有蹄類[a]は、多様なクレード Euungulata [ b]に属し、主に蹄を持つ大型哺乳類で構成されています。かつては、 paenungulataやtubulidentata、そしていくつかの絶滅した分類群と共に「有蹄類」に分類されていましたが[6] 、「有蹄類」は分子生物学的データに基づいて多系統群であると決定されました。その結果、真の有蹄類は2001年にクレードLaurasiatheria内のより新しいクレードEuungulataに再分類され、paenungulataとtubulidentataは遠いクレードAfrotheriaに再分類されました[1] [7] [8]。あるいは、Euungulataと同じクレードを指すためにUngulataという名称を使用する研究者もいます[4] [5]。

現生の有蹄動物は、奇蹄目（ウマ、サイ、バクなど）と偶蹄目（ウシ、カモシカ、ブタ、キリン、ラクダ、ヒツジ、シカ、カバなど）の2つの目に分けられます。クジラ、イルカ、ネズミイルカなどの鯨類も偶蹄目に分類されますが、蹄はありません。陸生有蹄動物のほとんどは、立っているときや動いているときに、足の指の先端の蹄を使って体重を支えます。南アメリカ原産の有蹄動物の他の2つの目、ノトゥングラタ目とリトプテルナ目は、約12,000年前の更新世末に絶滅しました。

この用語は、おおよそ「有蹄類」または「有蹄動物」を意味します。「有蹄類」という記述的な用語は、通常、クジラ目を含みません。クジラ目は他の有蹄類に典型的な形態学的特徴のほとんどを持たないためです。しかし、クジラ目も初期の偶蹄類の子孫です。[9]有蹄類は一般的に草食性で、多くの種はセルロースを消化するために特殊な腸内細菌を利用しています。ただし、一部の種はこれに当てはまりません。ブタのいくつかの種と絶滅したエンテロドン類は雑食性ですが、クジラ目と絶滅したメソニクス類は肉食性です。

語源

有蹄類は、後期ラテン語の形容詞ungulatus （有蹄類）に由来する。Ungulatusはラテン語のunguis（爪、指の爪）の縮小形である。 [10]

分類

歴史

有蹄類（ Euungulata）は哺乳類のクレード（系統群）（分類学によっては大目）である。現存する有蹄類の2つの目は、奇蹄類（奇趾有蹄類）と偶蹄類（偶趾有蹄類）である。ハイラックス（Hyracoidea）、カイギュウ（海牛、ジュゴン、マナティー）、長鼻類（Proboscidea）、ツチブタ（Tubulidentata）は、かつては「有蹄類」クレードに分類されていたが、後に多系統性があり無効であることが判明した。パエヌングラータの3目はクレードとみなされ、ツチブタと共にアフリカ獣類クレードに分類される一方、Euungulataはローラシアテリアクレードに分類されている。[1] [8]

2009年には、形態学的[11] [12] [13] [14]および分子学的[15] [16]研究により、ツチブタ、ハイラックス、カイギュウ、ゾウは、奇蹄目や偶蹄目よりも、互いに、またセンギス、テンレック、ゴールデンモグラとより近縁であり、アフロ獣亜科（Afrotheria）の系統を形成することが明らかになった。ゾウ、カイギュウ、ハイラックスはパエヌングラータ（Paenungulata）系統にまとめられ、ツチブタはそれらに近い種、またはセンギスに近い種としてアフロインセクティフィリア（Afroinsectiphilia ）の系統に分類されてきた。[17]これは収斂進化の顕著な例である。[18]

この小型の有蹄類が分岐論的（進化に基づく）グループなのか、それとも単に形質グループ（形態分類群）や民族分類群（類似しているが必ずしも関連がない）なのかについては議論がある。確かに、いくつかの研究では中有蹄類と傍有蹄類は単系統の系統を形成し、[19] [20] [21]有蹄類クレードのフェレ亜科（肉食動物とセンザンコウ）[22] [23]またはコウモリ[24]と近縁であることがわかっている。他の研究では、この2つの目はそれほど近縁ではないとしており、奇蹄類をコウモリ、フェレ亜科をペガソフェラ科[25]と近縁とする研究もあれば、偶蹄類をコウモリと近縁とする研究もある。[26]

