Pinus（マツ属現存する種の高木および低木を含む属です、亜属Pinus（堅いマツ）と亜属Strobus（軟いマツ亜属。各亜属は、過去には形態、生態、生物地理に基づき、さらに節およびサブセクション葉緑体DNA 配列[1]や全プラスチド[2]。遺伝子解析では上位レベルでは堅牢な結果が得られていますが、系統樹の下位レベルではしばしば矛盾する結果となり、異なる研究や 1 つの研究内でも、種が異なるサブセクション（場合によっては異なるセクション）に割り当てられることがあります。[3]サブセクション内では、種間の遺伝的関係はさらに複雑で矛盾する場合があります。ある研究では、非常に特徴的で形態的に一定したPinus lambertianaの3つのサンプルが、 Strobus亜節の系統群に分類され、広範囲にわたる非単系統性を持つ他の多くの種でも同様の問題が生じた。[4]
マツ類の亜属、節、亜節を区別するために、いくつかの特徴が用いられる。1束あたりの葉（針葉）の数、束鞘が落葉性か持続性か、1針あたりの維管束の数（マツ属では2つ、ストロバス属では1つ）、針葉の樹脂道の位置（内部か外部か）、種子翼の有無や形状（原始的か有効か、関節型か付属型か）、種子球果の鱗片上の棘の有無（背側か末端か）などである。[5]
2つの亜属は互いに古くから分岐していると考えられており、ジュラ紀後期（約1億6000万年前）[6] 、白亜紀中期（約1億2500万年前）[7] 、白亜紀後期（約1億年前）[8]の間に分岐したと考えられています。
亜属マツ
Pinus亜属には、黄松と硬松が含まれる。この亜属のマツは、通常、1束あたり2本の針葉を持つが、稀に8本もの針葉を持つ。[9] 1束あたり2本の維管束を持ち、 P. leiophyllaとP. lumholtziiを除き、束鞘は残存する。球果の鱗片はStrobus亜属のものよりも厚く硬く、開く前に樹脂製の密封帯を持つ（そのため、球果は割れる音が聞こえる）。球果は成熟後すぐに開くか、または鋸歯状である。[10]
セクションマツ
Pinus節は、1束あたり2～3本の針葉を持つ。球果は中程度に薄い鱗片から厚い鱗片を持つ。ほとんどの種は成熟すると鱗片を開くが、Pinaster節の一部の種では弱い鋸歯状構造を持つ。この節の種は、北アメリカ北東部のP. resinosaとキューバ西部のP. tropicalisを除き、ヨーロッパ、アジア、地中海沿岸地域に自生する。[10]
サブセクションIncertae sedis
- † P. driftwoodensis – 始新世初期、ブリティッシュコロンビア州、カナダ[11]
サブセクションマツ
マツ亜節に属する2種（P. resinosaとP. tropicalis）を除くすべての種はユーラシア大陸原産である。[10]球果は中程度の厚さの鱗片を持ち、頂端にわずかに中心からずれた棘（「excentromucronate」）があるのが特徴である。[12]
- P. densata – シカンマツ
- P. densiflora – アカマツ
- P. henryi – ヘンリーの松
- P. hwangshanensis – 黄山松
- P. kesiya – カシマツ
- P. luchuensis – リュウチュウマツ
- P. massoniana – マッソンマツ
- P. mugo – マウンテンパイン
- P. m. subsp. mugo
- P. m. subsp. uncinata （ POWOではP. uncinataを別種として扱っているが[13] 、 P. mugoとの遺伝的差異はわずかである[14]）
- P. nigra – オーストリアマツ
- P. resinosa – アカマツ
- P. sylvestris – ヨーロッパアカマツ
- P. tabuliformis – 中国アカマツ
- P. taiwanensis – タイワンアカマツ
- P. thunbergii – クロマツ
- P. tropicalis – 熱帯松
- P. yunnanensis – 雲南松
- † P. プレファンシャンエンシス
サブセクションIncertae sedis
このマツは遺伝学的研究では一般的にPinaster亜節に分類されるが、これはその形態や生態とは大きく矛盾しており、 Pinus亜節に非常に近い。あるいはPinus亜節に近いLeucodermes亜節に分類されることもある。[15]
- P. heldreichii – ボスニアマツ
サブセクションIncertae sedis
これらのマツは、遺伝学的研究によってはPinus亜節に分類されるが[8] 、 Pinaster亜節に分類される研究もある[2]。形態学的および生態学的には後者のグループに属する。[16]また、 Merkusia亜節という名称も提案されている[15] 。
- P. latteri – テナセリムマツ
