小胞子は陸上植物の 胞子で、雄性配偶体に発育し、大胞子は雌性配偶体に発育する。[1]雄性配偶体は精細胞を生じ、これが卵細胞の受精に使用され、接合子が形成される。大胞子は、多くの種子のない維管束隠花植物、すべての裸子植物、およびすべての被子植物における世代交代の一部を構成する構造である。小胞子と大胞子を用いた異胞子生活環を持つ植物は、デボン紀にいくつかの植物群で独立して発生した。[2]小胞子は半数体で、二倍体の小胞子細胞から減数分裂によって生成される。[3]
形態学
小胞子は3種類の壁層から構成されています。外層は周胞子、次が外胞子、内層が内胞子と呼ばれます。周胞子は3層の中で最も厚く、外胞子と内胞子の幅はほぼ同じです。[4]
種子のない維管束植物
異形胞子性の種子のない維管束植物では、小胞子葉と呼ばれる変形した葉に、減数分裂を経て4つの小胞子を形成する多数の小胞子母細胞を含む小胞子嚢が形成される。各小胞子は、小胞子壁の中にやや球形の造精器を含む雄性配偶体に成長することがある。造精器には、鞭毛を持つ精細胞が128個または256個形成される。 [3]異形胞子性シダ植物は水生または半水生で、 Marsilea属、Regnellidium属、Pilularia 属、Salvinia 属、Azolla 属のみである。異形胞子性は、ヒカゲノカズラ類のイワヒバ属やクイルワート属にも見られる。
種子のない維管束植物の種類:
裸子植物
種子植物では、小胞子は花粉粒へと発達し、各小胞子には縮小した多細胞の雄性配偶体が含まれる。[5]大胞子は次に縮小した雌性配偶体へと発達し、卵細胞を生成する。卵細胞は受精すると種子へと成長する。花粉毬または微球果は通常、下部の枝の先端に向かって最大50個以上のクラスターとなって発達する。裸子植物の小胞子嚢は鱗片の基部に向かって対になって発達するため、微胞子葉と呼ばれる。小胞子嚢内の各微胞子母細胞は減数分裂を経て4つの半数体小胞子を生成する。これらは花粉粒へと発達し、各小胞子は4つの細胞と、針葉樹では一対の外部気嚢で構成される。気嚢は花粉粒に浮力を与え、風による散布を助ける。[3]
裸子植物の種類:
被子植物
顕花植物の葯が発達するにつれ、主要な細胞塊から4つの組織片が分化します。これらの組織片には多数の二倍体小胞子母細胞が含まれており、それぞれが減数分裂を起こして4つの小胞子を形成します。小胞子が形成される頃には、栄養分を蓄えたタペート細胞で覆われた4つの部屋（花粉嚢）が観察されます。減数分裂後、一倍体小胞子はいくつかの変化を遂げます。
- 小胞子は有糸分裂によって2つの細胞に分裂します。最初の細胞（生殖細胞）は小さく、2つ目の大きな細胞（管状細胞）の中で形成されます。
- 小胞子の各部分のメンバーは互いに分離します。
- その後、各小胞子の周囲に二重層の壁が形成されます。
これらの段階は順番に起こり、完了すると小胞子は花粉粒になります。[3]
胚発生
微胞子の通常の経路ではないものの、このプロセスは男性ホルモンを用いて半数体および倍数体植物を生み出す最も効果的な方法です。[6]熱や飢餓などの特定のストレス下では、植物は微胞子胚形成を選択します。250種以上の被子植物がこのように反応することが分かっています。[6]葯において、微胞子は微胞子形成を経て胚形成へと方向転換し、星状の微胞子になります。その後、微胞子は4つの道筋のいずれかに進みます。胚形成性微胞子になる、器官形成（半数体/倍数体植物）へと移行する、花粉のような構造になる、または死ぬ。[6]
小胞子胚形成は、バイオテクノロジーにおいて、二倍体半数体植物を作出するために用いられます。これらの植物は、わずか1世代で各遺伝子座においてホモ接合体として即座に固定されます。二倍体小胞子は、胚形成経路を誘導するためにストレスを受け、得られた二倍体胚は、自発的に、あるいは染色体倍加剤の助けを借りてゲノムを倍加します。この二倍体半数体技術がなければ、従来の育種法ではホモ接合体系統を作出するために数世代にわたる選抜が必要になります。[7]
参照
参考文献
- ^ エバート、レイ (2013). 『植物の生物学』ニューヨーク: ピーター・マーシャル. ISBN 978-1-4292-1961-7。
- ^ Bateman, RM; Dimichele, WA (1994). 「異形胞子体 ― 植物界の進化史における最も反復的な鍵となる革新」.ケンブリッジ哲学協会生物学レビュー. 69 (3): 345– 417. doi :10.1111/j.1469-185x.1994.tb01276.x. S2CID 29709953.
- ^ abcd ビドラック, ジェームズ E.; ジャンスキー, シェリー H. (2011).スターンの植物生物学入門. ニューヨーク, NY: マグロウヒル. ISBN 978-0-07-304052-3。
- ^ ラング、G (1995)。 「Quartäre Vegetablesgeschichte Europas」。フェデスレパートリー。
- ^ Bhatnagar, SP (1996).裸子植物. ニューエイジ・インターナショナル. p. 8. ISBN 978-8122407921。
- ^ abc Seguí-Simarro, José M.; Nuez, Fernando (2008年9月1日). 「微胞子が半数体胚に変化する仕組み：胚発生誘導と微胞子由来胚発生に伴う変化」. Physiologia Plantarum . 134 (1): 1– 12. doi :10.1111/j.1399-3054.2008.01113.x. ISSN 1399-3054. PMID 18507790.
- ^ Testillano, Pilar (2019). 「小胞子胚形成：ストレス誘発性細胞リプログラミングの決定因子を標的とした作物改良」 . Journal of Experimental Botany . 70 (11): 2965– 2978. doi :10.1093/jxb/ery464. hdl : 10261/176079 . PMID 30753698.