分類学

平原シマウマ
クロサイ
ペール・ダヴィッドの鹿
カバ
シロナガスクジラ
コモンイルカ

以下は、現存する科を（有蹄類が実際に自然なグループを形成すると仮定して）簡略化した分類法と関係順に並べたものです。ペコラン科とヒゲクジラ科の関係のように、依然として曖昧な部分があることにご留意ください。各科の種間の関係や論争については、それぞれの記事をご覧ください。

系統発生

以下は有蹄類の系統発生に関する一般的な見解である。[26] [27]

進化の歴史

物議を醸したプロトゥングラトゥムの推測的復元
ユーウングラタ内の系統関係を示す系統樹[20]

奇蹄目と偶蹄目は 、大型陸生哺乳類の大部分を占める。この２つのグループは後期暁新世に初めて出現し、多くの大陸に多種多様な種が急速に広がり、それ以降並行して進化してきた。一部の科学者は、現代の有蹄類は顆状節足動物として知られる進化段階の哺乳類の子孫であると信じていた。[28]このグループの最も古い既知のメンバーは、 6600万年前に最後の非鳥類恐竜と共存していた哺乳類、小さなプロトゥングラトゥムであった可能性がある。 [29]しかし、多くの専門家は、これを有蹄類どころか真の胎盤類とも見なしていない。[30]謎に包まれたディノセラタ類は最初の大型草食哺乳類の１つだが、他の哺乳類との正確な関係は依然として議論があり、現生有蹄類の遠い親戚であるという説もある。最新の研究では、カロドニアに最も近い真の有蹄類の集団の中にそれらが発見されました。[31]

オーストラリアでは、最近絶滅した有袋類の ケロプス（「豚足バンディクート」）も偶蹄類に似た蹄を発達させており、[32]収斂進化の例である。

奇蹄類の進化

サイの厚い皮膚の装甲は、牙が切り取られるのと同時に進化した。[33]

奇蹄目は、ヒツジ大の小型動物であるフェナコドン科から進化したと考えられている（フェナコドン科には、子孫が受け継ぐ解剖学的特徴（第1指と第5指の縮小など）がすでに見られていた）。 [34] 5500万年前（Mya）の始新世の初めまでに、奇蹄目は多様化し、いくつかの大陸に分布を広げた。馬とバクはともに北アメリカで進化した。[35]サイはアジアでバクのような動物から進化し、中期始新世（約4500万年前）にアメリカ大陸に定着したとみられる。およそ15の科のうち、3つのみが生き残っている（McKenna and Bell, 1997; Hooker, 2005）。これらの科は形態や大きさが非常に多様で、巨大なブロントテリア科や奇妙なカリコテリア科が含まれていた。最大の奇蹄目はアジアのサイであるパラケラテリウムで、体重は15トン（17トン）に達し、ゾウの2倍以上の重さでした。[36]

分岐論的研究により、これまでアフリカ獣類（より具体的にはゾウに近い）に分類されていた2つの系統であるアントラコブヌス科とデスモスチルス科は、奇蹄目と近縁の分岐群に分類されることがわかった。[2]デスモスチルス科は、巨大な四肢と短い尾を持つ、大型の両生類四足動物であった。[37] [長い引用が欠落]体長は1.8メートル（6フィート）に達し、体重は200キログラム（440ポンド）以上あったと考えられている。その化石は環太平洋北部、[38]日本南部からロシア、アリューシャン列島、北アメリカの太平洋岸からバハ・カリフォルニア南端までの範囲で知られている。歯や骨格から、デスモスチルス科は沿岸域に依存する水生草食動物であったことが示唆されている。その名は、非常に特徴的な臼歯に由来する。それぞれの咬頭が中空の柱状に変形しており、典型的な臼歯はパイプの束のように見えた。あるいは、すり減った臼歯の場合は火山のように見えた。彼らは絶滅した唯一の海生哺乳類である。