- P. merkusii – スマトラマツ
- P. ustulata – フィリピンマツ（最近P. merkusiiから分離）[17]
サブセクションピナスター
ピナスター亜節には、地中海地域の温暖な気候の低標高地域に自生する種と、ヒマラヤ山脈に生息するP. roxburghiiが含まれる。球果は厚い鱗片を持ち、橙褐色から赤褐色で、鱗片は光沢があり、苞棘はない。[5] P. pinasterにちなんで命名された。
- P. brutia – トルコマツ
- P. canariensis – カナリア諸島マツ
- P. halepensis – アレッポ松
- P. pinaster – 海岸松
- P. pinea – ヨーロッパマツ
- P. roxburghii – チルパイン
セクショントリフォリア
トリフォリア節（アメリカマツ）は、その名（「三つ葉」を意味する）にもかかわらず、束ごとに2～5本の針葉を持ち、稀に8本の針葉を持つ。ほとんどの種は成熟すると球果が開くが、少数の種は鞘葉を持つ。2種を除くすべてのアメリカマツはこの節に属する。[10]
このセクション内での分岐の時期については議論があり、ある研究によると、オーストラレス亜節とポンデローサ亜節は白亜紀中期（約1億1000万年前）に分岐したとされているが、他の研究では中期漸新世（約3000万～3500万年前）まで分岐しなかったとされている。[7] [ 8]
サブセクションアテヌアタエ科
カリフォルニアとバハ・カリフォルニアに生息する、閉鎖球果（serotinous）で火災に適応した3種は、小さな亜節を形成しています。[18] は、南洋目亜節と近縁であり、しばしばこの亜節に含まれます。一部の研究では、Pinus glabraも（形態学的に異なるにもかかわらず）この亜節に属する可能性があると示唆されていますが、南洋目亜節に含める研究もあります。 [ 2 ]
- P. attenuata – ノブコーンパイン
- P. muricata – ビショップパイン
- P. radiata – モントレーパイン
サブセクションオーストラレス
この亜群は北アメリカ、中央アメリカ、カリブ海の島々が原産です。[5] [19] [20] 26種が生息しています。[18]
- P. caribaea – カリブマツ
- P. cubensis – キューバマツ
- P. echinata – ショートリーフパイン
- P. elliottii – スラッシュパイン
- P. glabra – トウヒマツ
- P. georginae
- P. greggii – グレッグの松
- P. herrerae – ヘレラマツ
- P. hondurensis – ホンジュラスマツ（ POWOではP. caribaeaの変種として扱われているが[21]、Businskyでは別種と考えられている[15]）
- P. jaliscana – ハリスコ松
- P. lawsonii – ローソンマツ
- P. leiophylla – チワワマツ
- P. lumholtzii – ラムホルツの松
- P. luzmariae [22]
- P. occidentalis – イスパニオマツ
- P. oocarpa – エッグコーンパイン
- P. palustris – ロングリーフパイン
- P. patula – パトゥラパイン
- P. praetermissa – マクヴォーの松
- P. pringlei – プリングルズパイン
- P. pungens – テーブルマウンテンパイン
- P. rigida – ピッチパイン
- P. serotina – 池松
- P. taeda – テーダマツ
- P. tecunumanii – テクン・ウマンの松
- P. teocote – オコテマツ
- P. vallartensis
- † P. foisyi – 絶滅
- † P. matthewsii –カナダのユーコン準州に生息する鮮新世の絶滅種[23]
サブセクションコントルタエ
コントルタエ科は北アメリカとメキシコ原産です。[5] 4種が認められています。[18]
- P. バンクシアナ– ジャックパイン
- P. clausa – サンドパイン
- P. contorta（種内分類群は伝統的に変種レベルで扱われるが[24]、形態と生態に顕著な相違があるため亜種レベルで扱われる方がよい[25]）
- P. c. subsp. contorta – ショアパイン
- P. c. subsp. latifolia – ロッジポールパイン
- P. c. subsp. murrayana – タマラックパイン
- P. virginiana – バージニアマツ
サブセクションポンデローサ科
