ラフィド

エピプレムヌム・ デビルズ・アイビーの針状結晶（600倍）

針状結晶（ラフィド、単数形：raphide / ˈ r eɪ f aɪ d / RAY -fydeまたはraphis ）は、シュウ酸カルシウム一水和物（柱状単斜晶）または炭酸カルシウムのアラゴナイト（両錐体斜方晶）の針状結晶で、200科以上の植物に見られる。両端とも針状に見えるが、一方の端は鈍く、もう一方の端は鋭い形状をしていることが多い。

植物中のシュウ酸カルシウム

ヒポエステス・フィロスタキア（水玉模様の植物）の針状結晶

多くの植物は、自然環境中に存在する過剰なカルシウムに反応して、シュウ酸カルシウムの結晶を蓄積する。結晶は様々な形で生成される。結晶の形態は植物の分類群によって異なる。100種以上を対象としたある研究では、シュウ酸カルシウムが植物の乾燥重量の6.3%を占めることが判明した。^[1]結晶の形態と針状結晶の分布（根、葉、塊茎など）は、いくつかの分類群で類似しているが、他の分類群では異なっており、植物の主要な特徴と系統的同定の機会を残している。しかし、針状結晶を含む細胞内の粘液のために光学顕微鏡での観察は困難である。隔離のメカニズムや、実際に針状結晶が蓄積する理由についてはほとんどわかっていないが、草食動物に対する防御機構である可能性が最も高い。また、場合によっては、針状結晶が植物の骨格構造の形成に役立つ可能性も示唆されている。針状結晶は典型的には地上器官、特に葉の柔組織細胞に存在し、通常は葉肉に限局する。葉面積が増加するにつれて、針状結晶の数も増加し、この過程は若い葉から始まる。細胞がより大きな核を伴って肥大化することで、細胞に結晶が含まれる最初の兆候が現れる。^[2]

針状結晶は、植物細胞、あるいは異形細胞と呼ばれる特殊な結晶室に存在します。^[3]電子顕微鏡写真では、針状結晶は通常、四角形またはH字型（両側に溝がある）または六角形の断面を持ち、中には棘状のものもあることが示されています。ワッテンドルフ（1976）は、光学顕微鏡で観察される円形断面の針状結晶はすべて、おそらく六角形の断面を持つと示唆しました。^{[4]ワッテンドルフが}アガベ・アメリカーナで報告した六角形の結晶は、シュウ酸カルシウムであったようです。^[5]

偏光顕微鏡検査では、針状結晶を伴う明るい乳白色の光が見られます。

Tradescantia pallidaのような植物も、重金属ストレスに反応してシュウ酸カルシウムの結晶を蓄積します。^[要出典]

有害な影響

針状結晶を含む組織にも毒素が含まれている場合、針状結晶は草食動物の皮膚を介した毒素の通過を促進し、重度の中毒反応を引き起こす可能性があります。マウスに対する致死量は約15 mg/kgです。^[6]針状結晶は、植物を食べる動物に対する防御機構であると思われます。^[7]動物が植物の葉を噛むと、喉や食道の軟部組織が裂けて損傷する可能性があるためです。^{[8] [9]}有毒プロセスは、機械的な刺し傷と有害なプロテアーゼの注入の2段階です。通常、特定の観葉植物によくある針状結晶を含む植物を摂取すると、すぐに麻痺が起こり、その後すぐに痛みを伴う浮腫、小胞形成、嚥下障害が起こり、口や喉に痛みを伴う刺痛と灼熱感を伴います。症状は最大2週間続きます。^[10]気道の評価と管理は、眼への曝露に対する広範囲の洗浄と鎮痛剤投与と同様に、最優先事項である。

