「海洋魚類における電気受容：軟骨魚類」. Journal of Fish Biology . 95 (1): 135– 154. doi : 10.1111/jfb.14068 . PMID  31169300. S2CID  174812242.
  21. ^ Blonder, Barbara I.; Alevizon, William S. (1988). 「アカエイDasyatis sabinaにおける獲物の識別と電気受容」Copeia . 1988 (1): 33– 36. doi :10.2307/1445919. JSTOR  1445919.
  22. ^ Kalmijn, AJ (1971年10月1日). 「サメとエイの電気感覚」. Journal of Experimental Biology . 55 (2): 371– 383. Bibcode :1971JExpB..55..371K. doi : 10.1242/jeb.55.2.371 . PMID  5114029.
  23. ^ ab アンダーソン、ジェームス M.;クレッグ、タムリン M.ベラス、ルイーザ VMVQ。オランダ、キム N. (2017 年 9 月 8 日)。 「経験的観察からサメの磁場知覚についての洞察」。科学的報告書。7 (1): 11042。ビブコード:2017NatSR...711042A。土井：10.1038/s41598-017-11459-8。PMC 5591188。PMID  28887553。 
  24. ^ Pósfai, Mihály; Lefèvre, Christopher T.; Trubitsyn, Denis; Bazylinski, Dennis A.; Frankel, Richard B. (2013). 「マグネトソーム鉱物の組成と結晶形態の系統学的意義」. Frontiers in Microbiology . 4 : 344. doi : 10.3389/fmicb.2013.00344 . PMC 3840360. PMID  24324461 . 
  25. ^ Blakemore, Richard (1975). 「磁性細菌」. Science . 190 (4212): 377– 379. Bibcode :1975Sci...190..377B. doi :10.1126/science.170679. PMID:  170679 . S2CID  :5139699.
  26. ^ Bellini, Salvatore (2009年3月27日). 「淡水細菌の特異な行動について」.中国海洋陸水学誌. 27 (1): 3– 5. Bibcode :2009ChJOL..27....3B. doi :10.1007/s00343-009-0003-5. S2CID  86828549.
  27. ^ Bellini, Salvatore (2009年3月27日). 「磁気感受性細菌に関するさらなる研究」中国海洋陸水学誌. 27 (1): 6– 12.書誌コード:2009ChJOL..27....6B. doi :10.1007/s00343-009-0006-2. S2CID 86147382  .
  28. ^ Natan, Eviatar; Fitak, Robert Rodgers; Werber, Yuval; Vortman, Yoni (2020年9月28日). 「共生磁気センシング：証拠の提示とその先へ」. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 375 ( 1808) 20190595. doi : 10.1098/rstb.2019.0595 . PMC 7435164. PMID  32772668 . 
  29. ^ Gould, JL (2008). 「動物のナビゲーション：磁気配向の進化」. Current Biology . 18 (11): R482 – R48 . Bibcode :2008CBio...18.R482G. doi : 10.1016/j.cub.2008.03.052 . PMID  18522823. S2CID  10961495.
  30. ^ ウィルチコ、ロズウィタ;ヴォルフガング、ウィルチコ (2012)。 「第 8 章 – 磁気受信」。カルロス・ロペス・ラレア編著。自然の中で感じること。実験医学と生物学の進歩。 Vol. 739.スプリンガー・ネイチャー。土井：10.1007/978-1-4614-1704-0。ISBN 978-1-4614-1703-3. S2CID  41131723。
  31. ^ Maffei, Massimo E. (2014年9月4日). 「植物の成長、発達、進化に対する磁場の影響」. Frontiers in Plant Science . 5 : 445. Bibcode :2014FrPS....5..445M. doi : 10.3389/fpls.2014.00445 . PMC 4154392. PMID  25237317 . 
  32. ^ ローマン, KJ; ウィロウズ, AOD (1987). 「海洋軟体動物による月による地磁気変調」. Science . 235 (4786): 331– 334. Bibcode :1987Sci...235..331L. doi :10.1126/science.3798115. PMID  : 3798115.