南米の有蹄類には、バクに似たピロテリウム類とアストラポテリウム類、中蹄類のリトプテルン類、そして多様なノトゥンギュラー類が含まれる。全体として、有蹄類はヒオプソドゥスのような動物から進化したと言われている。[34]しばらくの間、他の有蹄類との関係は謎であった。一部の古生物学者は、ピロテリウム類は他の南米の有蹄類よりも、例えばエンブリトポダ類（ゾウと近縁のアフリカの目）などの他の哺乳類に近い可能性があると主張し、有蹄類の単系統性に異議を唱えた。[39]骨コラーゲンに基づく最近の研究では、少なくともリトプテルン類とノトゥンギュラー類は奇蹄類と近縁であることが明らかになった。[40]

ウマ科に分類される最も古い化石は、5400万年前の始新世初期のものである。以前はヒラコテリウム属に分類されていたが、この属のタイプ種は現在ではこの科ではないと考えられており、他の種は異なる属に分けられている。これらの初期のウマ科はキツネほどの大きさで、後ろ足に3本、前足に4本の指があった。比較的柔らかい植物を食べる草食動物で、すでに走ることに適応していた。脳の複雑さから、すでに用心深く知的な動物であったことがうかがえる。[41]後の種は指の数を減らし、草やその他の固い植物性食品をすりつぶすのに適した歯を発達させた。

サイ上科は始新世前期までに他の奇蹄目から分岐しました。北米で発見されたヒラキウス・エクシムスの化石はこの時代のものです。この小型で角のない祖先は、サイというよりはバクや小型の馬に似ていました。始新世後期には、ヒラコドン科、アミノドン科、サイ科の3つの科（時にサイ上科としてまとめられることもあります）が進化し、環境の変化によっていくつかの種が劇的に絶滅するまで、しばらくの間、比類のない多様性の爆発を生み出しました。

ヘプトドンのような最初のバク科動物は、始新世初期に出現した。[42]それらは現代のバク科動物と非常によく似ていたが、大きさは約半分で、吻を欠いていた。最初の真のバク科動物は漸新世に出現した。中新世までに、ミオタピルス属のような属は現生種とほとんど区別がつかなくなった。アジアバクとアメリカバクは約2000万年から3000万年前に分岐したと考えられており、バクは約300万年前にアメリカ大陸大移動の一環として北アメリカから南アメリカへ移動した。[43]

漸新世を通じて、奇蹄類は大型陸生食動物の支配的なグループでした。しかし、中新世（約2000万年前）に草本植物が出現したことで、大きな変化が起こりました。より複雑な胃を持つ偶蹄類は、粗く栄養価の低い食事に適応しやすくなり、すぐに優位に立つようになりました。それでも、多くの奇蹄類は後期更新世（約1万年前）まで生き残り、繁栄しましたが、その後、人間による狩猟と生息地の変化という圧力に直面しました。

偶蹄類の進化

アークトキオン（アークトキオン科）

偶蹄類は、前期暁新世（約6500万年から6000万年前）に生息していた、アライグマからクマに似た、非特化型の雑食動物である顆状節足動物の小グループ、 Arctocyonidaeから進化したと考えられています。彼らは比較的短い四肢を持ち、近縁種に見られるような特殊化（例えば、側指の短縮、骨の癒合、蹄など）を欠いていました[34]。そして、長く重い尾を持っていました。原始的な解剖学的構造から、獲物を追い詰めることは不可能ですが、その力強い体躯、爪、そして長い犬歯によって、奇襲攻撃で小型動物を圧倒することができた可能性があります[34] 。明らかに、これらの哺乳類はすぐにメソニクス類と偶蹄類 という2つの系統に進化しました。

