核形質を含む4つの膜で覆われた葉緑体の図。このような配置は二次共生によって生じる。
核形質を含む4つの膜で覆われた葉緑体の図。このような配置は二次共生によって生じる。

ヌクレオモルフは、特定のプラスチドの内膜と外膜の間に見られる、真核生物の小さな痕跡核である。これらは、紅藻類と緑藻類の核がより大きな真核生物に取り込まれた痕跡であると考えられている。ヌクレオモルフは2組の膜の間に位置しているため、細胞内共生説を支持し、ヌクレオモルフを含むプラスチドが複合プラスチドであることを示す証拠となる。2組の膜を持つことは、原核生物であるプラスチドが真核生物である藻類に取り込まれ、さらに藻類が別の真核生物である宿主細胞に取り込まれたことを示し、プラスチドは二次細胞内共生の例となる。[1] [2]

核形態が知られている生物

2007年現在、痕跡核または核形態体を持つプラスチドを含むことが知られている単系統生物群は、スーパーグループCryptistaのクリプトモナド[3]とスーパーグループRhizariaのクロララクニオファイト[4]の2つだけであり、どちらも核形態体のゲノムが配列された例がある。[3] [4] ゲノム構成と分子系統学の研究により、クリプトモナドの核形態体はかつて紅藻の核であったのに対し、クロララクニオファイトの核形態体は緑藻の核であったことが示されている。両生物群において、プラスチドは取り込まれた光合成独立栄養真核生物に由来する。

核形質体を含む既知の2つのプラスチドはどちらも4つの膜を持ち、核形質体はプラスチド周縁部に存在し、これは真核生物によって貪食によって取り込まれた証拠である。 [ 1]

2020年、遺伝学的研究により、レピドディニウムのプラスチドと、これまで記載されていなかった2つの渦鞭毛藻類（「MGD」と「TGD」）が、緑藻ペディノモナスに最も近縁であることが特定されました。レピドディニウムにおける核形態の観察は議論の余地がありますが、MGDとTGDはDNAを含む核形態を持つことが証明されています。[5]核形態のトランスクリプトームは配列決定されています。[6]進化の順序を理解する上でのわずかな問題は、レピドディニウム-MGD-TGDのプラスチドから構築された系統樹は単系統である一方、それらの宿主核DNAから構築された系統樹は単系統ではないことです。これは、それらが独立して非常によく似た藻類を獲得した可能性があることを示唆しています。[5]

  • クリプトモナドの表現
    クリプトモナドの表現
  • クロロラクニオフィテスの表現
    クロロラクニオフィテスの表現

構造

クリプトモナドの核形体は通常、宿主の核よりもはるかに小さい。その比較的大きな部分は核小体で占められており、核小体には自身のリボソームとrRNAが含まれている。[7]核膜孔が存在するように見えるが、遺伝学的研究では核膜孔複合体を形成するのに適したタンパク質は見つかっていない。[8] [9]

プラスチドごとに1つの核形体が存在する。核形体は、付随するプラスチドよりも先に分裂する。分裂する核形体には有糸分裂紡錘体が存在せず、核形体外被は分裂中も持続する。[7]

宿主のプラスチドと細胞質の間には、4つの膜があります。すなわち、葉緑体の内膜と外膜、ペリプラスチド膜、そしてエピプラスチド膜です。エピプラスチド膜は（クリプトモナス科では）リボソームで覆われており、多くの点で小胞体に類似しているため、「葉緑体小胞体」（cER）と呼ばれます。宿主ゲノムにコードされているプラ​​スチド標的タンパク質は、プラスチドに到達するために4つの膜すべてを通過する必要があります。まず、古典的な分泌シグナルペプチドを用いてエピプラスチド膜を通過します。次に、再利用されたERADとして核形態にコードされている共生者特異的なERAD様機構（SELMA）が、タンパク質をエピプラスチド空間（またはcERの内腔）からペリプラスチド空間（共生者の細胞質）へと引き込みます。標準的な葉緑体輸送ペプチドはTIC/TOC複合体を介して残りの2つの層を通過するように作用する。[7]

