白海沿岸の塩湖、シアノバクテリア 藻マット

微生物マットは、主に細菌および/または古細菌で構成される、微生物コロニーの多層シートまたはバイオフィルムです。微生物マットは、異なる種類の物質の界面で成長し、ほとんどの場合、水没または湿った表面で発生しますが、少数は砂漠でも生存しています。[ 1]少数は動物の細胞内共生生物として発見されています

微生物マットは厚さがせいぜい数センチメートルですが、内部に多様な化学環境を作り出します。そのため、通常は、その階層における主要な化学物質を餌として、あるいは少なくとも耐性を持つ微生物の層で構成され、これらの微生物は通常、近縁種です。湿潤条件下では、マットは通常、微生物が分泌する粘液質によって互いに結合しています。多くの場合、一部のバクテリアは絡み合った糸状の網を形成し、マットをより強固にします。最もよく知られている物理的形状は、平らなマットとストロマトライトと呼ばれる短い柱状ですが、球状のものもあります。

微生物マットは、 35億年前の優れた化石証拠が残る地球最古の生命体であり、地球の生態系において最も重要な構成員であり、その維持者でもあります。元々はエネルギーと化学的な「食料」を熱水噴出孔に依存していましたが、光合成の発達により、より広く利用可能なエネルギー源である太陽光を利用することで、これらの環境の外でも増殖できるようになりました。この解放の最終段階であり最も重要な段階は、酸素を生成する光合成の発達でした。光合成の主な化学的入力は二酸化炭素と水です。

その結果、微生物マットは、今日私たちが知っている、遊離酸素が重要な構成要素である大気を作り出し始めました。ほぼ同時期に、すべての多細胞生物を構成する、より複雑な真核生物型の細胞の誕生の場となった可能性もあります。 [2]微生物マットは、カンブリア紀の基質革命まで浅い海底に豊富に存在していました。カンブリア紀の基質革命では、浅い海に生息する動物が穴を掘る能力を高め、マットの表面を破壊して酸素を含んだ水を深層に流入させ、そこに生息する酸素不耐性の微生物を汚染しました。この革命により、マットは浅い海の軟らかい海底から追い出されましたが、岩の多い海底や海岸、高塩分および汽水ラグーンなど、穴を掘ることが制限されている、または不可能な多くの環境では、今でも繁殖しています。深海の海底でも見られます。

微生物マットはほとんど何でも「餌」として利用できるため、特に水処理や汚染浄化のためのマットの産業利用に大きな関心が寄せられています

説明

ストロマトライトは、堆積物に覆われるのを避けるために微生物がゆっくりと上方に移動するときに、いくつかの微生物マットによって形成されます。

微生物マットは、藻類マットやバクテリアマットとも呼ばれます。肉眼で確認できるほどの大きさで、中程度の物理的ストレスに耐えられるほど頑丈なバイオフィルムの一種です。これらのバクテリアコロニーは、水と底部の堆積物または岩石、空気と岩石または堆積物、土壌と岩盤など、様々な種類の界面の表面に形成されます。このような界面は垂直方向の化学勾配、つまり化学組成の垂直方向の変化を形成し、異なる種類のバクテリアに適した層を作り出します。これにより、微生物マットは層に分割されます。層は明確に区切られる場合もあれば、徐々に互いに融合する場合もあります。[3]さまざまな微生物は、「ナノワイヤ」を使用して堆積物の最大2センチメートルの深さまでの代謝反応から電子を運ぶことで、拡散の限界を超えることができます。例えば、堆積物の深部にある硫化水素を含む反応から、電子受容体として機能する水中の酸素に電子を移動させることができます。[4]

最もよく知られている微生物マットの種類は、ほぼ水平な表面に形成される平らな積層マットと、ストロマトライトです。ストロマトライトは、微生物が水によって堆積した堆積物に窒息するのを避けるためにゆっくりと上方に移動することで形成される、短い柱状のマットです。しかし、球状のマットもあり、岩石やその他の硬い物質のペレットの外側にあるものもあれば、堆積物の球状の内側にあるものもあります。 [3]

