二枚貝軟体動物種Donax variabilisの個体の殻は、その表現型において多様な色彩と 模様を示します。
ここでは、エンドウの花弁の色を表す形質について、パンネット方陣を用いて遺伝子型と表現型の関係を示しています。文字Bとbは色を表す遺伝子を表し、図は結果として生じる表現型を示しています。これは、複数の遺伝子型（BBとBb）が同じ表現型（紫色の花弁）を生み出す可能性があることを示しています。

遺伝学において、表現型（古代ギリシャ語の φαίνω ( phaínō ) 「現れる、示す」とτύπος ( túpos ) 「印をつける、タイプする」に由来）は、生物の観察可能な特性または特徴の集合である。[1] [2]この用語は、どんなに一時的なものであっても、ゲノム以外の生物のすべての特性を網羅する。すなわち、生物の形態（物理的形状と構造）、発生過程、可逆的か不可逆的かを問わず生化学的および生理学的特性、そして孔雀のディスプレイからあなたが半分覚えている電話番号までの生物のあらゆる行動を含む。 [3]生物の表現型は、生物独自の遺伝子プロファイル（遺伝子型）の発現と、その遺伝子の可変的発現に影響を及ぼし、結果として定義特性のプロファイルを形成する、その同じ生物が経験する環境要因の影響という、2つの基本的要因から生じる。発達のプロセスは遺伝子と環境、遺伝子と遺伝子の相互作用の複雑な相互作用であるため、特定の集団では単なる遺伝子型の変異を超えた高度な表現型の変異が存在します。    

多型のよく知られた例として、ラブラドール・レトリバーの毛色があります。毛色は多くの遺伝子に依存しますが、環境中では黄色、黒、茶色として明確に認識されます。リチャード・ドーキンスは1978年[4]、そして1982年の著書『拡張表現型』の中で、鳥の巣やトビケラの幼虫の巣箱、ビーバーのダムといった人工構造物を「拡張表現型」と見なすことができると示唆しました。

ヴィルヘルム・ヨハンセンは1911年に遺伝子型と表現型の区別を提唱し、生物の遺伝物質と「有機界のあらゆる典型的な現象」との区別を明確にしました。「有機界のあらゆる典型的な現象」の記述は、「生物の形態、構造、大きさ、色彩、その他の特徴」に関して自然史の主要な目的とされてきました。[5] [6]この区別は、アウグスト・ヴァイスマン（1834-1914）が提唱したものと幾分似ています。ヴァイスマンは生殖質（遺伝）と体細胞（身体）を区別しました。より近年では、ドーキンスが『利己的な遺伝子』 （1976年）において、これらの概念を複製子と乗り物として再定義しました。

意味

表現型の概念は、一見分かりやすい定義に見えますが、その微妙なニュアンスが隠れています。RNAやタンパク質などの分子を含め、遺伝子型に依存するものはすべて表現型であるように思われるかもしれません。遺伝物質によってコード化された分子や構造のほとんどは、生物の外見では目に見えませんが、観察可能（例えばウェスタンブロッティングなど）であり、したがって表現型の一部です。ヒトの血液型はその一例です。これは、（生きた）生物そのものに焦点を当てた概念の本来の意図を超えているように思われるかもしれません。いずれにせよ、表現型という用語には、観察可能な固有の形質や特徴、あるいは何らかの技術的手順によって可視化できる形質が含まれます。[要出典]

ABO式血液型はパネット方陣で決定され、表現型と遺伝子型が表示される。

「表現型」という用語は、突然変異体とその野生型の表現型の違いを簡潔に表すために誤って使用されることがあり、「突然変異には表現型がない」という誤った主張につながる可能性があります。[7]

行動とその結果もまた表現型である。なぜなら、行動は観察可能な特性だからである。行動表現型には、認知、性格、行動パターンが含まれる。一部の行動表現型は、精神疾患[8]や症候群[9] [10]の特徴となる場合がある。