  33. ^ ローマン, KJ; ウィロウズ; ピンター, RB (1991). 「識別可能な軟体動物ニューロンは地球強度の磁場の変化に反応する」.実験生物学ジャーナル. 161 (1): 1– 24. Bibcode :1991JExpB.161....1L. doi : 10.1242/jeb.161.1.1 . PMID  1757771.
  34. ^ ab Wang, John H.; Cain, Shaun D.; Lohmann, Kenneth J. (2004年2月22日). 「軟体動物Tritonia diomedeaにおける地球強度磁気刺激による識別可能なニューロンの抑制」. Journal of Experimental Biology . 207 (6): 1043– 1049. Bibcode :2004JExpB.207.1043W. doi : 10.1242/jeb.00864 . PMID  14766962. S2CID  13439801.
  35. ^ Wyeth, Russell C.; Holden, Theora; Jalala, Hamed; Murray, James A. (2021年4月1日). 「希土類磁石は自然生息地における磁気感受性ウミウシTritonia exsulansの運動パターンに影響を与える」. The Biological Bulletin . 240 (2): 105– 117. doi :10.1086/713663. PMID  33939940. S2CID  233485664.
  36. ^ Gegear, Robert J.; Casselman, Amy; Waddell, Scott; Reppert, Steven M. (2008年8月). 「ショウジョウバエにおいてクリプトクロムは光依存性磁気感受性を媒介する」. Nature . 454 (7207): 1014– 1018. Bibcode :2008Natur.454.1014G. doi :10.1038/nature07183. PMC 2559964. PMID  18641630 . 
  37. ^ Pereira-Bomfim, MDGC; Antonialli-Junior, WF; Acosta-Avalos, D. (2015). 「磁場が群集形成型アシナガバチPolybia paulista Ihering（膜翅目：スズメバチ科）の採餌リズムと行動に与える影響」『社会生物学』62 (1): 99–104 .
  38. ^ Wajnberg、E.;アコスタ＝アバロス、Ｄ．アウベス、OC;デ・オリベイラ、JF。スライグリー、RB。エスキベル、DM (2010)。 「真社会性昆虫の磁気受信：最新情報」。王立協会インターフェースのジャーナル。7 (補足 2): S207 – S225。土井：10.1098/rsif.2009.0526.focus。PMC 2843992。PMID  20106876。  
  39. ^ Esquivel、Darci MS; Wajnberg、E.ナシメント、FS;ピニョ、MB;リン・デ・バロス、HGP。アイゼンバーグ、R. (2005)。 「磁気嵐は針なし蜂 Guiriçu ( Schwarziana quadripunctata ) の行動を変えるのか?」ナトゥールヴィッセンシャフテン。94 (2): 139–142。土井:10.1007/s00114-006-0169-z。PMID  17028885。S2CID 10746883  。
  40. ^ Lucano, MJ; Cernicchiaro, G.; Wajnberg, E.; Esquivel, DMS (2005). 「ハリナシバチの触角：磁気感覚器官か？」BioMetals . 19 (3​​): 295– 300. doi :10.1007/s10534-005-0520-4. PMID  16799867. S2CID  10162385.
  41. ^ クイン、トーマス・P. (1980). 「湖を回遊する紅鮭稚魚における天体と磁気コンパスによる定位の証拠」. Journal of Comparative Physiology A. 137 ( 3): 243– 248. doi :10.1007/bf00657119. S2CID  44036559.
  42. ^ Taylor, PB (1986年5月). 「サケの幼魚Oncorhynchus tschawytscha Walbaumにおける地磁気定位の実験的証拠」. Journal of Fish Biology . 28 (5): 607– 623. Bibcode :1986JFBio..28..607T. doi :10.1111/j.1095-8649.1986.tb05196.x.
  43. ^ Phillips, John B. (1977). 「洞窟サンショウウオ（Eurycea lucifuga）の定位における地球磁場の利用」. Journal of Comparative Physiology . 121 (2): 273– 288. doi :10.1007/bf00609616. S2CID  44654348.