この亜区は中央アメリカ、メキシコ、アメリカ合衆国西部、カナダ南西部が原産であるが[5] [26]、日本でこの亜区に属する上部中新世の化石が発見されていることから、以前の分布範囲はおそらくはるかに広かったと思われる[27]。この亜区には少なくとも13種が生息しており、論争の的となっている種が広く受け入れられればさらに5種が追加される可能性がある。[18]
- P. apulcensis（シノニムP. oaxacana ; 現在POWO ではP. pseudostrobusの変種として扱われている[28]）
- P. arizonica – アリゾナマツ
- P. cooperi – クーパーマツ
- P. devoniana – ミチョアカンマツ
- P. durangensis – デュランゴマツ
- P. engelmannii – アパッチパイン
- P. estevezii – （現在POWOでは認められていない）[29]
- P. gordoniana – ゴードンマツ
- P. hartwegii – ハートウェッグマツ
- P. martinezii – （受け入れられていない）[30]
- P. maximinoi – 薄葉松
- P. montezumae – モンテズママツ
- P. ponderosa – ポンデローサパイン
- P. pseudostrobus – 滑らかな樹皮のメキシコマツ
- P. stormiae – ストームズパイン
- P. yecorensis – イェコラ松
- † P. fujiii [27]
- † P. johndayensis –漸新世
サブセクションサビニアネ
これらはアメリカ合衆国西部とメキシコに生息するマツで、現存種は4種あります。この亜群の中で、コールターマツはジェフリーマツと近縁であり、グレイマツはトーリーマツと近縁です。[18]
- P. coulteri – コールターパイン
- P. jeffreyi – ジェフリーパイン
- P. sabiniana – 灰色の松
- P. torreyana – トーリーパイン
亜属ストロバス
ストロバス亜属には、シロマツとアカマツが含まれます。この亜属のマツは、1束あたり1～5本の針葉と1本の維管束を持ち、束鞘は落葉性ですが、 P. nelsoniiでは残存します。球果の鱗片は、 P. maximartineziiなど一部の種を除き、Pinus亜属のものよりも薄く柔軟で、球果は通常、成熟後すぐに開きます。[10]
セクションネルソニア
この特異なマツは、球果と葉の多様な形質において他のマツ類と大きく異なる点で特筆すべき存在である。遺伝学的には、研究間および研究内での位置づけが異なっており、3つの核遺伝子と葉緑体DNAからParrya節の他の種と姉妹群とされた一方、後期胚発生豊富型（LEA）様遺伝子（IFG8612）からQuinquefoliae節の姉妹群と同定された。[4]別の研究ではBalfourianae亜節の姉妹群と同定された。[8]おそらく始新世後期以降、本属の他の種とは独立して進化し、最も最近の共通祖先は約3700万年前と推定される。[8]これらの特異な形質は、単型節として認識されるに値する。[15]
サブセクションネルソニアネ
Nelsonianae亜節はメキシコ北東部原産で、束鞘が残存する唯一の種からなる。
- P. nelsonii – ネルソンズピニオン
セクションパリア
Parrya節は、 1束あたり1～5本の針葉を持つ。種子には関節状の翼があるが、ほとんどの種では翼は退化しており、種子が放出される際に球果の鱗片に付着したまま、一見すると翼がないように見える。全ての種において、束鞘はロゼット状に巻き戻ってから脱落する。球果は厚い鱗片を持ち（Balfourianae亜節では薄い）、成熟すると種子を放出する。この節はアメリカ合衆国南西部とメキシコ原産である。[10]
サブセクションバルフォリアナエ
サブセクション Balfourianae (イガゴヨウマツとアワノキマツ) は、アメリカ合衆国南西部原産です。
- P. aristata – ロッキー山脈のブリスルコーンパイン
- P. balfouriana – キバナマツ
- † P. crossii [34] [35] - （チャッティアン層、クリード層、コロラド州）
- P.longaeva – グレートベースンイガマツ
サブセクションジェドフスキエ
「大きな円錐形の」ピニオンは、セムブロイデス亜節よりも大きな円錐形をしています。[18]
- P. maximartinezii – 大きな円錐形のピニオン
- P. pinceana – ウィーピングピニオン
- P. ジェドフスキー– ジェドフスキーのピニオン
サブセクションセンブロイデス
サブセクションCembroides (pinyons または piñons) は、メキシコと米国南西部。
- P. cembroides – メキシコのピニオン
- P. culminicola – ポトシ ピニオン