針状結晶は通常、煮沸では破壊できません。煮沸には酸性環境かエーテルなどの化学溶剤が必要です。針状結晶を大量に含む植物は、一般的に辛味があり、口に合いません。しかし、味覚だけで針状結晶の存在を必ずしも検知できるとは限りません。インドカブなど、針状結晶を大量に含む塊茎の中には、舌でその存在を感じ取れないデンプン質のマトリックスに針状結晶が結合しているため、根を加熱しても口に合わないことはありません。また、針状結晶を粘液質の環境に蓄えている植物もあり、これもまた辛味がありません。^[3]

針状結晶が草食動物に対する防御に果たす役割については疑問が残る。昆虫は針状結晶の影響を受けることは稀で、砂の場合と同程度である。反芻動物は針状結晶の影響を受けない。これは、反芻動物のルーメン（第一胃）内に特定の細菌がシュウ酸の分解を助けるためである。^[11]

針状結晶を含む植物

一般名は様々です。以下のリストは不完全なものです。針状結晶はサトイモ科とツユクサ科の多くの種に見られますが、他の科のいくつかの種にも見られます。^[12]

キツネノテッポウ科: ^[12]

• ストロビランテス・バルバタ（茎、葉）
• Strobilanthes callosa (茎、葉)
• ストロビランテス・シリアタ（茎、葉）
• ストロビランテス・ヘイネアナ（葉）
• ストロビランテス・インテグリフォリア（茎、葉）
• ストロビランテス・ルプリナ（茎、葉）
• ストロビランテス・レティキュラータ（茎、葉）
• ストロビランテス・セッシリス（茎、葉）
• ツンベルギア・エレクタ（茎、葉）
• ツンベルギア・ラウリフォリア（茎、葉）

マタタビ科: ^[12]

• マタタビ(根、花、果実)
• マタタビ（果実）
• マタタビ（根、花、果実）
• マタタビ（根、果実）
• マタタビ（果実）
• マタタビ（果実）
• マタタビ（果実）
• マタタビ（果実）
• アクチニディア・ヘムスレイアナ（根）
• マタタビ（果実）
• マタタビ（果実）
• マタタビ（果実）
• マタタビ（果実）
• マタタビ（根、果実）
• クレマトクレスラ スカンデンス(花)
• Saurauia pittieri（花）
• Saurauia subspinosa（花）

アルストロメリア科: ^[12]

• アルストロメリア アングスティフォリア(葉)
• アルストロメリア・アウレア（葉）
• アルストロメリア・エクセレンス（葉）
• アルストロメリア・フッケリ（葉）
• アルストロメリア・リグトゥ（葉）
• アルストロメリア・マグニフィカ（葉）
• アルストロメリア・パリダ（葉）
• アルストロメリア・ペレグリナ（葉）
• アルストロメリア・プレスリアナ（葉）
• アルストロメリア・プルクラ（葉）
• アルストロメリア・ベルシカラー（葉）
• ボマレア・ムルティフローラ（葉）
• ボマレア・オヴァレイ（葉）

ヒユ科:

• ベータ
• ほうれん草

ヒガンバナ科：^[12]