一方、クロララクニオ藻類にはcERのようなものがないため、エピプラスチド空間への最初の輸送は別のメカニズムによって起こると考えられます。クロララクニオ藻類のプラスチド標的タンパク質は、クリプトモナス類と同様に、シグナルペプチドと葉緑体標的ペプチドの両方が前置されていることのみが分かっています。同じく4つの膜を持ちながらcERを持たないアピコンプレックス類に関する研究に基づくと、タンパク質はまずERに送られ、その後、膜内選別システムによってエピプラスチド空間に送られる可能性があります。 [10]その後、何らかの孔がペプチドをペリプラスチド空間へ移動させると考えられますが、このグループにはSELMAのような孔は存在しないようです。最後の2層を通過するためにTIC/TOC複合体が存在することが分かっています。[11]

核形態ゲノム

ヌクレオモルフは、これまでに配列が解読されたゲノムの中で最も小さいものの一つです。紅藻類はクリプトモナドに、緑藻類はクロララクニオファイトにそれぞれ取り込まれ、ゲノムが縮小しました。クリプトモナドとクロララクニオファイトのヌクレオモルフゲノムは、より大きなゲノムから同程度の大きさに収束しました。これらは3本の染色体のみを保持し、多くの遺伝子が宿主細胞の核に移行しましたが、他の遺伝子は完全に失われました。[1]クロララクニオファイトは二倍体のヌクレオモルフゲノムを持ち、クリプトモナドは四倍体のヌクレオモルフゲノムを持ちます。[12]宿主細胞と複合プラスチドのユニークな組み合わせにより、4つのゲノムを持つ細胞が形成されます。2つの原核生物ゲノム（紅藻または緑藻のミトコンドリアとプラスチド）と2つの真核生物ゲノム（宿主細胞の核と核形質）です。

モデル菌類であるギラルディア ・シータ（Guillardia theta）は、核形態体を研究する科学者にとって重要な焦点となった。その完全な核形態体配列は2001年に551 Kbpで公開された。G . thetaの配列は、核形態体に保持される遺伝子についての洞察を与えた。宿主細胞に移行した遺伝子のほとんどはタンパク質合成に関与し、主に単一コピーの「ハウスキーピング」遺伝子（転写、翻訳、タンパク質のフォールディングと分解、スプライシングに関与）で構成され、可動性遺伝子は含まれないコンパクトなゲノムが残った。ゲノムには513個の遺伝子が含まれており、そのうち465個はタンパク質をコードする。30個の遺伝子は「プラスチド」遺伝子と考えられており、プラスチドタンパク質をコードする。[1] [13]ギラルディア・シータは3本の染色体を持ち、rRNAによって区画された真核生物のテロメアを持つ。[7]

もう一つの生物であるクロララクニオフィト Bigelowiella natansのゲノム配列は、その核形態が緑藻の痕跡核である可能性が高いことを示しているのに対し、G. thetaの核形態は紅藻由来である可能性が高い。B . natans のゲノムはG. thetaのゲノムよりも小さく、約373 Kbpで、タンパク質コード遺伝子数はG. thetaの465個に対して293個である。また、 B. natans はプラスチドタンパク質をコードする遺伝子数もわずか17個で、これもG. thetaよりも少ない。両生物の比較では、B. natans はG. theta (17)よりも有意に多くのイントロン (852) を含むことが示された。 B. natansのイントロンも18～21bpと短かったが、G. thetaのイントロンは42～52bpであった。[1]

B. natansとG. thetaのゲノムは、遺伝子の除去と小型化に加えて、アデニン（A）とチミン（T）の組成の増加と高い置換率など、ゲノム縮小の証拠を示しています。[4] [13] [14]

核形態の持続

他の二次プラスチド含有生物において痕跡核の存在例は記録されていないが、クリプトモナス類とクロララクニオ藻類では痕跡核が独立して保持されている。プラスチドを介した遺伝子移動は多くの生物で頻繁に起こるため、これらの核形態が完全に消失していないのは異例である。これらの核形態が他のグループとは異なり消失していない理由の一つとして、核形態中に存在するイントロンが小さすぎるため宿主のスプライソソームによって認識されず、切断されて宿主DNAに組み込まれないことが挙げられる。

