筋紡錘は骨格筋体内の伸張受容器であり、主に筋の長さの変化を感知します。筋紡錘は求心性神経線維を介して中枢神経系に長さの情報を伝達します。この情報は脳で固有受容感覚として処理されます。筋紡錘の長さ変化に対する反応は、例えば、筋の伸張に抵抗するために伸張反射を介して運動ニューロンを活性化するなど、筋収縮の調節にも重要な役割を果たします。

筋紡錘には感覚要素と運動要素の両方があります。

構造

筋紡錘は骨格筋の筋腹内に存在します。筋紡錘は紡錘状で、筋紡錘を構成する特殊な線維は紡錘内筋線維と呼ばれます。紡錘の外側にある通常の筋線維は紡錘外筋線維と呼ばれます。筋紡錘は結合組織の被膜を有し、ゴルジ腱器官が一列に並ぶのとは異なり、紡錘外筋線維と平行に走行します。 [要出典]

構成

筋紡錘は5～14本の筋線維で構成されており、動的核袋線維（バッグ1線維）、静的核袋線維（バッグ2線維）、核鎖線維の3種類がある。[2] [3]

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H&E染色による筋紡錘の光学顕微鏡写真

一次型Ia感覚線維（太い径）は、すべての錘内筋線維の周囲を螺旋状に巻き、各線維の中央付近で終結する。二次型II感覚線維（中程度の径）は、静袋線維と鎖線維の中央部に隣接して終結する。[3]これらの線維は、軸索の 伸張感受性機械的ゲートイオンチャネルを介して情報を送信する。[4]

紡錘体の運動部分は運動ニューロンによって担われており、最大12個のガンマ運動ニューロン（紡錘運動ニューロンとも呼ばれる）が存在します。[5]これらのニューロンは紡錘体内の筋線維を活性化します。ガンマ運動ニューロンは紡錘体内の筋線維のみに栄養を供給しますが、ベータ運動ニューロンは紡錘内外の筋線維に栄養を供給します。これらのニューロンの活性化は、筋紡錘の筋線維末端部の収縮と硬化を引き起こします。[要出典]

紡錘運動ニューロンは、それが支配する筋線維の種類と、筋紡錘の中心の非収縮部分に支配する Ia および II 感覚ニューロンの反応に対する影響に応じて、静的または動的に分類されます。

  • 静的軸索は、鎖または静的バッグ2線維を神経支配します。それらは、特定の筋長におけるIaおよびII求心性神経の発火頻度を増加させます（下の紡錘運動作用の模式図を参照）。
  • 動的軸索は、第1脳底筋線維を神経支配する。第1脳底筋線維を硬くすることで、Ia求心性神経の伸張感受性を高める。

ガンマ運動ニューロンの遠心性神経線維も筋紡錘に終結し、筋紡錘内筋線維の片方または両方の末端でシナプスを形成し、非収縮性中枢（赤道）領域に位置する感覚求心性神経の感度を調節する。[6]

関数

伸張反射

筋肉が伸張すると、筋紡錘の一次性Ia型感覚線維は筋長と速度の両方の変化に反応し、この活動を活動電位の変化率の形で脊髄に伝達する。同様に、二次性II型感覚線維は筋長の変化に反応し（ただし速度感受性成分は小さい）、この信号を脊髄に伝達する。Ia求心性信号は、受容体を有する筋肉の多くのα運動ニューロンに単シナプス伝達される。α運動ニューロンで反射的に誘発された活動は、その遠心性軸索を介して筋肉の遠心性線維に伝達され、そこで力が生成され、伸張に抵抗する。Ia求心性信号は、拮抗筋のα運動ニューロンを抑制する介在ニューロン（Ia抑制性介在ニューロン）を介しても多シナプス伝達され、拮抗筋を弛緩させる。[7]

感度修正

ガンマ運動ニューロンの機能は、筋紡錘外線維による筋収縮力を補うことではなく、筋紡錘感覚求心性神経の伸張に対する感受性を変化させることです。活性化したガンマ運動ニューロンからアセチルコリンが放出されると、筋紡錘内筋線維の末端が収縮し、収縮しない中央部が伸長します（下記の「紡錘運動作用」の図を参照）。これにより、感覚終末の伸張感受性イオンチャネルが開き、ナトリウム イオンが流入します。これにより、終末の静止電位が上昇し、活動電位の発火確率が高まり、筋紡錘感覚求心性神経の伸張感受性が高まります。