• クリナム・アマビレ（葉）
• ロイコジュム・アエスティヴム（葉）
• パンクラティウム・シッケンベルゲリ（葉）

サトイモ科: ^{[12] [13]}

• クワズイモ（根、茎、葉、花）
• アモルフォファルス・ブルビファー（葉）
• アモルフォファルス・ブルメイ（根、葉）
• アモルフォファルス・ダンニー（葉）
• アモルフォファルス・ガラエンシス（葉）
• コンニャク（葉）
• アモルフォファルス・クラウゼイ（葉）
• アモルフォファルス・ミュラーリ（根、葉）
• アモルフォファルス・ペオニイフォリウス（根、葉）
• アモルフォファルス・サルモネウス（葉）
• アモルフォファルス・ステペンシス（葉）
• アモルフォファルス タウロスティグマ(葉)
• アモルフォファルス・チタヌム（葉）
• アモルフォファルス バリアビリス(葉)
• アナフィロプシス・アメリカーナ（花）
• アンスリウム・アンドレアヌム（葉、花）
• アンスリウム・アカウレ（花）
• アンスリウム・クリスタリナム（花）
• アンスリウム・キュベンセ（花）
• アンスリウム・ハルムーレイ（花）
• アンスリウム・ハリシー（花）
• アンスリウム・ジェンマニ（花）
• アンスリウム・マグニフィカム（花）
• アンスリウム・マリセンス（葉）
• アンスリウム・パリディフロラム（花）
• アンスリウム・ペダトラディアタム（花）
• アンスリウム シュレヒテンダリ(花)
• アンスリウム・シグナタム（花）
• アンスリウム・スペクタビレ（花）
• アヌビアス・ヘテロフィラ（花）
• アリサエマ
• アリサルム・ヴルガレ（花）
• アルム・ピクタム（花）
• カラディウム
• カラー・パルストリス（花）
• セルセスティス・ディンクラゲイ（花）
• サトイモ（茎）
• サトイモ（茎）
• Colocasia esculenta (根、茎、葉)
• Cyrtosperma Chamissonis (茎)
• シルトスペルマ・ジョンストニー（根、葉、花）
• Cyrtosperma merkusii (茎、葉)
• ディフェンバキア・セギネ（茎、葉、花）
• エピプレムヌム
• アオウキクサ（葉）
• モンステラ・デリシオーサ（果実）
• Philodendron adamantinum (別名Thaumatophyllum adamantinum (花)
• フィロデンドロン・ビピンナティフィダム（花）
• Philodendron brasiliense（シノニム： Thaumatophyllum brasiliense（花）
• Philodendron corcovadense（同義語： Thaumatophyllum corcovadense（花）
• Philodendron dardanianum (同義語Thaumatophyllum dardanianum (花)
• Philodendron lundii (同義語Thaumatophyllum lundii (花))
• フィロデンドロン・メガロフィラム（花）
• フィロデンドロン・ムーネニー（花）
• フィロデンドロン・オブロンガム（花）
• Philodendron paludicola (別名Thaumatophyllum paludicola (花))
• フィロデンドロン・ペダタム（花）
• フィロデンドロン ペトラエウム(同義語Thaumatophyllum petraeum (花)
• フィロデンドロン プロピンクム(花)
• フィロデンドロン・サキシコラ（別名：タウマトフィラム・サキシコラ（花）
• Philodendron speciosum (別名Thaumatophyllum speciosum (花))
• フィロデンドロン・トゥイーディアヌム（別名：タウマトフィラム・トゥイーディアヌム（花）
• フィロデンドロン・ウリギノサム（別名：タウマトフィラム・ウリギノサム（花）
• Philodendron undulatum (同義語Thaumatophyllum undulatum (花)
• Philodendron williamsii（シノニム： Thaumatophyllum williamsii（花）
• ピネリア・テルナタ（茎）
• ピネリア・ペダティセクタ（茎）
• ボタンウキ（葉）
• スパティフィラム
• Stenospermationlongiopetiolatum (花)
• シンゴニウム・スコティアヌム（花）
• Typhonium flagelliforme (茎)
• キサントソマ・サジティフォリウム（根、茎、葉）
• ザンテデスキア エチオピア(花)

ウコギ科:

• ブラッサイア

ヤシ科: ^[12]