  44. ^ Phillips, John B. (1986). 「アカハライモリ（Notophthalmus viridescens）における磁気コンパスの定位」. Journal of Comparative Physiology A. 158 ( 1): 103– 109. doi :10.1007/bf00614524. PMID  3723427. S2CID  25252103.
  45. ^ Phillips, John B. (1986年8月15日). 「回遊性サンショウウオにおける2つの磁気受容経路」. Science . 233 (4765): 765– 767. Bibcode :1986Sci...233..765P. doi :10.1126/science.3738508. PMID:  3738508. S2CID  : 28292152.
  46. ^ Sinsch, Ulrich (1987). 「繁殖地から追い出されたヒキガエル（Bufo bufo）の定位行動」. Journal of Comparative Physiology A. 161 ( 5): 715– 727. doi :10.1007/bf00605013. PMID  3119823. S2CID  26102029.
  47. ^ Sinsch, Ulrich (1992年1月). 「生殖期のナッタージャックヒキガエル（Bufo calamita）における性別による場所への忠実性と定位行動」.動物行動学・生態学・進化. 4 (1): 15– 32. Bibcode :1992EtEcE...4...15S. doi :10.1080/08927014.1992.9525347.
  48. ^ ab ローマン, ケネス・J.; ゴフォース, ケイラ・M.; マッキーウィッツ, アレイナ・G.; リム, ダナ・S.; ローマン, キャサリン・MF (2022). 「動物のナビゲーションにおける磁気マップ」. Journal of Comparative Physiology A . 208 (1): 41– 67. doi : 10.1007/s00359-021-01529-8 . PMC 8918461. PMID  34999936 . 
  49. ^ Lohmann, KJ (1991). 「アカウミガメ（Caretta caretta）の孵化直後の磁気定位」. Journal of Experimental Biology . 155 (1): 37– 49. Bibcode :1991JExpB.155...37L. doi : 10.1242/jeb.155.1.37 . PMID  2016575.
  50. ^ マティス、アリシア；ムーア、フランク・R.（2010年4月26日）「地磁気とアメリカハコガメ（Terrapene Carolina）の帰巣指向」動物行動学78 ( 4): 265– 274. doi :10.1111/j.1439-0310.1988.tb00238.x.
  51. ^ Stehli, FG (1996).マグネタイトのバイオミネラリゼーションと生物における磁気受容：新たな生体磁気学. Springer. ISBN 978-1-4613-0313-8. OCLC  958527742.
  52. ^ Merrill, Maria W.; Salmon, Michael (2010年9月30日). 「メキシコ湾産アカウミガメ（Caretta caretta）の孵化直後の子ガメの磁気定位」.海洋生物学. 158 (1): 101– 112. doi :10.1007/s00227-010-1545-y. S2CID  84391053.
  53. ^ Walcott, C. (1996). 「鳩の帰巣：観察、実験、そして混乱」. Journal of Experimental Biology . 199 (Pt 1): 21– 27. Bibcode :1996JExpB.199...21W. doi :10.1242/jeb.199.1.21. PMID  9317262.
  54. ^ Keeton, WT (1971). 「磁石は鳩の帰巣行動を阻害する」. PNAS . 68 (1): 102– 106. Bibcode :1971PNAS...68..102K. doi : 10.1073/pnas.68.1.102 . PMC 391171. PMID 5276278  . 
  55. ^ Gould, JL (1984). 「動物における磁場感受性」. Annual Review of Physiology . 46 : 585–598 . doi :10.1146/annurev.ph.46.030184.003101. PMID  6370118.
  56. ^ Mora, CV; Davison, M.; Wild, JM; Walker, MM (2004). 「伝書鳩における磁気受容と三叉神経による媒介」. Nature . 432 (7016): 508– 511. Bibcode :2004Natur.432..508M. doi :10.1038/nature03077. PMID  15565156. S2CID  2485429.