構造

微生物マットは複数の層で構成され、各層は特定の種類の微生物、主に細菌によって支配されています。個々のマットの構成は環境によって異なりますが、原則として、各微生物群の副産物は他の微生物群の「食物」として機能します。実際には、各マットは独自の食物連鎖を形成し、1つまたは少数の微生物群の副産物が他の微生物群に消費されないため、食物連鎖の頂点に位置します。異なる種類の微生物は、その層に生息するための比較優位に基づいて、異なる層を支配します言い換えれば、細菌は最も快適に過ごせる場所ではなく、他のグループよりも優れたパフォーマンスを発揮できる場所に生息しているということです。異なるグループ間の生態学的関係は、競争と協力の組み合わせです。細菌の代謝能力（何を「食べる」ことができ、どのような環境に耐えられるか）は、一般的に系統発生（つまり、最も近縁のグループは最も類似した代謝を持つ）に依存するため、マットの異なる層は、細菌群集への代謝的貢献の違いと系統発生的関係の両方によって区分されます。

太陽光が主なエネルギー源である湿潤環境では、最上層は一般に好気性 光合成 シアノバクテリア（クロロフィルを持つことで色づく青緑色のバクテリア）が優勢であり、最下層は一般に嫌気性 硫酸還元細菌が優勢である。[5]通性嫌気性細菌が生息する中間層（日中のみ酸素化される）が存在する場合もある。例えば、ゲレロネグロ（メキシコ）近郊の高塩分池では、さまざまな種類のマットが調査された。紫色の光合成細菌が生息する中間の紫色の層があるマットもある。[6]他のマットには、化学栄養性硫黄酸化細菌が生息する白い層があり、その下には光合成性緑色硫黄細菌と従属栄養細菌が生息するオリーブ色の層がある。[7]しかし、この層構造は一日を通して変化しないわけではありません。シアノバクテリアのいくつかの種は、朝に深層に移動し、夕方には戻って、日中の強い太陽光と紫外線を避けます。[7] [8]

微生物マットは一般的に、分泌する粘液性の細胞外高分子物質によって基質に結合しています。多くの場合、細菌の一部はフィラメント（糸）を形成し、それが絡み合ってコロニーの構造強度を高めます。特にフィラメントが鞘（丈夫な外皮）を持っている場合はその傾向が顕著です。[3]

この粘液と絡み合った糸の組み合わせは、マット群集の一部となる他の微生物を引き付けます。例えば、マットを形成する細菌を餌とする原生動物や、水中にある微生物マットの表面を薄い羊皮紙のような覆いで覆う珪藻類などです。[3]

海洋マットは数センチメートルの厚さまで成長しますが、そのうち上部の数ミリメートルのみが酸素化されています。[9]

コロニーが形成される環境の種類

水中微生物マットは、局所的な化学勾配、つまり化学組成の変化を利用し、ある程度は修正することで生息する層として説明されています。より薄く、より複雑でないバイオフィルムは、岩石の上、砂などの鉱物粒子の上、土壌内など、多くの陸上環境に生息しています。それらは液体の水なしで長期間生存する必要があり、多くの場合休眠状態にあります。シッペウィセット塩性湿地で見られるような潮汐地帯に生息する微生物マットには、水なしで数時間生存できる類似の微生物が大量に含まれていることがよくあります。[3]

微生物マットとそれほど複雑ではないタイプのバイオフィルムは、-40℃から+120℃の温度範囲で見られます。これは、圧力の変化が水が液体のままである温度に影響を与えるためです。[3]

これらは、一部の動物、例えば一部のウニ類の後腸に内部共生生物として現れることさえあります。[10]

生態学的および地質学的重要性

しわのあるキネイア型の化石堆積構造は、潮汐帯の凝集性微生物マットの下に形成されました。[11]この画像は、スウェーデンのバーグスヴィック層で、この構造が化石微生物マットの証拠として初めて特定された場所を示しています。[12]
ニューヨーク州ナイアガラ渓谷で露出しているシルル紀グリムズビー層中のキネイアのような化石構造
ウィスコンシン州ブラックベリーヒルのカンブリア紀干潟の波紋状の表面に見られる水疱状の化石微生物マット