• アクロコミア・アクレアタ（根、葉、花）
• アクロコミア・クリスパ（根、葉、花）
• アクロコミア・エメンシス（根、葉、花）
• アクロコミア・グラウケンシス（根、葉、花）
• アクロコミア・ハッセリ（根、葉、花）
• アクロコミア・イントゥメセンス（根、葉、花）
• アクロコミア・トタイ（根、葉、花）
• アブラナ科の植物（葉）
• アマンドラ・デカスペルマ(偽足指)
• アファンドラ・ナタリア(偽足指)
• アルコントフェニックス・アレクサンドラエ（胚）
• アレカ・カテチュ（胚）
• アレカマクロカリックス（胚）
• アレカ・ノボヒベルニカ（胚）
• アレンガ・トレムラ（胚）
• バクトリス・ガシパエス（果実）
• ブラシオフェニックス・ドライオンフロエイデス（胚）
• ブティア・ブエノポレンシス（葉、花）
• ブティア・カンピコラ（葉）
• ブティア・カピタタ（葉）
• ブティア・カタリネンシス（葉）
• ブティア・エキソスパディクス（葉）
• ブティア・レプトスパサ（葉）
• ブティア・マルモリ（葉）
• ブティア・ミクロスパディクス（葉）
• ブティア・プビスパタ（葉）
• Calyptrocalyx albertisianus（果実）
• Calyptrocalyx hollrungii（胚）
• カリプトロカリクス・レピドトゥス（果実）
• カリプトロカリクス・スピカタス（胚）
• Caryota cumingii（胚）
• Caryota mitis (根、茎、葉、花、果実)
• Caryota rumphiana (茎、葉)
• チャマエドレア・テペジロテ（胚）
• ココヤシ（根、茎、葉）
• コペルニキア・テククタム（花、果実）
• キルトスタキス・レンダ（胚）
• Drymophloeus pachycladus（胚）
• Drymophloeus subdistichus（胚）
• ディプシス・デカリ（胚）
• デュプシス・レプトケイロス（胚）
• Dypsis lutescens（胚）
• エウテルペ・オレラセア（胚）
• ハウエア・フォスティアナ（果実）
• Hydriastele rostrata（胚）
• ヒオフォルベ・ヴェルシャッフェルティ
• イグアヌラ属（胚）
• Laccospadix australasicus（果実）
• Linospadix microcaryus（果実）
• Linospadix monostachyos (果実)
• リヴィストニア・サリバス（胚）
• ノーマンビア・ノーマンビー（胚）
• オエノカルプス・バカバ（胚）
• オエノカルプス・バタウア（胚）
• オンコスペルマ・ホリダム（胚）
• オンコスペルマ チギラリウム(胚)
• ペラゴドクサ・ヘンリーアナ（果実）
• Pinanga coronata（胚）
• Pinanga negrosensis（胚）
• Pinanga malaiana（胚）
• Pinanga scortechinii（胚）
• プレストエア・アクミナタ（胚）
• プチコスペルマ・カリオトイデス（胚）
• ラピス・エクセルサ（胚）
• ソルフィア・サモエンシス（胚）

ガマズミ科:

• Aspleniumcardiophyllum (葉の表皮)

キジカクシ科: ^[12]

• アガベ・デビリス（根、葉）
• アガベ・ジェミニフローラ（花）
• アガベ・グラシリマ（根、葉）
• アガベ・ゲレレンシス（根、茎、葉）
• アガベ・グッタータ（根、葉）
• アガベ・ハウニエンシス（根、葉）
• アガベ・ハワルディ（花）
• アガベ・ロンギフローラ（根、茎、葉）
• アガベマルチカラー（花）
• アガベ・ナンチティテンシス（根、葉）
• アガベ・ネオネルソニー（花）
• アガベ・パラサナ（葉）
• アガベ・プラティフィラ（花）
• アガベ・ポリカンサ（花）
• アガベ・ポトシナ（根、茎、葉）
• アガベ・プラテンシス（根、葉）
• アガベ・スカブラ（根、葉）
• アガベ・シングリフローラ（根、葉）
• アガベ・スティクタータ（根、葉）
• アガベ・テキーラナ（根、葉）
• リュウゼツラン victoriae-reginae (葉)
• ベルベリア・パラドクサ（葉）
• クロロフィツム・オルキダストラム
• コルディリネ・ターミナリス（根、茎、葉）
• ドラセナ・サンデリアナ（葉）
• ヒヤシンテラ・ネルヴォサ（葉）
• ヒヤシンテラ・ヒスピダ（葉）
• Hyacinthella siirtensis (葉)
• ヒヤシンテラ・ベヌスタ（葉）
• Ornithogalum alpiganum (茎、葉)
• オルニソガルム・カウダタム（花）
• アマドコロ（葉）
• アマドコロ（葉）
• トリテレイア・クロセア（子房）
• トリテレイア・ダドレイ（子房）
• トリテレイア・ヘンダーソン（子房）
• トリテレイア・ヒアシンサ（子房）
• トリテレイア・イクシオイデス（子房）
• トリテレイア・ラキサ（卵巣）
• ユッカ・トレクリアナ（根）