フェノームとは、細胞、組織、器官、生物、または種によって発現されるすべての形質の集合である。この用語は、1949年にデイビスによって初めて使用された。「我々はここで、細胞質内または核内の、細胞の遺伝子外の非自己複製部分の総体を指すフェノームという名称を提案する。ゲノムが遺伝子型の物質的基盤であるのと同様に、フェノームは表現型の物質的基盤となるであろう。」[11]フェノームは長年使用されてきたが、フェノームと表現型の用法の区別は問題が多い。1997年、マーナーとカリーは、両方の用語を「生物またはそのサブシステムの1つのすべての形質の物理的総体」と定義する提案を行った。彼らは、科学者は研究を妨げない方法でこれらの用語や関連用語を直感的に使用する傾向があるものの、用語は明確に定義されておらず、用語の使用法も一貫していないと主張している。[12]

この用語の用法によっては、特定の生物のフェノームは、表現型の物理的発現を表す一種のデータマトリックスとして理解するのが最も適切であると示唆されています。例えば、A. Varkiが主導し、2003年までこの用語を使用していた人々の間で行われた議論では、次のような定義が提唱されました。「遺伝的要因と環境的要因の影響下にある生物の表現型を記述する情報の総体」[13] 。別の研究チームは、「ヒトのフェノームは、プロテオーム、細胞系（シグナル伝達経路など）、神経系、認知・行動的表現型にまたがる、複数の神経生物学的レベルを持つ多次元探索空間である」と特徴づけています[14] 。植物生物学者は、植物生理学の研究においてフェノームの探究を始めています[15] 。2009年、ある研究チームは、DNAバイオバンクにリンクされた電子健康記録（EHR）を用いて、遺伝子型と表現型の関連性を特定する可能性を実証しました。彼らはこの方法をフェノームワイド関連研究（PheWAS）と呼んだ。[16]

表現型、遺伝子型、環境の関係をさまざまなレベルで探る[17]

遺伝子型からゲノム、そして汎ゲノムへの進化に触発され、最終的には汎現象、汎ゲノム、汎環境の関係を探求するという概念が2023年に提案されました。[17]

標準的な淡色のオオシモフリエダシャク、 Biston betularia morpha typica
不連続変異を示すメラニン型B.betularia morpha carbonaria

表現型の変異

表現型の変異は、自然選択による進化の基本的な前提条件である。すべての表現型の変異が、根底にある遺伝的変異によって引き起こされるわけではない。これは、ダーウィンが強調したように、生物の組織が「可塑性」、つまり「容易に変化できる」からである。[18]環境と相互作用し、次世代に貢献する（あるいは貢献しない）のは、生物全体である。したがって、自然選択は表現型の寄与を通じて、集団の遺伝的構造に間接的に影響を与える。表現型の変異がなければ、自然選択による進化は起こらないであろう。[19]

遺伝子型と表現型の相互作用は、多くの場合、次の関係のように、生物を参照せずに概念化されてきました。

遺伝子型（G）+環境（E）→表現型（P）

しかし、遺伝子型が環境の影響を受けたり、環境に影響を与えたりできるのは、それが生物に体現されている限りに限られます。したがって、この関係をより微妙に言い換えると、次のようになります。

遺伝子型（G）+生物と環境の相互作用（OE）→表現型（P）

表現型は、遺伝子型の発現においてしばしば大きな柔軟性、すなわち表現型の可塑性を示す。多くの生物において、ある遺伝子型を「発現」する表現型は、様々な環境条件下で大きく異なる。スウェーデンでは、植物ヒエラキウム・ウンベラタム（Hieracium umbellatum）が2つの異なる生息地で生育しているのが発見されている。1つは岩だらけの海辺の崖で、植物は茂みのように広葉で花序が広がり、もう1つは砂丘で、植物は匍匐性で狭葉で花序がコンパクトに広がる。これらの生息地はスウェーデンの海岸沿いで交互に現れ、ヒエラキウム・ウンベラタムと同一の遺伝子型を持つ種子が着地する生息地によって、どの表現型が発現するかが決まる。[20]

