ゴジュウカラ（/ ˈ n ʌ t h æ tʃ /）は、スズメ目（スズメ科）に属する小型の鳥類で、シッタ属に属します。大きな頭、短い尾、力強い嘴と足を特徴とするゴジュウカラは、大きくてシンプルな鳴き声で縄張りを主張します。ほとんどの種は、上半身が灰色または青みがかっており、目の部分には黒い縞模様があります。

ほとんどのゴジュウカラ属は北半球の温帯または山岳地帯の森林地帯で繁殖しますが、2種はユーラシア大陸のより温暖で乾燥した地域の岩場にも適応しています。しかし、最も多様性が高いのは南アジアで、種間の類似性から種の識別が困難になっています。この属のすべての種は、穴や岩の裂け目に巣を作ります。ほとんどの種は非渡り性で、一年中生息地で生活しますが、北米アカハラゴジュウカラは冬の間、より温暖な地域へ渡ります。ゴジュウカラ属のいくつかの種は生息域が限られており、森林伐採の脅威に直面しています。

ゴジュウカラは雑食性で、主に昆虫、木の実、種子を食べます。木の幹や枝を登り、時には逆さまになって、樹皮の中や下に隠れている昆虫を探します。繁殖期には縄張り内で餌を探しますが、それ以外の時期には 混合餌の群れに加わることもあります。

大きな食べ物を裂け目の中に挟み込み、それを強力な嘴で叩き割る習性から、このグループに英語名が付けられました。

分類学

ゴジュウカラ科 Sittidae は、1828 年にRené-Primevère Lessonによって記載されました[3] [4]。

南ユーラシアの山岳地帯に限局するヨシキリ（Tichodroma muraria ）は、かつてゴジュウカラ科と同じ科に分類されていたものの、別の亜科「Tichodromadinae」に分類され、その場合ゴジュウカラ科は「Sittinae」亜科に分類されていました。しかし、現在ヨシキリは別の科「Tichodromadidae」に分類されています。[5]ヨシキリは形態的にはゴジュウカラ科とツツドリ科の中間ですが、その外観、羽毛の質感、尾の形状と模様から、ゴジュウカラ科に近いと考えられます。[6]

ゴジュウカラ科の中で、カワラヒワ科に次いで近い近縁種は、キバタヒワ科（Certhiidae）とホシハジロ科（Salpornithidae）で、これらの科はミソサザイ科（Troglodytidae）やブヨ科（Polioptilidae）とともに、より大きなグループに分類されます。この上科（Certhioidea ）は、ミトコンドリアDNAと核DNAを用いた系統学的研究に基づいて提唱されており、スズメ目の鳥類のより大きなグループであるSylvioideaから分離された科群をカバーするために創設されました。[4] [7]

マダガスカルのゴジュウカラ科ゴジュウカラ属（以前はサンゴハシゴジュウカラと呼ばれていた）とオーストラリアおよびニューギニアのゴジュウカラ科ゴジュウカラ属は、外見と生活様式の類似性からゴジュウカラ科に分類されていたが、近縁種ではない。これらの類似性は、生態学的ニッチを埋めるために収斂進化によって生じたものである。[8]

属名

ゴジュウカラはすべてSitta属に属し、 Linnaeus , 1758 [10]。この属名は、この鳥を意味する古代ギリシャ語のσίττη : síttēに由来する。 [11]

英語の「ゴジュウカラ」という語は、一部の種が木の実やその他の大きな種子を割れ目に挟み込み、強い嘴で叩き割る性質を指します。 [12]

種の境界

20世紀以前、ゴジュウカラ科の種の境界を定義することは困難でした。アカ​​ハラゴジュウカラ、コルシカゴジュウカラ、ヒガシゴジュウカラは繁殖地が数千キロメートル離れていますが、生息地の好み、外観、鳴き声は類似しています。かつては1種と考えられていましたが、現在では3種に分けられ[13] 、クルーパーゴジュウカラやアルジェリアゴジュウカラとともに上種を構成しています。ゴジュウカラ科としては珍しく、5種すべてが自ら巣を掘ります[14] 。