アスパラガス科: ^[12]

• アロエ・ハルラナ（葉）
• アロエノビリス（葉）
• アスフォデルス・アエスティウス（根）
• ガステリア・オブリクア（葉）
• ハオルチア・シンビフォルミス（葉）

キク科: ^[12]

• アスター・ウォーミンギ（根）
• バッカリス・グラツィオヴィ（茎）
• マリアアザミ（茎）
• ソリダゴ・チレンシス（茎）

バルサミノ科: ^[12]

• インパチェンス・サルナシ（茎）
• インパチェンス・バルフォーリ（茎、葉、花）
• Impatiens niamniamensis (茎)
• インパチェンス・パルビフローラ（花）
• インパチェンス・トムソニイ（茎、葉、花）

ムラサキ科: ^[12]

• オノスマ・モリス（葉）
• オノスマ・ソルゲリ（葉）

ブロメリア科：^[12]

• 非常に広範囲に及ぶ

サボテン科: ^[12]

• 広範囲にわたる

コルチカ科: ^[12]

• コルチカム・クルディ（根）

ツユクサ科: ^[12]

• Cochliostemaodoratissimum (茎、葉、花)
• ツユクサ（花粉）
• ツユクサ（花粉）
• Dichorisandra thyrsiflora (葯)
• ティナンティア・アノマラ（根、葉、花）
• ティナンティア・プリングレイ（根、葉、花）
• トレーズカンティア・オヒエンシス（茎）
• ムラサキツユクサ（葯）
• ムラサキツユクサ（葯）
• トリケラテラ

ウリ科: ^[12]

• ツルレイシ（茎）
• ツルレイシ（茎）

ヤマノイモ科: ^[12]

• Dioscorea bullifera (根、球根)
• ディオスコレア・エスクレンタ（根）
• Dioscorea hispida (根、葉柄)
• ヤマノイモ（根）
• ディオスコレア・ポリスタキア（根、茎）

エベナ科: ^[12]

• カキ（樹皮、果実）

トウダイグサ科: ^[12]

• トウゴマ（葉）

マメ科: ^[12]

• アカシア・ロベオラム（茎、葉）
• ウマゴヤシ（葉）
• パキリズス・チューベロサス（根）

ハエモドラセ科: ^[12]

• アニゴザントス・フラビダス（葉、花）
• コノスティリス・カンディカンス（花）

ヘリコニア科: ^[12]

• ヘリコニア・インディカ（根、花、果実）
• ヘリコニア・ロンギフローラ（葉）

アジサイ科: ^[12]

• アジサイ（葉）

シソ科: ^[12]

• Satureja khuzestanica（葉）

ユリ科: ^[12]

• ドリミア・マリティマ（葉、花芽）

ノコギリソウ科: ^[12]

• オルキダンサ・マキシラリオイデス（茎、葉）

マルクグラビア科: ^[12]

• 非常に広範囲に及ぶ

バショウ科: ^[12]

• Musa acuminata（葉、果実）
• Musa ingens（葉、花）
• Musa maclayi (葉、花、果実)

ニクタギナ科: ^[12]