ショウジョウバエにおけるランダムな変異の例としては、個眼の数が挙げられる。個眼の数は、異なる遺伝子型全体や異なる環境で育ったクローン間でランダムに変化するのと同様に、1 個体内でも左右の目の間でランダムに変化する可能性がある。[引用が必要]

表現型の概念は、生物の適応度に影響を与える遺伝子レベル以下の変異にも拡張できる。例えば、遺伝子の対応するアミノ酸配列を変化させないサイレント変異は、グアニン-シトシン塩基対（GC含量）の頻度を変化させる可能性がある。これらの塩基対はアデニン-チミンよりも熱安定性（融点）が高く、この特性は高温環境に生息する生物において、GC含量に富む変異体に対して選択的優位性をもたらす可能性がある。[要出典]

拡張表現型

リチャード・ドーキンスは、遺伝子が他の生物を含む周囲環境に及ぼすすべての影響を含む表現型を拡張表現型と表現し、「動物の行動は、その行動を行う特定の動物の体内にその遺伝子が存在するかどうかに関わらず、その行動のための遺伝子の生存を最大化する傾向がある」と主張した。[4]例えば、ビーバーのような生物は、ビーバーダムを建設することで環境を変化させます。これは、ビーバーが環境を変化させるために用いる切歯と同様に、遺伝子の発現と見なすことができます。同様に、鳥がカッコウのような寄生虫に餌を与えるとき、鳥は無意識のうちに表現型を拡張しています。また、ランの遺伝子がランバチの行動に影響を与えて受粉を増加させたり、クジャクの遺伝子が雌クジャクの交尾の決定に影響を与えたりする場合も、表現型は拡張されているのです。ドーキンスの見解では、遺伝子はその表現型への影響によって選択される。[21]

他の生物学者も、拡張表現型の概念が重要であることには概ね同意しているが、その役割は実験テストの設計を支援するというよりも、主に説明的なものであると考えている。[22]

遺伝子と表現型

生物の表現型は、その遺伝物質の総和と環境の影響によって決定されます。これは、遺伝子産物の直接的な作用、あるいはその下流への影響など、様々な生物学的メカニズムによって媒介されます。[23]

表現型は、遺伝子とその周囲の細胞環境との相互作用によって発達します。細胞環境は、宿主生物とその周囲の環境との相互作用の影響を受けます。したがって、遺伝子と表現型が相互作用する方法は多岐にわたります。例えば、最も単純に言えば、アルビノ表現型は、メラニン形成の鍵となる酵素であるチロシナーゼをコードする遺伝子の変異の結果として発達すると言えるでしょう。しかし、この場合であっても、紫外線への曝露はメラニン生成を増加させる可能性があるため、環境もこの表現型に役割を果たします。ほとんどの複雑な表現型については、正確な遺伝的メカニズムは未解明のままです。[要出典]

遺伝子発現は生物の表現型を決定する上で重要な役割を果たします。遺伝子発現レベルは生物の表現型に影響を及ぼす可能性があります。例えば、特定の酵素をコードする遺伝子の発現レベルが高い場合、生物はその酵素をより多く産生し、その結果特定の形質を示す可能性があります。一方、遺伝子の発現レベルが低い場合、生物はその酵素をより少なく産生し、異なる形質を示す可能性があります。[24]遺伝子発現は様々なレベルで制御されており、転写制御や転写後制御など、各レベルが特定の表現型に影響を及ぼす可能性があります。 [要出典]