長い尾などの珍しい特徴を持つ初期の偶蹄類、アノプロテリウム・コミューンの骨格

最初の偶蹄目動物は、今日のカメレオン類やブタに似ており、葉や植物の柔らかい部分を食べる小型で足の短い生き物でした。後期始新世（4600万年前）までには、スイナ亜目（ブタのグループ）、トラ脚類（ラクダのグループ）、反芻類（ヤギとウシのグループ）の3つの現代的な亜目がすでに形成されていました。しかし、その当時、偶蹄目動物は優位には程遠く、奇蹄目動物の方がはるかに成功し、数もはるかに多かったのです。偶蹄目動物はニッチな役割で生き残り、通常は限界的な生息地を占め、おそらくその頃に複雑な消化器系を発達させ、低質の食物で生き延びることを可能にしたと考えられます。ほとんどの偶蹄目動物が、数匹の絶滅した奇蹄目動物が残したニッチな役割を引き継いでいた一方で、ある系統の偶蹄目動物は海へと進出し始めました。

クジラ目の進化

アンブロセトゥス ナタンス、クジラの骨格

従来の鯨類進化論では、鯨類はメソニクス類と近縁であるとされていた。これらの動物は、原始的な鯨類のものと非常によく似た珍しい三角形の歯を持っていた。そのため、科学者は長い間、鯨類はメソニクス類の一種から進化したと信じてきた。今日では、多くの科学者が、鯨類はカバを生み出したのと同じ系統から進化したと考えている。この仮説上の祖先グループは、約5400万年前に2つの枝に分かれたと考えられる。[9]一方の枝は鯨類へと進化し、おそらく約5200万年前に、原始クジラのパキケトゥスとその他の初期の鯨類の祖先（総称してアーキオクジラ類）から始まり、最終的に水生に適応して完全に水生の鯨類になった。[44]もう一つの枝はアントラコテリス類となり、四足動物の大科となった。始新世後期に出現したその最古のものは、比較的小型で細い頭部を持つ痩せたカバに似ていたと考えられる。アントラコテリス類の枝は、カバ科に進化したものを除いて、鮮新世に子孫を残すことなく絶滅した。 [45]

ラオエリダエ科はクジラ類に最も近い偶蹄類の科であると言われています。[46] [47]その結果、クジラ類の進化に関する新しい理論では、クジラとその祖先は捕食から逃れたのではなく、ゆっくりと海に適応したという仮説が立てられています。[48] [49] [50]

メソニクスの進化

メソニクスの修復

メソニクス類は「蹄のついた狼」として描かれ、暁新世に出現した最初の主要な哺乳類捕食動物であった。[51] 初期のメソニクス類は足に5本の指を持ち、歩行（蹠行性移動）中はおそらく地面に平らに置いていたが、後期のメソニクス類は4本の指を持ち、その先端にはすべての指に小さな蹄があり、走行にますます適応していった。走行する偶蹄類の仲間と同様に、メソニクス類（例えばパキアエナ）は指で歩行した（趾行性移動）。[51]メソニクス類は始新世の終わりには非常に衰退し、気候が変化し、より適応したクレオドン類との激しい競争が起こったため、 漸新世初期まで生き残ったのはモンゴレステス属1属のみであった。[52]

特徴

馬の骨格

有蹄類は性選択と生態学的イベントに応じて多様性が高く、ほとんどの有蹄類は鎖骨がない。[53]陸生有蹄類はほとんどが草食で、一部は草食である。しかし、これには例外があり、ブタ、ペッカリー、カバ、ダイカーは雑食であることが知られている。クジラ目は肉食をする唯一の現生有蹄類である。ヒゲクジラは小型の魚類やオキアミなど、体の大きさに比べてかなり小さい動物を食べ、ハクジラは種によって、イカ、魚類、サメ、アザラシや他のクジラなどの他の哺乳類種など、広範囲に及ぶ種を食べる。生態系の点では、有蹄類は山から深海まで、草原から砂漠まで地球上のあらゆる場所に生息しており、いくつかは人間によって家畜化されている。

解剖学

有蹄類は、特に頭蓋付属器、歯列、脚の形態の領域において、短く頑丈な頭部を持つレンゲ（下肢の先端にある足首の骨の 1 つ）の変形を含む特殊な適応を発達させてきました。