微生物マットは、地球上で進化してきたあらゆる種類の代謝と摂食戦略を利用しています。酸素発生型および酸素発生型光合成、嫌気性および好気性化学栄養（エネルギー源として太陽光ではなく化学物質を使用する）、有機および無機呼吸と発酵（つまり、酸素を使用するか使用しないかのプロセスで食物をエネルギーに変換する）、独立栄養（無機化合物から食物を生産する）、および従属栄養（捕食と腐食の組み合わせによって有機化合物のみから食物を生産する）です。[3]

ほとんどの堆積岩や鉱床は、水から「落ちる」のではなく、サンゴ礁のような堆積によって成長してきました。この堆積は、少なくとも微生物の影響を受けており、場合によっては微生物の活動によって引き起こされた可能性もあります。ストロマトライト、バイオヘルム（内部がストロマトライトに類似したドームまたは柱状構造）、バイオストローム（明確な堆積層）は、このような微生物の影響を受けた堆積物です。[3]他の種類の微生物マットは、海洋堆積物にしわのある「象皮」のような質感を作り出しましたが、これらの質感がマットの痕跡化石として認識されるまでには何年もかかりました。[12]微生物マットは多くの鉱床中の金属濃度を高めており、これがなければ採掘は不可能でしょう。例としては、鉄（硫化物と酸化鉱石の両方）、ウラン、銅、銀、金の鉱床が挙げられます。[3]

生命の歴史における役割

最古のマット

微生物マットは生命の最も古い明確な痕跡の一つであり、34億8000万年前に形成された微生物誘起堆積構造（MISS）が西オーストラリアで発見されている。[3] [13] [14]初期段階では、マットの構造は既に光合成細菌を含まない現代のマットの構造に似ていた可能性がある。光合成細菌を含まないマットが40億年前にはすでに存在していた可能性もある。もしそうであれば、そのエネルギー源は熱水噴出孔（水没した火山の周囲の高圧温泉）であり、細菌と古細菌の進化的分岐もこの頃に起こった可能性がある。[15]

最古のマットは、エネルギーと化学的な「食料」の両方を熱水噴出孔に依存していた化学栄養生物の小さな単一種のバイオフィルムであった可能性があります。地質学的な基準からすると短期間で、死んだ微生物の蓄積は、おそらくメタンを排出し硫酸塩を還元する生物である腐食従属栄養生物のための生態学的ニッチを形成し、マットに新しい層を形成し、生物学的に有用な化学物質の供給を豊かにしたと考えられます。[15]

光合成

光から化学エネルギーを生成する生物の光合成は、 30億年前（30億年前）直後に進化したと一般的に考えられています。 [15]しかし、同位体分析によると、酸素発生型光合成は35億年前から広く行われていた可能性があることが示唆されています。[15]光合成反応にはいくつかの種類があり、細菌DNAの分析によると、光合成は最初に無酸素性の紅色細菌で発生し、シアノバクテリアに見られ、さらに後に植物に見られる酸素発生型光合成は最後に進化したとされています。[16]

最初期の光合成は、熱水噴出孔からの赤外線熱放射を検出するという本来の機能を持つ色素を改良したもので、赤外線によって行われていた可能性があります。光合成によるエネルギー生成の発達により、微生物はまず噴出孔周辺のより広い領域に定着し、その後、太陽光をエネルギー源として利用できるようになりました。熱水噴出孔の役割は、特定の場所の生命の主要な支えとなるのではなく、海洋全体に還元金属を供給することに限定されました。[16]従属栄養性の腐食動物は、光合成生物が「熱水ゲットー」から移動する際に同行したと考えられます。[15]

