プロファージの形成

プロファージは、バクテリオファージ（しばしば「ファージ」と略される）ゲノムであり、細菌の環状染色体に組み込まれているか、細菌細胞内に染色体外プラスミドとして存在する。[1]プロファージの細菌宿主への組み込みは、溶原性ファージの溶原サイクルの特徴的な段階である。プロファージは、紫外線などの外部因子によって活性化されるまで、複数回の細胞分裂を通じてゲノム内に潜伏し、活性化されると、細胞を溶解して拡散する新たなファージ粒子が産生される。プロファージは、普遍的に存在する可動性遺伝要素として、細菌の遺伝学と進化において、例えば毒性因子の獲得などにおいて重要な役割を果たしている。

プロファージ誘導

紫外線または特定の化学物質による宿主細胞の損傷が検出されると、プロファージはプロファージ誘導と呼ばれるプロセスで細菌の染色体から切り取られます。誘導後、ウイルスの複製が溶菌サイクルによって始まります。溶菌サイクルでは、ウイルスが細胞の複製機構を乗っ取ります。細胞は溶解または破裂するまで新しいウイルスで満たされるか、またはエキソサイトーシス過程で一度に1つずつ新しいウイルスを放出します。感染から溶解までの期間は潜伏期と呼ばれます。溶菌サイクル後のウイルスは毒性ウイルスと呼ばれます。プロファージは水平遺伝子伝達の重要な媒介物であり、モビロームの一部であると考えられています。遺伝子は、プロファージゲノムが宿主染色体から不完全に切り取られて新しい宿主に組み込まれるか（特殊形質導入）、または宿主DNAの断片がファージ粒子にパッケージ化されて新しい宿主に導入される（一般形質導入）際に、形質導入によって伝達されます。[2]環状（一本鎖または二本鎖）DNAゲノムを持つか、ローリングサークル複製によってゲノムを複製する細菌ウイルスのすべての科（例：Caudovirales）には温帯のメンバーが存在します。[3]

細菌病原体であるクロストリディオイデス・ディフィシルによる感染では、細菌染色体からプロファージが自発的に放出されることが多い。[4]腸内環境中のデオキシコール酸 の存在は、クロストリディオイデス・ディフィシルの バイオフィルム形成の誘導とプロファージ放出の誘導を促進する可能性がある。 [4]

接合子誘導

接合子誘導は、細菌ウイルスのDNAを持つ細菌細胞が、自身のDNAをウイルスDNA（プロファージ）と共に新しい宿主細胞に導入することで起こる。これは宿主細胞を分裂させる効果を持つ。[5]細菌細胞のDNAは、プロファージによってコードされるリプレッサータンパク質によって、細胞内に侵入する前にサイレンシングされる。細菌細胞のDNAが宿主細胞に導入されると、リプレッサータンパク質はもはやコードされなくなり、細菌細胞の元のDNAが宿主細胞内で活性化される。このメカニズムにより、宿主細胞が分裂し、ウイルスDNAが拡散できるようになることで、最終的にウイルスが放出される。[5]この新たな発見は、細菌の接合に関する重要な知見をもたらし、遺伝子制御の初期抑制モデルの構築に貢献した。このモデルは、lacオペロンとλバクテリオファージ遺伝子がどのように負に制御されるかを説明するものであった。[6]

プロファージの再活性化

バクテリオファージλは、プロファージ再活性化と呼ばれる組換え修復を受けることができる。[6] [7]プロファージ再活性化は、紫外線によって損傷を受けた感染ファージλの染色体と、細菌DNAに組み込まれプロファージ状態にある相同ファージゲノムとの間の組換えによって起こり得る。ファージλの場合、プロファージ再活性化は、recA +およびred+遺伝子産物によって媒介される正確な組換え修復プロセスであると考えられる。[要出典]

ホストにとってのコストと利益

プロファージ誘導中の宿主細胞の溶解は、微生物集団の崩壊を引き起こす可能性がある。[8] [9]一方、誘導、形質導入、重複感染排除メカニズムは、宿主に多くの有益な機能を与える。 プロファージの誘導により、宿主は感受性細菌に感染して溶解することで微生物生態系で競争することができる。[10]ファージはまた、宿主が近くの細胞から抗生物質耐性遺伝子を拾い上げて組み込むことも可能にする。[9] [10] [8] [11]さらに、ファージにより宿主は毒性遺伝子や病原性遺伝子を獲得することができる。[9] [11]溶原性ファージの感染は、バイオフィルム形成の調節にも影響を与える。[11]重複感染排除、つまり複数のファージによる感染に対する防御は、プロファージの組み込みによって付与することができる。[12]さらに、ファージを介した組換え機構は宿主染色体を再構築し、胞子形成やコンピテンスに関わる代謝や遺伝子発現を制御するための新しい方法を細胞に提供する可能性がある。[11] [13]

アプリケーション

プロファージは、細菌と宿主の関係について研究者に多くのことを教えてくれる。[14]より多くの非病原性細菌のデータがあれば、研究者はプロファージが宿主の生存価値に寄与するかどうかについての証拠を集めることができるだろう。プロファージゲノミクスは、細菌間の関係の生態学的適応につながる可能性を秘めている。[14]もう1つの重要な関心領域は、プロファージ遺伝子発現の制御であり、多くの溶原性変換遺伝子（遺伝子変換）が厳密に制御されている。[15]このプロセスにより、非病原性細菌が病原性細菌に変換され、ブドウ球菌感染症などの有害な毒素を生成できるようになる。 [15]プロファージの具体的なメカニズムはまだ詳細に解明されていないため、この研究はコミュニティに将来の研究のためのツールを提供できる可能性がある。[14]