ヌクレオモルフは、転写や翻訳といった自身の重要な機能の多くをコードしていることも少なくありません。[15]宿主細胞によって産生されない、プラスチドの機能に必要なタンパク質をコードする遺伝子がヌクレオモルフ内に存在する限り、ヌクレオモルフは存続すると考える人もいます。[1]クリプトモナドのヌクレオモルフは、プラスチドの維持に機能する遺伝子もコードしています。[7]

クリプト藻類とクロララクニオ藻類では、核形態と宿主ゲノム間のDNA伝達はすべて停止しているようですが、一部の渦鞭毛藻類（MGDとTGD）ではまだこのプロセスが続いています。[16]

三次共生

標準的な核形態体は、二次的な細胞内共生の結果である。シアノバクテリアは、まず祖先植物の葉緑体となり、そこから緑藻類や紅藻類などのグループが分岐した。その後、この藻類細胞は別の真核生物に取り込まれる。葉緑体は4つの膜に囲まれており、そのうち2層は一次膜、2層は二次膜によるものである。藻類細胞内共生菌の核が残っている場合、それは「核形態体」と呼ばれる。[1]

多くの場合、三次共生は最終的にプラスチドのみを残します。しかし、ダイノトム（珪藻類を共生する生物）の場合、共生生物の核は通常の大きさで、大量のDNAを含み、その周囲を豊富な細胞質が取り囲んでいます。共生生物は独自のDNAを含むミトコンドリアも持っています。その結果、この生物は2つの真核生物ゲノムと3つの原核生物由来の細胞小器官ゲノムを持つことになります。[17]