三毛猫
三毛猫のまだら模様の色は、皮膚の異なる領域における色素遺伝子の発現レベルの違いによって生じます。

遺伝子発現レベルの変化は、環境条件、遺伝的変異、エピジェネティックな修飾など、様々な要因の影響を受ける可能性があります。これらの修飾は、食事、ストレス、毒素への曝露などの環境要因の影響を受け、個体の表現型に大きな影響を与える可能性があります。一部の表現型は、遺伝子型の変化ではなく、これらの要因による遺伝子発現の変化の結果である可能性があります。RNAシーケンシングから測定された遺伝子発現を用いた機械学習手法を用いた実験では、表現型予測の観点から個体を区別するのに十分なシグナルが含まれていることが示されました。[25]

フェノームとフェノミクス

表現型は生物が示す観察可能な特徴の総体ですが、フェノームという言葉は形質の集合を指すために使用されることもあり、そのような集合の同時研究はフェノミクスと呼ばれます。[26] [27]フェノミクスは、どのゲノム変異が表現型に影響を与えるかを解明するために使用でき、それによって健康、病気、進化的適応度などを説明することができるため、重要な研究分野です。[28]フェノミクスはヒトゲノムプロジェクトの大部分を占めています。[29]

フェノミクスは農業にも応用されています。例えば、干ばつ耐性や耐熱性といったゲノム変異をフェノミクスによって特定することで、より耐久性の高い遺伝子組み換え作物を開発することができます。 [30] [15]フェノミクスは、特に薬物療法をはじめとする個別化医療への足がかりとなる可能性があります。[31]フェノミクスデータベースに十分なデータが蓄積されると、個人のフェノミクス情報を用いて、個人に合わせた特定の薬剤を選択できるようになります。[31]

大規模な表現型解析と遺伝子スクリーニング

大規模な遺伝子スクリーニングは、生物の表現型に影響を与える遺伝子や変異を特定することができます。変異遺伝子の表現型を解析することで、遺伝子の機能解明にも役立ちます。 [32]遺伝子スクリーニングの多くは、遺伝子を容易に欠失させることができる微生物を用いて行われてきました。例えば、大腸菌[33]をはじめとする多くの細菌では、ほぼすべての遺伝子が欠失していますが、パン酵母[34]や分裂酵母[35]といったいくつかの真核生物モデル生物でも欠失が報告されています。こうした研究によって、必須遺伝子のリストが明らかになったことなど、様々な発見がありました。[要出典]

最近では、大規模な表現型スクリーニングが動物にも利用されており、例えば行動など、あまり理解されていない表現型の研究に利用されています。あるスクリーニングでは、マウスの学習と記憶、概日リズム、視覚、ストレスへの反応、精神刺激薬への反応などの領域における変異の役割が研究されました。[要出典]

この実験は、点突然変異を引き起こす強力な変異原であるENU（N-エチル-N-ニトロソウレア）を投与されたマウスの子孫を用いて行われた。マウスは、様々な行動領域における変化について表現型検査を受け、推定変異体（詳細は表を参照）の数を特定した。推定変異体は、遺伝様式の決定と変異のマッピングに役立てるため、遺伝率の検査を受けた。これらの変異体がマッピングされ、クローン化され、同定された後、その変異が新しい遺伝子を表すかどうかを判定することができる。[要出典]

これらの実験は、ロドプシン遺伝子の変異が視力に影響を与え、マウスでは網膜変性を引き起こす可能性があることを示している。[36]同じアミノ酸の変化がヒトの家族性失明を引き起こし、動物の表現型解析が医療診断や治療にどのように役立つかを示している。

表現型の進化的起源

RNAワールドとは、地球上の生命の進化史において、 DNAやタンパク質の進化に先立って自己複製RNA分子が増殖していたと仮定される前細胞段階である。 [37]破壊を回避しながら複製を促進するリボザイム活性を持つ最初のRNA分子の折り畳まれた三次元物理構造が最初の表現型であり、最初の自己複製RNA分子のヌクレオチド配列が元の遺伝子型であったと考えられる。 [37]

参照

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