2 つの複眼と 3 つの単眼（丸で囲んだ部分）を持つアシナガバガニの頭部

単眼（単眼、または単眼孔とも呼ばれる）は、多くの脊椎動物に見られるような精巧な網膜を持たず、単一のレンズを持つ眼、あるいは光学的配置の一種である。これらの眼は、複数のレンズを持つ「複眼」と区別するために「単眼」と呼ばれる。必ずしも単純または基本的な意味での「単眼」ではない。

動物の眼の構造は、生息環境と生存のために遂行しなければならない行動課題によって決定されます。節足動物は、生息する生息地だけでなく、餌や同種の動物を見つけたり、捕食者を回避したりするために必要な視覚要件も大きく異なります。その結果、視覚の問題や限界を克服するために、節足動物には実に多様な眼の種類が存在します。

「単眼」という用語の使用は柔軟であり、適切な文脈で解釈されなければならない。例えば、ほとんどの大型動物の目はカメラの目であり、単一のレンズが画像全体を網膜（カメラに類似）に集めて焦点を合わせるため、「単眼」とみなされることもある。他の基準では、複雑な網膜の存在が、脊椎動物のカメラの目を複眼を構成する単眼または個眼と区別する。さらに、無脊椎動物の単眼と個眼の全てが単眼光受容体を持つわけではない。多くの無脊椎動物は様々な形態の網膜（網膜のような光受容体細胞の集合体）を持ち、これにはほとんどの昆虫の個眼やラクダグモの中心眼が含まれる。一見単純な目を持つハエトリグモやその他の捕食性クモも、様々な方法で網膜視覚を模倣している。多くの昆虫は、複数のレンズ（最大数万個）で構成される複眼を備えていますが、各個眼レンズが光を多数の隣接する網膜に焦点を合わせるという点で、カメラの目と同様の効果を実現します。

眼斑

一部のクラゲ、ヒトデ、扁形動物、そしてリボンワーム[3]は、最も単純な「目」である色素斑単眼（色素点眼）を有しています。色素斑単眼はランダムに分布した色素を持ち、角膜や水晶体などの他の構造は持ちません。これらの動物の「目の色」は赤または黒です。[4]ハコクラゲなどの特定のグループはより複雑な目を持ち、網膜、水晶体、角膜が明確に区別できるものもあります。[5]

多くのカタツムリやナメクジも、触手の先端または基部に単眼を持っています。[6] Strombidaeなどの他の腹足類は、はるかに洗練された目を持っています。オオハマグリは、外套膜に光を透過させる単眼を持っています。[7]

節足動物の単眼

蜘蛛の目

このハエトリグモの主単眼（中央の一対の単眼）は非常に鋭く、外側の一対の単眼は「副眼」と呼ばれ、他の一対の副眼は頭部の側面と上部にあります。

クモは複眼を持たないが、代わりに複数の単眼対を持ち、各対は特定の作業に適応している。クモの主眼と副眼は4対、あるいは場合によってはそれより少ない対で配置されている。主眼のみ可動網膜を持っている。副眼は眼の奥に反射板を持っている。受容細胞の光感受性部分はこの反射板の隣にあるため、副眼は直射光と反射光を捉える。例えば、狩猟やハエトリグモでは、前を向いた副眼は最高の解像度（さらには望遠鏡のような能力）を持ち、遠くから獲物を見つけるのに役立つ。夜行性のクモの眼は低光量でも非常に敏感で、より多くの光を捉えるために大きく、アカネグモではf/0.58に相当する。[8]

背側の単眼

背側に3つの単眼を持つハチの頭部（中央）と複眼の上部（左右）

「オセラス」（複数形はオセリ）という用語はラテン語の oculus （目）に由来し、文字通り「小さな目」を意味します。昆虫には、背側（最上部）の単眼と側方の単眼（それぞれオセリ、ステムマタと呼ばれることが多い）の2つの異なる種類の単眼が存在します。 [ 9] ほとんどの昆虫は背側の単眼を持ちますが、ステムマタは一部の昆虫目の幼虫に見られます。同じ名前ですが、構造的にも機能的にも大きく異なります。他の動物の単眼もオセリと呼ばれることがありますが、これらの眼の構造と解剖学的構造は昆虫の背側の単眼とは大きく異なります。