  57. ^ ab Engels, Svenja; Treiber, Christoph Daniel; Salzer, Marion Claudia; et al. (2018年8月1日). 「リドカインは鳥類における三叉神経介在性磁気定位に対するノセボ治療薬である」. Journal of the Royal Society Interface . 15 (145) 20180124. doi :10.1098/rsif.2018.0124. PMC 6127160. PMID 30089685  . 
  58. ^ Wiltschko, Roswitha; Schiffner, Ingo; Fuhrmann, Patrick; Wiltschko, Wolfgang (2010年9月). 「ハトの帰巣行動における嘴内の磁鉄鉱受容体の役割」. Current Biology . 20 (17): 1534– 1538. Bibcode :1996CBio....6.1213A. doi : 10.1016/j.cub.2010.06.073 . PMID  20691593. S2CID  15896143.
  59. ^ Lauwers, Mattias; Pichler, Paul; Edelman, Nathaniel Bernard; et al. (2013年5月). 「鳥類の毛髪細胞のクチクラ板における鉄分に富む器官」. Current Biology . 23 (10): 924– 929. Bibcode :1996CBio....6.1213A. doi : 10.1016/j.cub.2013.04.025 . PMID  23623555. S2CID  9052155.
  60. ^ Nimpf, Simon; Malkemper, Erich Pascal; Lauwers, Mattias; et al. (2017年11月15日). 「ハトの有毛細胞の細胞内解析により、クチキュロソームの形成と維持における小胞輸送が示唆される」. eLife . 6. doi : 10.7554 /elife.29959 . PMC 5699870. PMID  29140244 . 
  61. ^ Wu, L.-Q.; Dickman, JD (2011). 「鳥類の脳における磁気受容は、部分的に内耳ラゲナを介する」Current Biology . 21 (5): 418–23 . Bibcode :2011CBio...21..418W. doi :10.1016/j.cub.2011.01.058. PMC 3062271. PMID 21353559  . 
  62. ^ Wiltschko, Wolfgang; Freire, Rafael; Munro, Ursula; Ritz, Thorsten; Rogers, Lesley; Thalau, Peter; Wiltschko, Roswitha (2007年7月1日). 「家畜ニワトリ（Gallus gallus ）の磁気コンパス」. Journal of Experimental Biology . 210 (13): 2300– 2310. Bibcode :2007JExpB.210.2300W. doi :10.1242/jeb.004853. hdl : 10453/5735 . PMID :  17575035. S2CID  : 9163408.
  63. ^ Freire, R.; Eastwood, MA; Joyce, M. (2011). 「ニワトリの嘴の軽微なトリミングは機械受容と磁気受容の喪失につながる」. Journal of Animal Science . 89 (4): 1201– 1206. doi :10.2527/jas.2010-3129. PMID  21148779.
  64. ^ Mather, JG; Baker, RR (1981). 「経路に基づくナビゲーションのためのキバネズミの磁気方向感覚」Nature . 291 (5811): 152– 155. Bibcode :1981Natur.291..152M. doi :10.1038/291152a0. S2CID  4262309.
  65. ^ Malkemper, E. Pascal; Eder, Stephan HK; Begall, Sabine; Phillips, John B.; Winklhofer, Michael; Hart, Vlastimil; Burda, Hynek (2015年4月29日). 「アカネズミ（Apodemus sylvaticus）における磁気受容：弱周波数変調無線周波数場の影響」. Scientific Reports . 5 (1): 9917. Bibcode :2015NatSR...4.9917M. doi :10.1038/srep09917. PMC 4413948. PMID 25923312  . 
  66. ^ ab Nemec, P.; Altmann, J.; Marhold, S.; Burda, H.; Oelschlager, HH (2001). 「磁気受容の神経解剖：哺乳類の磁気定位に関与する上丘」. Science . 294 (5541): 366– 368. Bibcode :2001Sci...294..366N. doi :10.1126/science.1063351. PMID  11598299. S2CID  41104477.