経済への影響

プロファージによってコードされる外毒素は、農業や養殖業において病原性の結果を引き起こす。[16]

参考文献

  1. ^ Saussereau E, Debarbieux L (2012). 「マウスにおける緑膿菌感染症の実験的治療におけるバクテリオファージ」. Advances in Virus Research . 第83巻. pp.  127– 128. doi :10.1016/B978-0-12-394438-2.00004-9. ISBN 978-0-12-394438-2. PMID  22748810。
  2. ^ Borodovich T, Shkoporov AN, Ross RP, Hill C (2022-04-13). 「ファージ媒介水平遺伝子伝播とヒト腸内マイクロバイオームへの影響」. Gastroenterology Report . 10 goac012. doi :10.1093/gastro/goac012. PMC 9006064. PMID  35425613 . 
  3. ^ Krupovic M, Prangishvili D, Hendrix RW, Bamford DH (2011年12月). 「細菌および古細菌ウイルスのゲノミクス：原核生物ウイルス圏におけるダイナミクス」. Microbiology and Molecular Biology Reviews . 75 (4): 610– 635. doi :10.1128/MMBR.00011-11. PMC 3232739. PMID 22126996  . 
  4. ^ ab Schüler MA, Daniel R, Poehlein A (2024). 「活性ビロームに基づく病原体クロストリディオイデス・ディフィシルのファージ生物学に関する新たな知見」Front Microbiol . 15 1374708. doi : 10.3389/fmicb.2024.1374708 . PMC 10993401. PMID  38577680 . 
  5. ^ ab Griffiths A, Miller J, Suzuki D, Lewontin R, Gelbart W (2002).遺伝解析入門（第7版）. ニューヨーク：フリーマン. ISBN 978-0-7167-3520-5。
  6. ^ ab Blanco M, Devoret R (1973年3月). 「プロファージの再活性化および紫外線照射を受けたラムダファージの紫外線再活性化に関与する修復機構」. Mutation Research . 17 (3): 293– 305. Bibcode :1973MRFMM..17..293B. doi :10.1016/0027-5107(73)90001-8. PMID  4688367.
  7. ^ Bernstein C (1981年3月). 「バクテリオファージにおけるデオキシリボ核酸修復」. Microbiological Reviews . 45 (1): 72– 98. doi :10.1128/mr.45.1.72-98.1981. PMC 281499. PMID  6261109 . 
  8. ^ ab Haaber J, Leisner JJ, Cohn MT, Catalan-Moreno A, Nielsen JB, Westh H, et al. (2016年11月). 「細菌ウイルスは宿主が近隣細胞から抗生物質耐性遺伝子を獲得することを可能にする」Nature Communications . 7 (1) 13333. Bibcode :2016NatCo...713333H. doi :10.1038/ncomms13333. PMC 5103068. PMID 27819286  . 
  9. ^ abc Hu J, Ye H, Wang S, Wang J, Han D (2021-12-13). 「腸管におけるプロファージ活性化：機能と応用の可能性に関する考察」. Frontiers in Microbiology . 12 785634. doi : 10.3389/fmicb.2021.785634 . PMC 8710666. PMID  34966370 . 
  10. ^ ab Wendling CC, Refardt D, Hall AR (2021年2月). 「プロファージおよびプロファージにコードされた抗生物質耐性遺伝子を保有する細菌の適応度向上効果は、異なる環境で最大となる」. Evolution; International Journal of Organic Evolution . 75 (2): 515– 528. doi :10.1111/evo.14153. PMC 7986917. PMID  33347602 . 
  11. ^ abcd Fortier LC, Sekulovic O (2013年7月). 「細菌性病原体の進化と毒性におけるプロファージの重要性」. Virulence . 4 (5): 354– 365. doi :10.4161/viru.24498. PMC 3714127. PMID  23611873 . 
  12. ^ Bondy-Denomy J, Qian J, Westra ER, Buckling A, Guttman DS, Davidson AR, Maxwell KL (2016年12月). 「プロファージは多様なメカニズムを通じてファージ感染に対する防御を媒介する」. The ISME Journal . 10 (12): 2854– 2866. Bibcode :2016ISMEJ..10.2854B. doi :10.1038/ismej.2016.79. PMC 5148200. PMID 27258950  . 
  13. ^ Menouni R, Hutinet G, Petit MA, Ansaldi M (2015年1月). 「バクテリオファージ組換えによる細菌ゲノムリモデリング」. FEMS Microbiology Letters . 362 (1): 1– 10. doi : 10.1093/femsle/fnu022 . PMID  25790500.
  14. ^ abc Canchaya C, Proux C, Fournous G, Bruttin A, Brüssow H (2003年6月). 「プロファージゲノミクス」. Microbiology and Molecular Biology Reviews . 67 (2): 238– 76, 目次. doi : 10.1128/MMBR.67.2.238-276.2003 . PMC 156470. PMID  12794192 . 
  15. ^ ab Feiner R, Argov T, Rabinovich L, Sigal N, Borovok I, Herskovits AA (2015年10月). 「溶原性に関する新たな視点：細菌の能動的な制御スイッチとしてのプロファージ」. Nature Reviews. Microbiology . 13 (10): 641– 650. doi :10.1038/nrmicro3527. PMID  26373372. S2CID  11546907.
  16. ^ Cobián Güemes AG, Youle M, Cantú VA, Felts B, Nulton J, Rohwer F (2016年9月). 「ウイルスは生命のゲームにおける勝者」. Annual Review of Virology . 3 (1). Annual Reviews : 197– 214. doi :10.1146/annurev-virology-100114-054952. PMID  27741409. S2CID  36517589.

参照

Wikispeciesにはウイルスに関する情報があります。