蹄

ノロジカ（Capreolus capreolus ）の裂蹄（狼爪付き）

蹄は有蹄類哺乳類の足指の先端部で、厚い角質（ケラチン）で覆われて強化されている。蹄は硬いまたはゴムのような蹄底と、蹄先に巻かれた太い釘でできた硬い蹄壁で構成されている。蹄底と蹄壁の縁の両方が通常、動物の体重を支えている。蹄は常に成長し続け、使用により常に摩耗していく。現代の有蹄類のほとんどでは橈骨と尺骨が前肢の長さに沿って癒合しているが、アークトキオン科のような初期の有蹄類にはこの独特な骨格構造は見られなかった。[54]橈骨と尺骨の癒合により、有蹄類は前肢を回転させることができない。この骨格構造は有蹄類に特有の機能を持たず、他の哺乳類と有蹄類が共有する相同的な特徴であると考えられている。この特徴は共通の祖先から受け継がれたものと考えられる。有蹄類の2つの目は、その属する動物の趾の数に基づいて俗称が付けられていました（奇蹄類は「奇趾」、陸生偶蹄類は「偶趾」）。しかし、それが分類の正確な理由ではありません。バクは前趾が4本ですが、「奇趾」目に属していました。ペッカリーや現代のクジラ類は「偶趾」目に属していましたが、ペッカリーは前趾が3本です。クジラはひずめの代わりにひれを持つため、極端な例です。科学者たちは、趾への体重の配分に基づいて分類していました。

奇蹄類は中蹄型足を持ち、足の平面対称性により、すべての脚の第3趾に体重が分散されます。共通祖先から趾の数は減少しており、その典型的な例は単蹄の馬です。そのため、奇蹄類にはメサクソニアという別名がありましたが、これはほぼ廃れてしまいました。この特徴を進化させた哺乳類は奇蹄類だけではありません。経有蹄類も幾度となく中蹄型足を進化させています。

陸生偶蹄類は偏蹄を有し、すべての脚の第3趾と第4趾に体重が分散されている。これらの哺乳類の大部分は裂蹄を持ち、さらに脚の上部には狼爪と呼ばれる2つの小さな蹄が位置している。最古の鯨類（アーキオクチデス）もこの特徴を有していたが、足首にはレンゲと立方骨の両方があり、これらも偶蹄類の特徴であった。 [55]

オクラホマ州オクラホマシティの骨学博物館に展示されている太平洋カマイルカの骨格（骨盤骨が欠損している）。

現代のクジラ目では、前肢は胸鰭となり、後肢は内部にあって縮小していた。時折、四肢を長くする遺伝子の影響を受け、現代のクジラ目は小型の脚を発達させる（隔世遺伝として知られる）。主な移動手段は、尾びれと呼ばれる尾鰭を上下に動かすことで、推進力として利用される。一方、胸鰭と尾部全体は方向制御に用いられる。外見上はそうではないように見えるが、現代のクジラ目はすべて指を保持している。

歯

ほとんどの有蹄類は犬歯が縮小し、臼歯も特殊化しており、ブノドント（低く丸い咬頭）やハイプソドント（高い冠を持つ）歯がある。ハイプソドントの発達は、この適応が約2500万年前の中新世における草原の拡大と強く関連していることから、特に興味深い。森林バイオームが衰退するにつれて草原が広がり、哺乳類に新たなニッチが開かれた。多くの有蹄類が草食から放牧へと食性を切り替え、おそらく草に含まれる研磨性のシリカの影響でハイプソドントが普及した。しかし、最近の証拠はハイプソドントの進化が草そのものではなく、開けた砂利の多い生息地と関連しているという。これは草ではなく砂利の仮説と呼ばれている。[56]

一部の有蹄類は上顎切歯を完全に欠き、代わりに食草を摂食するための歯肉を持っています。 [57] [58]ラクダ、反芻動物、一部の歯クジラに見られます。現代のヒゲクジラは、水中のオキアミを濾過するためにヒゲクジラのヒゲを持っているという点で注目に値します。一方、歯は武器や性的ディスプレイとして進化しており、ブタやペッカリー、一部のシカ、ジャコウジカ、カバ、ボウズクジラ、そして長い犬歯を持つイッカクに見られます。[59]