ユーラシアゴジュウカラ、クリハラゴジュウカラ、カシミールゴジュウカラ、クリハラゴジュウカラは別の上種を形成し、アジア全域で地理的に互いに入れ替わっている。現在では4つの別種と考えられているが、南アジアの種はかつてユーラシアゴジュウカラの亜種であると考えられていた。[15]この分類における最近の変更は、クリハラゴジュウカラが3種に分割されたことである。すなわち、ガンジス川以南に生息するインドゴジュウカラ（ Sitta castanea ） 、東南アジアに生息するビルマゴジュウカラ（Sitta neglecta ）、そしてヒマラヤ山脈に生息する狭義のクリハラゴジュウカラ（S. cinnamoventris）である。[16]ミトコンドリアDNA研究により、ヨーロッパゴジュウカラの北部亜種であるS. (europea) arcticaは独特の種であることが示されており、[17]完全な種の候補となる可能性もある。[18]この分裂は英国鳥類学者連合によって承認されている。[19]

2006年に行われたアジアゴジュウカラ属のレビューでは、ゴジュウカラの分類学には未解決の問題が依然として存在すると示唆され、Sitta属を分割することが提案された。この提案は、アカハシゴジュウカラとキバシゴジュウカラ（ベルベットハシゴジュウカラ、キバシゴジュウカラ、キバシゴジュウカラ）を新属に移し、アオゴジュウカラを第3属、そしておそらくヒメゴジュウカラを第4属に区分することになるだろう。[18]

このグループの化石記録は、バイエルン州で発見された中新世初期の鳥類の足骨に限定されているようで、これはツル性鳥類（Certhioidea）の絶滅種と特定されている。ツル性鳥類は、ツル性鳥類、ヨシキリ類、ゴジュウカラ類を含むクレードである。本種はCerthiops rummeliとして記載されている。[20]シッタ属には、S. cuvieri Gervais, 1852とS. senogalliensis Portis, 1888の2種の化石種が記載されているが、これらはおそらくゴジュウカラ類には属さない。[21]

説明

アカハラゴジュウカラはブリキのトランペットのような「ⓘ」という鳴き声を出すと言われています。

ゴジュウカラは、短い脚、圧縮された翼、そして四角い12枚の羽根を持つ尾を持つ、コンパクトな鳥です。長く頑丈で尖った嘴と、長い爪を持つ強い指を持っています。ゴジュウカラの背中は青灰色（一部のアジアの種では青紫色で、嘴は赤や黄色もあります）で、下面は白く、黄褐色、オレンジ色、赤紫色、ライラック色など、様々な色合いをしています。頭部の模様は種によって異なりますが、長く黒い目の縞模様と、それと対照的な白い眉毛、暗い額、そして黒っぽい頭頂部が一般的です。雌雄はよく似ていますが、下面の色、特に後ろ側と尾の下部が異なることがあります。幼鳥と1年目の鳥は成鳥とほとんど区別がつきません。[8]

ゴジュウカラの大きさは様々で、[8]大型のオオゴジュウカラは体長195mm（7.7インチ）、体重36～47g（1.3～1.7オンス）[22] 、小型の茶頭ゴジュウカラとコゴジュウカラは体長約100mm（3.9インチ）、体重約10g（0.35オンス）[23]です。

ゴジュウカラは非常に鳴き声に優れ、ホイッスル、トリル、そして様々な鳴き声を使います。繁殖期の鳴き声は単純で、しばしば連絡用の鳴き声と似ていますが、持続時間は長めです。[8]アカハラゴジュウカラは、生息域の大部分でアメリカコガラと共存しており、後者の鳴き声を理解することができます。アメリカコガラは微妙な鳴き声の変化によって、捕食者の大きさや危険度に関する情報を伝えます。多くの鳥は他の種の単純な警戒音を認識しますが、アカハラゴジュウカラはアメリカコガラの詳細な鳴き声を解釈し、適切な対応をとることができます。[24]

