シマウマ（米語：/ ˈ z iː b r ə z /、英語：/ ˈ z ɛ b r ə z 、 ˈ z iː - /）[2]（亜属Hippotigris）は、特徴的な白黒の縞模様の毛並みを持つアフリカのウマ科の動物である。グレビーシマウマ（Equus grevyi）、サバンナシマウマ（E. quagga）、マウンテンシマウマ（E. zebra ）の3種が現生している。シマウマはウマやロバと同じEquus属に属し、この3グループがウマ科の唯一の現生種である。シマウマの縞模様は個体ごとに異なる模様がある。この模様の機能についてはいくつかの説が提唱されているが、ほとんどの証拠は吸血ハエの忌避効果を支持している。シマウマは東アフリカと南アフリカに生息しており、サバンナ、草原、森林、低木地帯、山岳地帯 など、さまざまな生息地で見られます。

シマウマは主に草食動物で、質の低い植物でも生きていける。彼らは主にライオンに捕食され、脅かされると通常は逃げるが、噛んだり蹴ったりする。シマウマの種は社会行動が異なり、平原と山岳シマウマは、成熟したオスまたは種牡馬、数頭の成熟したメスまたは雌馬、およびその子どもまたは仔馬からなる安定したハーレムで生活する。一方、グレビーシマウマは単独または緩やかな群れで生活する。ハーレムを形成する種では、成熟したメスはハーレムの種牡馬とのみ交尾するが、オスのグレビーシマウマはメスを引き付ける縄張りを確立し、この種は一夫多妻制である。シマウマは様々な鳴き声、体の姿勢、表情でコミュニケーションをとる。平原と山岳のシマウマでは、社会的グルーミングによって社会的絆が強められる。

シマウマは、その鮮やかな縞模様から、最もよく知られている哺乳類の一つです。アフリカをはじめとする世界中の芸術や物語に登場しています。歴史的に、エキゾチックアニマルのコレクターの間で非常に人気がありましたが、馬やロバとは異なり、シマウマは完全に家畜化されることはありませんでした。国際自然保護連合（IUCN）は、グレビーシマウマを絶滅危惧種、マウンテンシマウマを危急種、サバンナシマウマを準絶滅危惧種に指定しています。サバンナシマウマの一種であるクアッガ（E. quagga quagga）は、19世紀に絶滅に追い込まれました。しかしながら、シマウマは多くの保護区で見ることができます。

語源

英語名「シマウマ」は、イタリア語、スペイン語、またはポルトガル語に由来する。[3] [4]その語源は、ラテン語の「野生の馬」を意味する equiferusにあると考えられる。equiferusはポルトガル語にezebroまたはzebroとして入り込んだようで、これはもともと中世にイベリア半島の荒野で目撃された謎の馬を指して使われていた。1591年、イタリアの探検家フィリッポ・ピガフェッタは、アフリカ大陸を訪れたポルトガル人がアフリカの動物を指すのに「シマウマ」という言葉を使ったことを記録している。[5]古代、シマウマはギリシャ人やローマ人によってhippotigris（「馬虎」）と呼ばれていた。[5] [6]

zebraという単語は伝統的に語頭が長母音で発音されていましたが、20世紀を通じてイギリス英語では語頭が短母音で発音することが標準となりました。[7]アメリカ英語では語頭が長母音で発音することが標準のままです。[8]

分類学

シマウマはウマやロバとともにEquus属に分類される。これら 3 つのグループはウマ科の唯一の現生種である。[9]サバンナシマウマとマウンテンシマウマは伝統的にHippotigris亜属に分類されていた(CH Smith、1841)。これに対しグレビーシマウマはDolichohippus亜属の唯一の種と考えられていた(Heller、1912)。[10] [11] [12] Groves と Bell (2004) は 3 種すべてをHippotigris亜属に分類した。[13] 2013 年の系統学的研究では、サバンナシマウマはマウンテンシマウマよりもグレビーシマウマに近いことが判明した。[14]絶滅したクアッガはもともと別種に分類されていた。[15]その後の遺伝学的研究では、この種はサバンナシマウマと同じ種、あるいは亜種、あるいは最南端の個体群であるとされている。[16] [17]分子生物学的証拠は、シマウマが単系統であることを裏付けている。[14] [18] [19]