- P. discolor – ボーダーピニオン
- P. edulis – コロラドピニオン
- P. johannis – ヨハンズ・ピニオン
- P. monophylla – 単葉ピニオン
- P. orizabensis – オリザバ ピニオン
- P. quadrifolia – パリーピニオン
- P. remota – テキサスピニオンまたはペーパーシェルピニオン
セクションクインクエフォリアエ
Quinquefoliae節（シロマツ）は、その名（「五葉」を意味する）が示す通り、束ごとに5枚の針葉を持つ。ただし、P. krempfiiは2枚、P. gerardianaとP. bungeanaは3枚である。いずれの種も球果は薄いまたは厚い鱗片を持ち、成熟すると開くか、全く開かない。いずれの種も棘状ではない。この節の種はユーラシア大陸と北アメリカに分布し、P. chiapensisという種はグアテマラにまで分布する。[36] [37]
サブセクションゲラルディアナエ
Gerardianae亜節は東アジア原産で、1束あたり3～5本の針葉を持つ。
- P. bungeana – レースバークパイン
- P. gerardiana – チルゴザマツ
- P. squamata – 喬家松
サブセクションクレンフィアナエ
Krempfianae亜節は現在ベトナム原産で、漸新世まで遡る化石記録が存在します。1束あたり2本の針葉を持ち、それらは非定型的に扁平しています。球果鱗は厚く、棘はありません。2021年に中国雲南省で漸新世の化石種が記載されるまで、この亜節は単型と考えられていました。
- P. krempfii –クレンプフマツ
- † P. leptokrempfii – 漸新世[38]
サブセクションストロバス
ストロブス亜節は、1束あたり5本の針葉と、棘のない薄い円錐形の鱗片を持つ。針葉は柔軟で柔らかく、下側はわずかに明るい色をしている傾向がある。[39]北米、中米、ヨーロッパ、アジア原産。[5]
- P. albicaulis – ホワイトバークパイン
- P. amamiana – 屋久島ゴマツ
- P. armandii – 中国産のゴマツ
- P. arunachalensis
- P. ayacahuite – メキシコ産ホワイトパイン
- P. bhutanica – ブータンシロマツ
- P. cembra – スイスマツ
- P. chiapensis – チアパスマツ
- P. dabeshanensis – ダビシャンパイン
- P. dalatensis – ベトナム産の白い松
- P. fenzeliana – 海南白松
- P. flexilis – リンバーパイン
- P. koraiensis – チョウセンマツ
- P. lambertiana – シュガーパイン
- P. monticola – ウエスタンホワイトパイン
- P. morrisonicola – タイワンシロマツ
- P. parviflora – ゴザ
- P. peuce – マケドニアマツ
- P. pumila – シベリアドワーフパイン
- P. ラヴィ
- P. reflexa – 南西部のホワイトパイン
- P. sibirica – シベリアマツ
- P. strobus – イースタンホワイトパイン
- P. strobiformis – チワワホワイトパイン
- P. stylesii – スタイルズホワイトパイン
- P. veitchii – ヴィーチマツ
- P. wallichiana – ブルーパイン
- P. wangii – 広東白松
- † P.longlingensis –鮮新世後期、望邦層 – 雲南省、中国
Incertae sedis
現時点では亜属に分類されていない種。
- † Pinus latahensis – 始新世前期、クロンダイク山層、アレンビー層–オカナガン高地植物相
- † Pinus macrophylla – 始新世前期、クロンダイク山層、アレンビー層–オカナガン高地植物相
- † Pinus peregrinus – 中期始新世、ゴールデンバレー層、ノースダコタ州、米国
- † Pinus tetrafolia – 始新世前期、クロンダイク山地–オカナガン高地植物相
参照
- 松の交雑（松の交雑種一覧）
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外部リンク
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- Tree of Life Web – StrobusにおけるDucampopinus種の分類を支持します。
- NCBI 分類サーバー –上記のDucampopinus種をStrobusとしてファイルします。