参照

参考文献

  1. ^ abcdefg Archibald, JM; Lane, CE (2009). 「Going, Going, Not Quite Gone: Nucleomorphs as a Case Study in Nuclear Genome Reduction」. Journal of Heredity . 100 (5): 582–90 . doi : 10.1093/jhered/esp055 . PMID  19617523.
  2. ^ Reyes-Prieto, Adrian; Weber, Andreas PM; Bhattacharya, Debashish (2007). 「藻類と植物におけるプラスチドの起源と確立」. Annual Review of Genetics . 41 (1): 147–68 . doi :10.1146/annurev.genet.41.110306.130134. PMID  17600460. S2CID  8966320.
  3. ^ ab Lane, CE; Van Den Heuvel, K.; Kozera, C.; Curtis, BA; Parsons, BJ; Bowman, S.; Archibald, JM (2007). 「Hemiselmis andersenii の核形態ゲノムは、タンパク質の構造と機能の駆動力として完全なイントロンの消失と凝縮を明らかにする」Proceedings of the National Academy of Sciences . 104 (50): 19908– 19913. Bibcode :2007PNAS..10419908L. doi : 10.1073/pnas.0707419104 . PMC 2148396. PMID  18077423 . 
  4. ^ abc Gilson, PR; Su, V.; Slamovits, CH; Reith, ME; Keeling, PJ; McFadden, GI (2006). 「クロララクニオ藻核形態の完全ヌクレオチド配列：自然界最小の核」. Proceedings of the National Academy of Sciences . 103 (25): 9566– 9571. Bibcode :2006PNAS..103.9566G. doi : 10.1073/pnas.0600707103 . PMC 1480447. PMID  16760254 . 
  5. ^ ab Sarai, C; Tanifuji, G; Nakayama, T; Kamikawa, R; Takahashi, K; Yazaki, E; Matsuo, E; Miyashita, H; Ishida, KI; Iwataki, M; Inagaki, Y (2020年3月10日). 「器官形成の解明のためのモデルとしての残存共生核を持つ渦鞭毛藻類」. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 117 (10): 5364– 5375. Bibcode :2020PNAS..117.5364S. doi : 10.1073/pnas.1911884117 . PMC 7071878. PMID  32094181 . 
  6. ^ 渦鞭毛藻類における残存緑藻由来核の推定ゲノム特徴とモデル生物としての将来展望
  7. ^ abcde McFadden, Geoffrey I. (2017年9月). 「クリプトモナド核形態」. Protoplasma . 254 (5): 1903– 1907. Bibcode :2017Prpls.254.1903M. doi :10.1007/s00709-017-1153-5. PMID  28828570.
  8. ^ Irwin, NAT; Keeling, PJ (2019年3月1日). 「核形態における核膜孔複合体の広範な縮小」. Genome Biology and Evolution . 11 (3): 678– 687. doi :10.1093/gbe/evz029. PMC 6411479. PMID 30715330  . 
  9. ^ Zauner, S; Heimerl, T; Moog, D; Maier, UG (2019年6月1日). 「既知、新事実、そして驚きの可能性：クリプト藻類の核形態体でエンコードされたプロテオームの再評価」. Genome Biology and Evolution . 11 (6): 1618– 1629. doi :10.1093/gbe/evz109. PMC 6559170. PMID 31124562  . 
  10. ^ ヴァン・ドーレン、ギール・G;シュワルツバック、スティーブン D;長船哲明；マクファーデン、ジェフリー I (2001 年 12 月)。 「複雑な色素体の複数の膜を横切るタンパク質の移動」。Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - 分子細胞研究。1541 ( 1–2 ): 34–53 .土井:10.1016/S0167-4889(01)00154-9。PMID  11750661。
  11. ^ シャイナー、L;ストリーペン、B (2013 年 2 月)。 「複雑な色素体におけるタンパク質のソーティング」。Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - 分子細胞研究。1833 (2): 352–9 . doi :10.1016/j.bbamcr.2012.05.030。PMC 3494742。PMID  22683761。 
  12. ^ 平川 義久; 石田 健一郎 (2014-04-01). 「複雑藻類における共生ゲノムの倍数性」.ゲノム生物学・進化. 6 (4): 974–980 . doi :10.1093/gbe/evu071. ISSN  1759-6653. PMC 4007541. PMID  24709562 . 
  13. ^ ab Archibald, John M (2007). 「核形態ゲノム：構造、機能、起源、そして進化」. BioEssays . 29 (4): 392– 402. doi :10.1002/bies.20551. PMID  17373660.
  14. ^ Douglas, SE; Zauner, S; Fraunholz, M; Beaton, M; Penny, S; et al. (2001). 「奴隷化された藻類核の高度に縮小されたゲノム」. Nature . 410 (6832): 1091– 1096. Bibcode :2001Natur.410.1091D. doi : 10.1038/35074092 . PMID  11323671.
  15. ^ カーティス、ブルース他「藻類ゲノムは進化的モザイクと核形態の運命を明らかにする」ネイチャー492:59-65
  16. ^ 新規渦鞭毛藻における器官形成はまだ進行中 (2020)
  17. ^ 2種類のダイノトムにおける三次共生は、その渦鞭毛藻類宿主と珪藻類共生生物のミトコンドリアゲノムにほとんど変化をもたらさなかった - PLOS
  • クリプトモナス核形態ゲノムの多様性と進化に関する洞察
  • NCBI taxbrowser の Cryptophyta
  • NCBI taxbrowser の Cercozoa

GenBankリリース164（2008年2月）によると、Cercozoa（ケルコゾア）が13種、 Cryptophyta（クリプト植物）が181種登録されています（エントリとは、DDBJ/EMBL/GenBankの公開配列データベースに配列が登録されたことを意味します）。配列登録された生物種の主なものは以下のとおりです。 

ギラルディア・シータ: 54;
ロドモナス・サリナ：18;
クリプトモナス属：15;
クロララクニオフィセア科:10;
クリプトモナス・パラメシウム：9;
クリプトモナス・エローサ：7。