  67. ^ マーホールド、S.ヴォルフガング、ヴィルチコ。バーダ、H. (1997)。 「地底哺乳類の方向発見のための磁極コンパス」。ナトゥールヴィッセンシャフテン。84 (9): 421–423。書誌コード:1997NW....84....421M。土井：10.1007/s001140050422。S2CID  44399837。
  68. ^ ブーンマン、アルジャン；バーオン、イノン；ヨベル、ヨッシ（2013年9月11日）「白か黒かではない ― エコーロケーションを行うコウモリの視野範囲とエコーロケーションについて」『Frontiers in Physiology』4 : 248. doi : 10.3389/fphys.2013.00248 . ISSN  1664-042X. PMC 3769648. PMID 24065924  . 
  69. ^ Holland, RA; Thorup, K.; Vonhof, MJ; Cochran, WW; Wikelski, M. (2006). 「地球の磁場を用いたコウモリの方向感覚」Nature . 444 (7120): 702. Bibcode :2006Natur.444..702H. doi : 10.1038/444702a . PMID  17151656. S2CID  4379579.
  70. ^ Holland, Richard A.; Borissov, Ivailo; Siemers, Björn M. (2010年3月29日). 「夜行性哺乳類、オオネズミ耳コウモリは太陽で磁気コンパスを較正する」. PNAS . 107 (15): 6941– 6945. Bibcode :2010PNAS..107.6941H. doi : 10.1073/pnas.0912477107 . ISSN  0027-8424. PMC 2872435. PMID 20351296  . 
  71. ^ Lindecke, Oliver; Elksne, Alise; Holland, Richard A.; Pētersons, Gunārs; Voigt, Christian C. (2019年4月). 「経験豊富な渡り性コウモリは夕暮れ時の太陽の位置を統合し、夜間のナビゲーションに役立てる」Current Biology . 29 (8): 1369–1373.e3. Bibcode :2019CBio...29E1369L. doi :10.1016/j.cub.2019.03.002. ISSN  0960-9822. PMID  30955934.
  72. ^ Schneider, William T.; Holland, Richard A.; Keišs, Oskars; Lindecke, Oliver (2023年11月). 「渡りコウモリはコンパス較正期間中の磁気傾斜角の変化に敏感である」. Biology Letters . 19 (11). doi :10.1098/rsbl.2023.0181. ISSN  1744-957X. PMC 10684344. PMID 38016643  . 
  73. ^ クレッシー、ダニエル (2011年1月12日). 「キツネの『レンジファインダー』感覚が磁気動物園を拡大」. Nature Publishing Group / Macmillan. 2014年6月24日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2014年6月6日閲覧。
  74. ^ ab Wang, Connie X.; Hilburn, Isaac A.; Wu, Daw-An; et al. (2019). 「ヒト脳のα波活動からみた地磁気場の変換」eNeuro . 6 (2). Society for Neuroscience: ENEURO.0483–18.2019. doi :10.1523/eneuro.0483-18.2019. ISSN  2373-2822. PMC 6494972. PMID 31028046  . 
  75. ^ ab Chae, Kwon-Seok; Kim, Soo-Chan; Kwon, Hye-Jin; Kim, Yongkuk (2022年5月30日). 「ヒトの磁気感覚は光と磁場の共鳴依存メカニズムによって媒介される」. Scientific Reports . 12 (1): 8997. Bibcode :2022NatSR..12.8997C. doi :10.1038/s41598-022-12460-6. PMC 9151822. PMID  35637212 . 
  76. ^ Carrubba, S.; Frilot, C.; Chesson, AL; Marino, AA (2007年1月5日). 「人間の磁気感覚の非線形性の証拠」. Neuroscience . 144 (1): 356– 357. doi :10.1016/j.neuroscience.2006.08.068. PMID  17069982. S2CID  34652156.
  77. ^ ab Foley, Lauren E.; Gegear, Robert J.; Reppert, Steven M. (2011). 「ヒトクリプトクロムは光依存的に磁気感受性を示す」. Nature Communications . 2 : 356. Bibcode :2011NatCo...2..356F. doi :10.1038/ncomms1364. PMC 3128388. PMID 21694704  .