頭蓋付属器

ベルベットは成長中の角を覆い、角に血液を供給し、酸素と栄養分を供給します。

有蹄類は多様な頭蓋付属器を発達させており、ジャコウジカを除くシカ科に見られる。ウシやレイヨウでは、角の大きさや形は大きく異なるが、基本構造は常に一対の単純な骨の突起で枝分かれがなく、らせん状、ねじれ状、あるいは溝付きの形をしていることが多く、それぞれの突起はケラチンの永久鞘で覆われている。この独特な角の構造は、ウシ科動物を他のペコラ属の動物と区別する唯一の明確な形態学的特徴である。[60] [61]雄の角の発達は性選択と関連づけられており[62] [63]、雌に角があるのは自然選択によるものと考えられる。[62] [64]雌の角は通常雄の角よりも小さく、形も異なる場合がある。ウシ科のメスの角は捕食者からの防御や縄張り意識の表明のために進化したと考えられている。縄張り意識のないメスは捕食者からの防御に隠蔽角を使用できるが、角がないことが多い。[64]

サイの角は、他の角を持つ哺乳類の角とは異なり、ケラチンのみで構成されています。これらの角は、動物の頭蓋骨の鼻稜に位置します。

角はシカ科動物に特有で、ほとんどが雄に見られる。角を持つシカ科の雌はカリブーとトナカイだけであり、その角は通常雄よりも小さい。しかしながら、他の種のシカの繁殖可能なメスは、通常テストステロン値の上昇により、ときどき角を生やす能力がある。[65]それぞれの角は、頭蓋骨にある柄と呼ばれる付着点から成長する。角が成長している間は、成長中の骨に酸素と栄養分を供給するベルベットと呼ばれる血管に富んだ 皮膚で覆われる。 [66] 角は、動物界における雄の二次性徴の最も誇張された例の1つと考えられており、[67]他のどの哺乳類の骨よりも速く成長する。[68] 成長は先端で起こり、最初は軟骨としてその後鉱化されて骨になる。角が完全に成長すると、ベルベットは失われ、角の骨は死滅する。この死んだ骨構造が成熟した角です。ほとんどの場合、根元の骨は破骨細胞によって破壊され、角は最終的に脱落します。[66]成長速度が速いため、角はシカに多大な栄養要求を課します。そのため、角は代謝効率と採食能力の確かな指標となり得ます。[69]

骨角は、キリンやオスのオカピの頭部に見られる角状（または枝角状）の突起です。アンテロープやウシの角に似ていますが、骨化した軟骨から派生しており、[70]骨角は角ではなく 皮膚と毛皮で覆われています。

プロングホーンの頭蓋付属器は独特です。プロングホーンのそれぞれの「角」は、頭蓋骨の前頭骨から伸びる細く、横に扁平した骨の刃で構成され、これが恒久的な骨幹を形成します。キリン科と同様に、骨幹は皮膚で覆われていますが、プロングホーンでは角質鞘に発達し、毎年脱落と再生を繰り返します。ウシ科の角とは異なり、プロングホーンの角鞘は枝分かれしており、それぞれの鞘には前方に向いた尖叉があります（これがプロングホーンという名の由来です）。オスの角はよく発達しています。

参照

注記

  1. ^ / ˈ ʌ ŋ ɡ j ʊ l eɪ t s , - ɡ j ə -, - l ɪ t s , - l ə t s / , UNG -gyu-layts, -⁠gyə-, -⁠lits, -⁠ləts
  2. ^ / j uː ˌ ʌ ŋ ɡ j ʊ ˈ l eɪ t ə / , yoo- UNG -gyu- LAY -tə ;点灯した。「真の有蹄類」 

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  • 「ウングラタ」 。ブリタニカ百科事典(第 11 版)。 1911年。