背単眼は、多くの昆虫の頭部背面または前頭部に見られる光感受性器官であり、膜翅目（ハチ、アリ、スズメバチ、ハバチ）、双翅目（ハエ）、トンボ目（トンボ、イトトンボ）、直翅目（バッタ、イナゴ） 、カマキリ目（カマキリ）、そして異翅目（カメムシ）の様々なグループが含まれます。これらの単眼は複眼と共存するため、ほとんどの昆虫は解剖学的に独立し、機能的に異なる2つの視覚経路を有しています。

背側の単眼の数、形態、機能は昆虫の目によって大きく異なります。飛翔昆虫（特にハチ、[10]スズメバチ、トンボ、イナゴ）では、背側の単眼はより大きく、より強く発現する傾向があり、典型的には3つ組で見られます。2つの単眼は頭部の両側に向けられ、中央の単眼（正中単眼）は前方に向けられています。一部の陸生昆虫（例えば、一部のアリやゴキブリ）では、正中単眼は存在しません。横向きの単眼は、3つ組における方向と位置から「側方単眼」と呼ばれることがありますが、これは一部の昆虫の幼虫の茎頭（側方単眼とも呼ばれます）と混同しないように注意する必要があります。

カメムシ科（ Petatomidae ） 、サシガメ科（ Reduviidae ）、ナガカメムシ科（Lygaeidae）など、異翅亜目（カメムシ科）の多くの種では、背側の単眼は2つしか存在しません。これらは通常、複眼の間または複眼のすぐ後ろの頭頂部に対称的に位置しています。この2つの単眼の配置は、いくつかの異翅亜目の科に見られる特徴的な特徴であり、他の昆虫目に見られるより一般的な3つの単眼の配置とは異なります。


背側の単眼は、水晶体要素（角膜）と光受容体層（桿体細胞）から構成されています。単眼水晶体は、強く湾曲している場合もあれば、平坦な場合もあります。光受容体層は、透明な硝子体によって水晶体から隔てられている場合もあります。光受容体の数も大きく異なりますが、よく発達した単眼では数百から数千に及ぶこともあります。ハチ、イナゴ、トンボの水晶体は強く湾曲していますが、ゴキブリの水晶体は平坦です。イナゴは硝子体を有しますが、クロバエやトンボは有しません。

単眼の 2 つのやや珍しい特徴は特に注目に値し、昆虫の目の間では一般に共通しています。

  1. 通常、レンズの屈折力は光受容層上に画像を形成するのに十分ではなく、本質的に焦点が合っていない状態です。
  2. 背側単眼は、第一次（光受容体）ニューロンから第二次ニューロンへの収束比が非常に高いのが普遍的である。[説明が必要]

これらの2つの要因から、捕食性昆虫の一部の例外を除き、単眼は適切な像を認識できず、したがって測光機能にのみ適しているという結論に至った。レンズの大口径と低いF値、そして高い収束比とシナプスゲイン（光受容体信号の増幅）を考慮すると、単眼は複眼よりもはるかに光に敏感であると一般的に考えられている。さらに、眼の神経配置が比較的単純であること（検出器と効果器の間のシナプス数が少ない）、そして一部の単眼介在ニューロンの直径が非常に大きいこと（動物の神経系の中で最も直径が大きいニューロンであることが多い）を考慮すると、単眼は複眼よりも「速い」と一般的に考えられている。[11]

飛翔昆虫における単眼の機能に関する一般的な説の一つは、単眼が飛行安定性の維持を補助する役割を担っているというものです。単眼は焦点が定まらず、視野が広く、高い集光能力を持つことから、昆虫が飛行中に体軸を中心に回転またはピッチングする際に、外界の明るさの変化を感知するのに非常に適しており、その適応性は優れています。繋留飛行中のイナゴ[12]やトンボ[13]は、光の変化に基づいて飛行姿勢を「修正」しようとすることが観察されています。単眼の機能に関する他の説としては、光適応器官や全身興奮性器官としての役割から、偏光センサーや概日リズム 同調器官としての役割まで、多岐にわたります。