種

ゴジュウカラ科の種の多様性は南アジア（おそらくこの科の原産地）で最も高く、約15種が生息していますが、北半球の大部分にも分布しています。[8]現在確認されているゴジュウカラ科の種は以下の表のとおりです。[25]


分布と生息地

開けたポンデローサマツ林はコビトゴジュウカラの生息地です。

ゴジュウカラ科の鳥類は、北米とヨーロッパの大部分、そしてウォレス線に至るアジア全域に生息しています。アフリカではゴジュウカラはまばらにしか生息しておらず、アルジェリア北東部の狭い地域に1種が生息しています[51]。また、ユーラシアゴジュウカラ亜種S. e. hispaniensisの個体群はモロッコの山岳地帯に生息しています[52]。ほとんどの種は一年を通して留鳥です。唯一の重要な渡り鳥はアカハラゴジュウカラで、北米の広い地域で越冬し、繁殖地の最北端であるカナダを離れます。バミューダ、アイスランド、イギリスでは迷鳥として記録されています[40] 。

ほとんどのゴジュウカラは森林性の鳥で、大多数は針葉樹林やその他の常緑樹林に生息していますが、それぞれの種は特定の樹種を好みます。関連の強さは、コルシカマツと密接に関連しているコルシカゴジュウカラから、落葉樹林や混交林を好むものの、その広い生息域の北部では針葉樹林で繁殖する、広範囲に生息するユーラシアゴジュウカラまで様々です。 [52] [53]しかし、イワゴジュウカラの2種は森林に強く結びついていません。繁殖地は岩場の斜面や崖ですが、繁殖期以外はどちらも森林地帯に移動します。[54] [55]複数の種が同じ地理的領域に生息するアジアの一部では、好む生息地が高度によって分かれていることがよくあります。[56] [57]

ゴジュウカラは比較的温暖な気候を好み、北方の種は海抜0メートル付近に生息するのに対し、南方の種は涼しい高地に生息する。ヨーロッパゴジュウカラとアカハラゴジュウカラは、その広大な生息域の北部では低地の鳥だが、南方の山岳地帯で繁殖する。例えば、7月の気温が16～27℃（61～81℉）の地域で繁殖するヨーロッパゴジュウカラは、北ヨーロッパでは海抜0メートル付近、モロッコでは標高1,750～1,850メートル（5,740～6,070フィート）の高地で見られる。[52]ビロードフクロゴジュウカラは、この科の中で唯一熱帯低地林を好む種である。[32]

行動

営巣、繁殖、生存

入り口を横切る土壁とトンネルを備えた、セイブイシゴジュウカラの巣穴の断面
剪定されたカナリア諸島のナツメヤシの枯れた葉の切り株の繊維組織に空洞を作っているコゴジュウカラ。

ゴジュウカラは皆、空洞に巣を作ります。2種のイワゴジュウカラを除き、全て木の穴に巣を作り、柔らかい素材で裏打ちした簡素なカップ状の容器に卵を置きます。種によっては、その裏打ち材が樹皮の薄片や種子の殻などの小さな木質物で構成されているものもあれば、スズメ目の鳥に典型的な苔、草、毛、羽毛で構成されているものもあります。[15] [35]

アカハラゴジュウカラ上種の仲間は自分で木の穴を掘りますが、他のゴジュウカラのほとんどは自然の穴やキツツキの古い巣を利用します。いくつかの種は入り口の穴を小さくし、泥で亀裂を塞ぎます。アカハラゴジュウカラは巣の入り口の周りに粘着性のある針葉樹の樹脂の球を塗りつけることで巣を強固にします。オスは外側に、メスは内側に樹脂を塗ります。樹脂は捕食者や競争相手を寄せ付けない可能性があります（留鳥は入り口の穴からまっすぐ飛び込むことで樹脂を避けます）。[58]シロハラゴジュウカラは巣の入り口の周りにツチハンミョウを塗りつけます。潰された昆虫の不快な臭いが、自然の木の洞の主な競争相手であるリスを寄せ付けないと考えられています。[59]