• ブーゲンビリア・グラブラ（葉）
• ブーゲンビリア スペクタビリス(葉)

モクセイ科: ^[12]

• 非常に広範囲に及ぶ

アカシア科: ^[12]

• エピロビウム・チベタヌム（葉）
• ルドウィジア・ペプロイデス（葉）

ラン科：^[12]

• 非常に広範囲に及ぶ

パンダナ科: ^[12]

• パンダヌス・デュビウス（木材）
• パンダナス・レラム（葉）
• パンダナス・テクトリウス（木材）

トケイソウ科: ^[12]

• パッションフルーツ（果実）

フィリドラセエ科: ^[12]

• ハイムホルツィア・グラベリマ

コショウ科: ^[12]

• マネキア・インカーバ（葉）
• マネキア・シドウィ（葉）
• ペペロミア・ファゲルリンディ（葉）
• ペペロミア・インカナ（葉）
• ペペロミア・ロンゲスピカータ（葉）
• ペペロミア・マクロスタキア（葉）
• ペペロミア・セルペンス（葉）
• ペペロミア・ビナシアナ（葉）
• パイパー・オーガスタム（葉）
• コショウ（葉）
• パイパー・カルデンセ（葉、茎）
• パイパー・カベンディシオイデス（葉）
• パイパー・クリソスタキウム（葉）
• コショウ（葉）
• コショウ（葉）
• パイパー・ドタナム（葉）
• パイパー・エリオポドン（葉）
• パイパー・フィリスチウム（葉）
• パイパー・グラブレセンス（葉）
• セイヨウコショウ（葉）
• パイパー・ラパティフォリウム（葉）
• コショウ（葉）
• ミカニアヌム（葉）
• パイパー・ムンチャナム（葉）
• パイパー・コルガタム（葉）
• パイパー・ペルタトゥム（葉）
• パイパー・プソイドバリアブル（葉）
• パイパー・サンクティ・フェリシス（葉）
• セイヨウコショウ（葉）
• パイパー・ウルダネタヌム（葉）
• パイパー・オキシスタキウム（葉）
• ジッペリア・ベゴニフォリア（葉）

イネ科:

• ケンクルス・エキナトゥス

タデ科:

• ダイオウ

ポンテデリア科: ^[12]

• ミズキ（葯）
• ポンテデリア・コルダータ（根）
• ポンテデリア・クラッシペス（茎）

ロリデュラ科: ^[12]

• ロリデュラ・ゴルゴニア（花）

バラ科: ^[12]

• キイチゴ（葉）

アカネ科: ^[12]

• 非常に広範囲に及ぶ

テトラメリス科：^[12]

• Pelliciera rhizophorae (茎、花)
• ペンタメリスタ・ネオトロピカ（花）
• テトラメリスタ・グラブラ（茎）

ガマ科: ^[12]

• ガマ（葉）
• ガマ（葉）

ブドウ科: ^[12]

• キッスス・アラタ（葉）
• シサス・ディスカラー（葉）
• Cissus quadrangularis（葉）
• キッサス・レパンダ（葉）
• シッサス・ロトゥンディフォリア（葉）
• Parthenocissus quinquefolia (葉)
• ナツヅタ（葉）
• ナツメヤシ（葉）
• ロイシスス・トメントサ（葉）
• テトラスティグマ・ヴォイニエリアヌム（葉）
• ブドウ（根）
• ブドウ（葯）
• ブドウ（葉）

参照

• シュウ酸カルシウム
• ドルーズ
• 植物珪酸体
• 草食動物に対する植物の防御

参考文献

1. Webb, MA (1999). 「植物におけるシュウ酸カルシウムの細胞媒介結晶化」. The Plant Cell Online . 11 (4): 751– 761. doi :10.1105/tpc.11.4.751. PMC 144206.  PMID 10213791  .
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12. Lawrie et al. 2023年。
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参考文献

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