最近のトランスクリプトームおよびプロテオーム研究により、筋紡錘領域に特異的な遺伝子発現プロファイルが同定されている。筋紡錘マクロファージ（MSMP）として知られる明確なマクロファージ集団が観察されており、筋紡錘の維持と機能における免疫学的要素の存在が示唆されている。[8]免疫染色とシーケンシングにより、組織レベルでの新規マーカー同定が可能となり、筋紡錘の高度な細胞アトラスの構築に貢献している。構造と機能の相関関係に関して言えば、筋紡錘の密度は筋骨格系全体で均一ではない。最近の生体力学的モデリングでは、筋紡錘の量は動的運動中の筋束長および線維速度と相関することが示唆されており、筋構造と固有受容覚要件の関係が強調されている。[9]

中枢神経系はどのようにしてガンマ紡錘運動ニューロンを制御するのでしょうか？ガンマ運動ニューロンは軸索が非常に細いため、通常の運動中の記録は困難でした。紡錘体求心性神経からの記録に基づいて、いくつかの理論が提唱されています。

  • 1) α-γ共活性化。 ここでは、外紡錘筋が短縮する際に、α運動ニューロンと並行してγ運動ニューロンが活性化され、紡錘体求心性神経の発火を維持すると仮定されている。[10]
  • 2)紡錘運動ニューロン群：ガンマ運動ニューロンは、課題の新規性や難易度に応じて活性化する。静的ガンマ運動ニューロンは歩行などの日常的な動作において継続的に活性化するのに対し、動的ガンマ運動ニューロンは困難な課題においてより活性化する傾向があり、Ia野の伸張感受性を高める。[11]
  • 3)意図された運動の紡錘運動テンプレート。 静的ガンマ活動は、受容体を有する筋の予想される短縮と伸長の「時間的テンプレート」である。動的ガンマ活動は突然オンオフし、筋伸長の開始と意図された運動軌道からの逸脱に対して紡錘求心性神経を敏感にする。[12]
  • 4)目標指向的準備制御。 運動準備中に、計画された動作の実行を促進するために、動的ガンマ活動が積極的に調整される。例えば、意図された運動方向が紡錘体筋の伸張と関連している場合、この筋からのIa求心性反射および伸張反射の感受性は低下する。したがって、ガンマ運動制御は、課題目標に応じて筋の硬直性を独立して準備的に調整することを可能にする。[13]

発達

紡錘体形成に重要な遺伝子経路には、ErbB受容体を介したニューレグリン-1シグナル伝達があり、感覚神経支配下で紡錘内線維の分化を誘導する。これらの経路の破綻は、遺伝子ノックアウトモデルで見られるように、固有感覚を障害する。[14]

筋紡錘は感覚運動 発達において重要な役割を果たしていると考えられています。さらに、コステロ症候群で観察されるHRAS遺伝子（例：G12S）の機能獲得型変異は、紡錘数の増加と関連しており、紡錘密度の遺伝的制御に関する知見を提供しています。[15]

臨床的意義

筋紡錘シグナル伝達の機能不全は、感覚神経障害や運動失調などの協調運動障害に関与していることが示唆されています。筋紡錘の発達に影響を与える遺伝子変異（例えば、HRASやEgr3関連経路）の理解が深まることで、固有受容覚障害や神経筋疾患に対する標的治療への道が開かれます。

ヒトの脳卒中または脊髄損傷後、しばしば痙性筋緊張亢進（痙性麻痺）が発現し、腕の屈筋および脚の伸筋における伸張反射が過剰に敏感になります。その結果、異常な姿勢、硬直、拘縮が生じます。筋緊張亢進は、IaおよびII求心性神経信号に対するα運動ニューロンおよび介在ニューロンの過敏性の結果であると考えられます。[16]

追加画像

  • 筋紡錘
    筋紡錘
  • ガンマ繊維
    ガンマ繊維
  • 1Aファイバー
    1Aファイバー
  • アルファ繊維
    アルファ繊維
  • 紡錘運動の概略図
    紡錘運動の概略図

注記

  1. ^ アニメーション版: https://www.ualberta.ca/~aprochaz/research_interactive_receptor_model.html Arthur Prochazka 研究室、アルバータ大学

参考文献

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