多くの種類のヒヨスでは開花前に春化処理が必要です。

春化（ラテン語の vernus「春の」に由来）とは、冬の長期間の寒さにさらすこと、あるいは人工的にそれに相当するものを与えることによって、植物の開花過程を誘導することである。春化後、植物は開花能力を獲得するが、実際に開花するまでには、さらなる季節的な刺激や数週間の成長期間が必要となる場合がある。この用語は、草本植物（非木本植物）が新しい芽や葉を出すために、低温休眠期間を必要とすることを指すために使用されることがあるが[1]、この用法は推奨されていない。[2]  

温帯気候で​​生育する多くの植物は春化を必要とし、開花プロセスを開始または促進するためには、冬の低温期間を経る必要があります。これにより、生殖発達と種子生産が秋ではなく春と冬に行われるようになります。[3]必要な寒さは、しばしば冷涼時間で表されます。典型的な春化温度は1～7℃（華氏34～45度）です。[4]

果樹などの多くの多年生植物は、まず休眠を誘導するために一定の寒冷期間を必要とし、その後、必要な期間が経過した後に、開花前に休眠から復帰します。シロイヌナズナ[5]の一部の生態型や小麦などの冬季穀物を含む、多くの一子実性の冬季一年草および二年草は、開花前に長期間の寒冷期間を経る必要があります。

春化研究の歴史

農業の歴史において、農民は伝統的に「冬穀」と「春穀」を区別してきました。「冬穀」は種子が低温を必要とするため、その後の出芽と成長を促すためです。「春穀」は種子が春に播種され、発芽し、その後すぐに開花します。19世紀初頭の科学者たちは、一部の植物が開花するために低温を必要とすることを議論していました。1857年、オハイオ州農業委員会の書記官であったアメリカの農学者ジョン・ハンコック・クリッパートは、冬の気温が小麦の発芽に及ぼす影響の重要性について報告しました。最も重要な研究の一つは、ドイツの植物生理学者グスタフ・ガスナーによるもので、彼は1918年の論文で詳細な議論を展開しました。ガスナーは、冬植物と夏植物の特定の要件を体系的に区別し、冬穀の発芽が早い段階で膨らんだ種子が寒さに敏感であることも初めて明らかにしました。[6]

1928年、ソ連の農学者トロフィム・ルイセンコは、穀物の種子に対する寒冷の影響に関する論文を発表し、冬穀物の種子を春穀物のような性質にするために用いた低温処理を「яровизация」（yarovizatsiya  ：「ヤロヴィゼーション」）と名付けました（яровой：yarvoy、タタール語のярый：yaryiyは「熱烈な、燃えるような」という意味で、春の神と関連があります）。ルイセンコ自身はこの用語を「春化」（ラテン語のvernum ：春）と翻訳しました。ルイセンコの後、この用語は、生理学的変化や外的要因によって、低温処理期間を経ても一部の植物が開花する能力を説明するために使用されました。正式な定義は、1960年にフランスの植物学者P.シュアールによって、「低温処理によって開花能力が獲得または促進されること」と示されました。[7]

ルイセンコが1928年に発表した春化と植物生理学に関する論文は、ロシア農業への実践的な影響から広く注目を集めた。厳しい寒さと冬の積雪不足により、早生小麦の苗の多くが枯死していた。ルイセンコは小麦の種子に寒さだけでなく水分も与えることで、春に植えた際に実を結ぶように誘導した。[8]しかし後にリチャード・アマシーノによれば、ルイセンコは春化状態が遺伝する可能性があると誤って主張した。つまり、春化された植物の子孫は、自身も春化されたかのように振る舞い、早く開花するために春化を必要としないという主張である。[9]この見解に反対し、ルイセンコの主張を支持する李秀菊と劉永生は、ソ連、ハンガリー、ブルガリア、中国における春小麦と冬小麦の転換を示す詳細な実験証拠を提示し、「春小麦から冬小麦への転換、あるいはその逆につながるエピジェネティックなメカニズムを仮定することは不合理ではない」と主張している。[10]

春化に関する初期の研究は植物生理学に焦点を当てていましたが、分子生物学の発展により、その根底にあるメカニズムを解明することが可能になりました。[9]例えば、冬小麦が栄養生長から生殖生長に移行するには、日照時間の延長（日照時間の増加）と低温が必要です。これら3つの相互作用遺伝子は、VRN1、VRN2、およびFT（VRN3）と呼ばれています。[11]

でシロイヌナズナ

春化前のシロイヌナズナのロゼット（花穂なし）

シロイヌナズナ（Arabidopsis thaliana、シロイヌナズナ属の植物）は、春化のモデルとして広く研究されています。「冬季一年草」と呼ばれる一部の生態型（変種）は、春化処理を行わなくても開花を遅らせますが、他の「夏季一年草」は開花を遅らせません。 [12] [出典：自費出版？ ]植物生理におけるこの違いの根底にある遺伝子は、精力的に研究されてきました。 [9]

A. thalianaの生殖相の変化は、2つの関連するイベントの連続によって起こります。まず、抽薹（花茎が伸長する）し、次に花芽形成（最初の花が現れる）します。[13]抽薹は花形成の強力な予測因子であり、したがって春化研究の優れた指標となります。[13]

冬季一年生シロイヌナズナでは、分裂組織の春化によって花芽誘導シグナルへの応答能力が付与されると考えられています。春化を受けた分裂組織は、誘導シグナルがない場合でも300日間も応答能力を維持します。[12]

分子レベルでは、開花はFlowering Locus C（FLC ）というタンパク質によって抑制されます。このタンパク質は開花を促進する遺伝子に結合して抑制し、開花を阻害します。[3] [14]冬季一年生シロイヌナズナには、 FLCの発現を促進するFRIGIDA（FRI ）遺伝子の活性コピーがあり、開花が抑制されます。[15]長期の寒冷曝露（春化）によりVERNALIZATION INSENSTIVE3の発現が誘導され、これがVERNALIZATION2（VRN2）ポリコーム様複合体と相互作用して、クロマチンリモデリングによりFLCの発現を低下させます。[16]長期の寒冷曝露中、VRN2タンパク質のレベルは、そのNデグロンを介したVRN2のターンオーバーの阻害の結果として増加します。[17] [18]ヒストンリジン9と14の脱アセチル化とそれに続くリジン9と27のメチル化は、春化反応と関連している。クロマチンリモデリングによるFLCのエピジェネティックサイレンシングは、寒冷誘導性のアンチセンスFLC COOLAIR [19] [20]またはCOLDAIR転写産物の発現にも関与していると考えられている。[21]植物は、個々のFLC遺伝子座の安定したサイレンシングによって春化を認識する。[22]胚発生中にFLCのサイレントクロマチンマークを除去することで、春化状態の遺伝が阻止される。[23]

春化はflc変異体（FLCを欠く）でも起こるため、春化は非FLC経路も活性化する必要がある。[24] [自費出版ソース? ]日長メカニズムも重要である。[11]春化反応は光周期遺伝子CO、FT、PHYA、CRY2と連携して開花を誘導する。

脱春化

植物を春化処理後に低温や高温にさらすことで、脱春化することが可能になります。例えば、商業的なタマネギ栽培者は苗を低温で保管しますが、植える前に脱春化を行います。これは、植物のエネルギーを花を咲かせるのではなく、球根（地下茎）を大きくすることに使うためです。[25]

参照

参考文献

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