セイヨウゴジュウカラは、泥、糞、毛、または羽毛を使って精巧なフラスコ型の巣を作り、巣の外側と近くの割れ目を羽毛や昆虫の羽で飾ります。巣は岩の割れ目、洞窟、崖の張り出しの下、または建物の上などに設置されます。[44]セイヨウゴジュウカラは、空洞の入り口に同様の構造物を作りますが、それほど複雑ではありません。巣は非常に小さいですが、重量は最大32kg（70ポンド）にもなります 。この 種は川岸や木の穴にも巣を作り、空洞が狭すぎる場合は巣穴を大きくします。[45]

アカゲラはゴジュウカラの巣の重要な捕食者である。[60]

ゴジュウカラは一夫一婦制である。メスは白地に赤または黄色の模様のある卵を産む。産卵数は種によって異なり、北方系の種の方が多くなる傾向がある。卵は種によって異なり、メス単独で、または両親が12～18日間抱卵する。晩成性（裸で無力）のヒナは巣立ちまでに21～27日かかる。[45] [55] [61] [62]両親が子育てを行い、アメリカに生息する2種（茶頭ゴジュウカラとピグミーゴジュウカラ）では、前の世代のオスが親鳥の授乳を手伝うことがある。[63] [64]

データが入手可能な数少ない種では、野生でのゴジュウカラの平均寿命は2年から3.5年だが、10年まで記録されていることもある。[63] [65]ユーラシアゴジュウカラの成鳥の年間生存率は53% [66]で、オスのコルシカゴジュウカラは61.6%である。[67]ゴジュウカラと他の小さな森林の鳥は、ハイタカ類、フクロウ類、リス類、キツツキ類という同じ捕食者を共有する。アメリカの研究では、ゴジュウカラの捕食者への反応は生殖戦略に関連している可能性があることが示された。その研究では、成鳥のゴジュウカラを狩るノスリや卵を破壊するイエミソサザイの模型を見せたときに、2種のオスが巣で抱卵中のメスに餌を与える意欲を測定した。シロハラゴジュウカラはアカハラゴジュウカラよりも寿命が短いものの、より多くの幼鳥を産み、卵を捕食する鳥に対してより強い反応を示すことが分かりました。一方、アカハラゴジュウカラはタカに対してより強い警戒を示しました。これは、寿命の長い種は成鳥の生存と将来の繁殖機会から利益を得るのに対し、寿命の短い鳥はより多くの子孫の生存をより重視するという理論を裏付けています。[68]

渡りをしない小鳥にとって、寒さは問題となることがあります。密集して集団でねぐらに留まることは体温を保つのに役立ち、ゴジュウカラ科のいくつかの種はこれを利用しており、1つのねぐらに最大170羽のコゴジュウカラが集まるのが目撃されています。コゴジュウカラはねぐらにいる間、体温を下げることができ、低体温と代謝率の低下によってエネルギーを節約します。[63]

給餌

木の樹皮の下から何かをこじ開けるゴジュウカラ

ゴジュウカラは木の幹や枝に沿って餌を探し、キツツキと同じ餌ギルドに属します。しかし、キツツキやツツドリ類とは異なり、尾を補助的な支えとして使わず、代わりに強い脚と足でピクピクと跳ねながら進みます。 [62] [69]頭から降りて、小枝や枝の下に逆さまにぶら下がることができます。クルーパーゴジュウカラは、逆さまの姿勢から下へ伸びて、地面に触れることなく葉から水を飲むことさえできます。[70]イワゴジュウカラは森林に生息する種と同様の方法で餌を探しますが、岩肌や時には建物の上でも餌を探します。繁殖期には、つがいは自分の縄張り内でのみ餌を食べますが、他の時期には通り過ぎるシジュウカラと行動を共にしたり、混合種の餌を食べる群れに加わったりします。[8] [61] [71]