最近の研究では、一部の昆虫（特にトンボ、また一部のハチ類）の単眼は、単眼レンズが光受容層内またはその近傍に像を形成するため、カメラの目と同様の「形成視覚」が可能であることが示されています。[14] [15]トンボでは、光受容細胞[16]と二次ニューロン[17]の両方の受容野がかなり限定されていることが実証されています。さらなる研究により、これらの眼は周囲の空間的な詳細を認識するだけでなく、動きも知覚することが実証されています。[18]トンボの正中単眼の二次ニューロンは、下向きに動く棒や格子よりも上向きに動く棒や格子に強く反応しますが、この効果は刺激に紫外線が用いられた場合にのみ現れ、紫外線が用いられない場合は方向反応は観察されません。トンボの単眼は特に高度に発達した特殊化した視覚器官であり、これらの動物の並外れたアクロバティックな能力を支えていると考えられます。

単眼の研究は、小型無人航空機（UAV）の設計者にとって大きな関心事です。これらの航空機の設計者は、昆虫が三次元世界で安定性を維持する上で直面するのと同じ課題に多く直面しています。エンジニアは、これらの課題を克服するために、昆虫からインスピレーションを得ることが増えています。[19]

ステマタ

脱皮しようとしている蛾の幼虫。新しい茎莢が古い頭蓋の後ろに見える。
ハバチの幼虫の例。ハバチの幼虫は1対のステムタを持ち、鱗翅目幼虫の頭部のステムタの位置よりも高い位置に付いています。
ここに示すアケロンティア属の一種の幼虫は、チョウ目に典型的に見られる。幼虫の頭部には複数対の茎節があり、いずれも低い位置に、口器よりもはるかに広い幅で配置されている。

ステムマ（単数形はステムマ）は単眼の一種である。多くの種類の完全変態幼生は、成長の最終段階に入るまで他の形態の眼を持たない。六脚類のいくつかの目の成虫もステムマを持ち、複眼を全く発達させない。例としては、ノミ、トビムシ、アオムシなどがあげられる。他の節足動物、例えば一部の多足類は、生涯のどの段階でもステムマ以外の眼を持つことはほとんどない（例外として、ムカデ類（ Scutigera [20] ）の大きく発達した複眼が挙げられる）。

典型的な機能的ステムの各水晶体の背後には、網膜と呼ばれる光受容細胞の単一のクラスターが存在します。水晶体は両凸形で、ステム本体は硝子体または水晶体核を有します。

ステムマタは単眼ですが、一部の種（例えばチョウ目の幼虫、特にハバチ科のハバチ類）は、成虫の複眼の未成熟または胚形態であるという点で「単純」です。ステムマタはかなりの鋭敏さと感度を持ち、偏光を検知することができます。[21]詳細な像の形成よりも、光に対する感度に最適化されている可能性があります。[22]蛹期には、このようなステムマタは完全な複眼に成長します。個体発生におけるステムマタの役割を示唆する特徴の一つは、頭部の側方に位置することです。他の点ではステムマタに似ている単眼は、複眼のほぼ中央に位置する傾向があります。一部の研究者は、この区別からステムマタを「側方単眼」と呼んでいます。[9]

不完全に集合して複眼を形成するScolopendra属（Chilopoda ）

遺伝子制御

単眼の発生と配置には、複数の遺伝的経路が関与している。遺伝子orthodenticleはocellilessの対立遺伝子であり、この変異により単眼は形成されなくなる。[23]ショウジョウバエでは、ロドプシンRh2は単眼でのみ発現する。[24]

（少なくともショウジョウバエでは）eyeless遺伝子とdachshund遺伝子は複眼では発現するが単眼では発現しないが、単眼で特異的に発現する「発達」遺伝子は報告されていない。[25]

上皮成長因子受容体（Egfr）は、orthotenicoleとおそらくeyesabense（Eya）の発現を促進し、単純な眼の形成に不可欠です。[25]

参照

参考文献

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さらに読む

  • ワラント、エリック、ニルソン、ダン＝エリック（2006年）『無脊椎動物の視覚』ケンブリッジ大学出版局、ISBN 978-0-521-83088-1。
  • マイヤー、ジョン・R. (2006年3月5日). 「光受容体」. 昆虫学部. cals.ncsu.edu . Ent 425（一般昆虫学）コースチュートリアル.ノースカロライナ州立大学. 2011年7月16日時点のオリジナルよりアーカイブ。