酸素を生成または使用しないが、酸素に耐えることができる紅色細菌の進化により、マットは局所的に酸素濃度が比較的高い領域に定着することができました。酸素濃度は、酸素に適応していない生物にとって有毒です。[17]微生物マットは、酸化層と還元層に分離されていた可能性があります。[15]

シアノバクテリアと酸素

微生物マットの進化における最後の主要な段階は、酸素を生成・利用する光合成生物であるシアノバクテリアの出現であった。これにより、海底マットは典型的な現代の構造を呈するようになった。すなわち、酸素に富むシアノバクテリアの表層、酸素に耐性を持つ光合成を行う紫色細菌の層、そして酸素を含まずH2Sを主成分とする下層は、主にメタンを放出し硫酸塩を還元する従属栄養性清掃生物である。[15]

酸素発生型光合成の出現により、生物の生産性は100倍から1000倍に増加したと推定されています。すべての光合成反応には還元剤が必要ですが、酸素発生型光合成の重要性は、還元剤として水を使用することです。そして、水は以前の光合成が依存していた地質学的に生成された還元剤よりもはるかに豊富です。その結果、微生物マットの上層における光合成細菌の個体数が増加し、下層に生息し、それぞれ光合成細菌の副産物と他のマット生物の死骸や生体を餌とする化学栄養微生物と従属栄養微生物の個体数も増加しました。これらの増加により、微生物マットは地球の主要な生態系となったと考えられます。この時点以降、生命そのものが地球化学的プロセスよりもはるかに多くの必要な資源を生産するようになったと考えられます。[18]

微生物マットにおける酸素発生型光合成は、地球大気中の遊離酸素含有量を増加させたと考えられます。これは、直接的に酸素を放出することと、マットが分子状水素（H 2）を放出することの両方によるものです。これらの水素の一部は、遊離酸素と再結合してより多くの水を生成する前に、地球大気から放出されたと考えられます。したがって、微生物マットは、まず遊離酸素に耐え、その後それをエネルギー源として利用できる生物の進化において重要な役割を果たしたと考えられます。[18]酸素は、酸素に適応していない生物にとっては有毒ですが、酸素に適応した生物の代謝効率を大幅に向上させます。[17]例えば、嫌気性発酵では、グルコース1分子あたり、細胞の内部「燃料」であるアデノシン三リン酸2分子が正味収量として生成されますが、好気性呼吸では36分子が正味収量として生成されます。[19]大気の酸素化は、すべての多細胞生物の基盤となる、より複雑な真核生物型の細胞の進化の前提条件でした。[20]

シアノバクテリアは、マット形成生物の中で最も完全な生化学的「ツールキット」を持っています。緑色細菌と紅色細菌の両方の光合成機構、酸素生成、そして二酸化炭素と水を炭水化物と糖に変換するカルビン回路です。シアノバクテリアは、水平遺伝子伝播と細胞内共生、そして融合の組み合わせによって、既存のマット生物からこれらのサブシステムの多くを獲得したと考えられます。原因が何であれ、シアノバクテリアはマット生物の中で最も自給自足であり、浮遊マットとして、そしてほとんどの海洋食物連鎖の基礎を形成する最初の植物プランクトンとして、独力で立ち上がるのによく適応していました。[15]

真核生物の起源

真核生物が最初に出現した時期は未だ不明である。16億年前から21億年前の化石が真核生物のものであるという合理的な証拠があるが[21] 、オーストラリアの頁岩にステランが存在することは、真核生物が27億年前に存在していたことを示している可能性がある。[22]真核生物の起源については依然として議論があり、多くの説は、細菌がまず嫌気性始生代生物の内部共生者となり、その後融合して一つの生物になったという考えに焦点を当てている。このような内部共生が重要な要素であったならば、微生物マットがそれを促進したはずである。[2]このシナリオには2つのバリエーションが知られている。