昆虫やその他の無脊椎動物はゴジュウカラの食生活の大部分を占め、特に繁殖期にはほぼ生きた獲物だけに依存する。[65]しかし、ほとんどの種は無脊椎動物が入手しにくい冬季には種子も食べる。大きな昆虫、カタツムリ、ドングリ、種子などのより大きな餌は、木の割れ目に挟み込まれ、鳥の強い嘴で叩かれることがある。[8]鳥類としては珍しく、チャボゴジュウカラは木の樹皮をてこの原理で使い、他の樹皮の薄片をこじ開けて餌を探す。この樹皮の道具は木から木へと運ばれたり、種子の貯蔵庫を覆うのに使われたりする。[64]

ゴジュウカラ科の鳥類は、木の割れ目、地面、小石の下、樹皮の裏などに食物、特に種子を貯蔵しているようで、これらの貯蔵場所は30日間も記憶されている。[15] [35] [72]同様に、イワゴジュウカラは、必要な時にカタツムリを適当な割れ目に押し込んで食べる。[44] [45]ヨーロッパゴジュウカラは、気候が穏やかな時には貯蔵場所の使用を避け、より厳しい時のために貯蔵場所を取っておくことが分かっている。[73]

保全状況

シロハラゴジュウカラ（北米の多くの地域に生息）

ユーラシアゴジュウカラや北アメリカに生息する種など、一部のゴジュウカラ科の鳥は生息範囲が広く個体数も多く、保全上の問題はほとんどありませんが[74] 、地域によっては森林の断片化の影響を受けることがあります[60] [75] 。対照的に、生息がより制限されている種の中には深刻な圧力に直面しているものもあります。

絶滅危惧種のマユミゴジュウカラはビルマのビクトリア山地域にのみ生息しているが、同地域では海抜2,000メートル（6,600フィート）までの森林がほぼ完全に伐採され、2,000～2,500メートル（6,600～8,200フィート）の生息地は著しく劣化している。ビクトリア山を含むナトマタン国立公園には約12,000人が住んでおり、彼らが使用する火焚きや罠がゴジュウカラへの圧力となっている。マユミゴジュウカラの個体数は数千羽と推定され、減少しており、保護対策は講じられていない。[76] [77]アルジェリアゴジュウカラはアルジェリアの4つの地域にのみ生息しており、総個体数は1,000羽を超えない可能性がある。タザ国立公園内にあるにもかかわらず、火災、浸食、家畜による放牧や撹乱により生息地の質が低下している。[78]

森林伐採は、絶滅危惧種である雲南ゴジュウカラとキバシゴジュウカラの個体数減少も引き起こしています。雲南ゴジュウカラは、松の茂った開けた森林を好むため、ある程度の樹木の喪失には耐えることができます。しかし、現在でも地域的にはよく見られるものの、20世紀初頭に記録された地域のいくつかからは姿を消しています。 [79]キバシゴジュウカラへの脅威は特に海南省で深刻で、中国政府の移住政策による移動耕作と燃料としての木材利用により、過去50年間で森林の70%以上が失われています。[80]

クルーパーゴジュウカラは、成熟した針葉樹林内およびその周辺における都市化と開発によって脅威にさらされており、特にかつて本種が数多く生息していた地中海沿岸地域で顕著です。2003年にトルコで観光促進法が施行され、生息地への脅威がさらに深刻化しました。この法律により、行政手続きが簡素化され、森林減少がゴジュウカラにとって深刻な問題となっている沿岸地域において、開発業者が観光施設や別荘を建設しやすくなりました。[81] [82]

注記

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