  • マットの酸素化領域と無酸素領域の境界は、夜間に光合成が停止すると上昇し、次の日の出後に光合成が再開すると下降したと考えられます。独立した好気性生物と嫌気性生物の共生により、酸素の「潮汐」の影響を受ける領域で両者が快適に生息することができ、その後の細胞内共生により、このようなパートナーシップはより流動的になったと考えられます。[15]
  • 最初のパートナーシップは、分子状水素（H2 ）を必要とする嫌気性古細菌と、それを生成し、酸素の有無にかかわらず生存できる従属栄養細菌との間のものであった可能性があります。[15] [23]

陸上の生命

約12億年前の微生物マットは、陸生領域における生命の最初の証拠を提供しています。[24]

最古の多細胞動物

エディアカラ生物群は、多細胞動物の最も古い広く受け入れられている証拠です。微生物マットの特徴である「象皮」のような質感を持つエディアカラ紀の地層のほとんどには化石が含まれており、これらの微生物マットを含まない層ではエディアカラ紀の化石はほとんど見つかりません。 [25] アドルフ・ザイラハーは、これらの動物を次のように分類しました。「マットエンクルスター」（マットに恒久的に付着している）、マットの表面を削り取るが破壊しない「マットスクラッチャー」（マットの表面を掻きむしる）、マットに部分的に埋め込まれた懸濁物摂食者「マットスティッカー」（マットの下に穴を掘り、分解中のマット物質を餌とする）。[26]

カンブリア紀の基質革命

しかし、カンブリア紀初期には、生物は保護や食料を求めて垂直に穴を掘り始め、微生物マットを破壊しました。これにより、水と酸素が表層からかなり深くまで浸透し、下層の酸素に耐性のない微生物を死滅させることができました。このカンブリア紀の基質革命の結果、海洋微生物マットは、穴掘りが存在しない、または無視できるほどの環境に限定されています。[27]マットを破壊した穴掘り生物が生息できない、塩分濃度の高いラグーンや汽水域などの非常に過酷な環境、[28]穴掘り生物が侵入できない岩石の「底」、[27]今日の穴掘り活動は、革命以前の浅い沿岸海域と同程度である深海。[27]

現状

カンブリア紀の基質革命は動物にとって新たなニッチを開きましたが、微生物マットにとっては壊滅的なものではありませんでしたが、その範囲は大幅に減少しました。

古生物学における微生物マットの利用

ほとんどの化石は、殻など生物の硬い部分のみを保存しているため、それらの構造に関する直接的な情報のみを提供します。そのため、軟体動物の化石（軟体動物の残骸だけでなく、通常は殻などの硬い部分しか見られない生物の柔らかい部分の残骸）が保存されている稀なケースは非常に貴重です。[29]微生物マットは、以下の方法で軟体動物の化石の保存に役立ちます。

  • マットの粘着性のある表面に死骸を捕らえ、浮いたり流されたりするのを防ぎます。[29]
  • 腐肉食動物に食べられたり、穴を掘る動物に破壊されたりするのを物理的に防ぎ、化石を含む堆積物を侵食から保護します。例えば、マットで囲まれた堆積物を侵食するのに必要な水流の速度は、裸の堆積物を侵食するのに必要な速度の20～30倍です。[29]
  • 腐敗を引き起こす細菌から遺体を物理的に遮断し、腐敗を引き起こす細菌に敵対的な化学的条件を作り出すことで、腐敗を防止または軽減します。[29]
  • 足跡や巣穴を侵食から保護することで保存します。[29]多くの生痕化石は、それらを作ることができたと考えられる動物の体化石よりもかなり古い時代のものであり、古生物学者がこれらの能力を持つ動物が最初に出現した時期を推定するのに役立ちます。[30]

産業用途

微生物マット群集が幅広い「食物」を利用できる能力は、近年、産業利用への関心を高めています。人間の利用と養殖の両方において、水の浄化を目的とした微生物マットの試験が行われており[31] [32] 、油流出の浄化における可能性に関する研究も行われています[33]。商業的可能性の高まりを受けて、主に汚染物質や廃棄物の浄化を目的とした微生物マットの栽培、設置、使用に関する特許の申請と付与が行われています[34] 。

参照

注記

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参考文献

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