ウマは北米原産で、カナダで発見された70万年前の中期更新世のウマの骨の直接古ゲノム配列解析により、ウマの最も新しい共通祖先は407万年前（mya）、つまり400万年前から450万年前の間に存在したと推定される。 [20]この頃、ウマはロバとシマウマから分岐し、ウマは210万年前から340万年前頃にユーラシアとアフリカに定着した。シマウマとロバは約200万年前に分岐した。マウンテンシマウマは約160万年前に他の種から分岐し、平野シマウマとグレビーシマウマは約140万年前に分岐した。[21]

2017年のミトコンドリアDNA研究では、ユーラシアのウマ（Equus ovodovi）と亜属Sussemionusの系統はロバよりもシマウマに近いとされた。[22]しかし、他の研究ではこの分類に異議を唱え、Sussemionusの系統はシマウマとロバのグループの基底にあるとしながらも、Sussemionusの系統はシマウマから遺伝子流動を受け継いだ可能性があると示唆した。[23]

下記のエクウスの系統樹は、Vilstrupら（2013年）およびJónssonら（2014年）に基づいています。[14] [21]

現存種

化石記録

エクウス・マウリタニクの頭蓋骨の化石
エクウス・マウリタニクスの頭蓋骨の化石

現生の3種に加え、シマウマの化石や近縁種もいくつか特定されている。E . oldowayensisは、オルドバイ渓谷で180万年前の化石から確認されている。[36]アルジェリアで発見されたE. mauritanicusの頭蓋骨化石は、約100万年前のものとされ、サバンナシマウマとの類似性を示している。[37] [38]ケープシマウマとして知られる E. capensisは、約200万年前に出現し、南アフリカと東アフリカ全域に生息していた。[1] [36]

交配

野生では、平原シマウマとグレビーシマウマの間で繁殖可能な雑種が報告されている。[39]平原シマウマと山岳シマウマの間でも交雑が記録されているが、2種の染色体数の違いにより不妊である可能性がある。[40]飼育下のシマウマは馬やロバと交配されており、これらはゼブロイドとして知られている。ゾースはシマウマと馬の雑種、ゾンキーはシマウマとロバの雑種、ゾニはシマウマとポニーの雑種である。ゼブロイドは不妊で矮小症で生まれることが多い。[41]

  • グレビー × プレーンズ ゼブラのハイブリッド、プレーンズ ゼブラと並ぶ
    グレビー × プレーンズ ゼブラのハイブリッド、プレーンズ ゼブラと並ぶ
  • 南アフリカのロバ×シマウマの雑種
    南アフリカのロバ×シマウマの雑種

特徴

グレビーシマウマの骨格標本頭蓋骨、完全な骨格、左前足正面、左前足側面
カールスルーエ国立自然史博物館所蔵のグレビーシマウマの骨格

他の野生の馬類と同様に、シマウマは樽のような胸に房状の尾、細長い顔、長く直立したたてがみのある長い首を持つ。細い脚はそれぞれスペード型のつま先で支えられており、硬い蹄に覆われている。歯列は草食に適しており、草の葉を噛み切る大きな切歯と、すりつぶすのに適した粗い臼歯と小臼歯を持つ。オスはスペード型の犬歯を持ち、これは戦闘の武器としても使用される。シマウマの目は頭の側面とかなり上方に位置しているため、餌を食べながら背の高い草を見渡すことができる。適度に長く直立した耳は可動式で、音の発生源を突き止めることができる。[9] [29] [35]

馬とは異なり、シマウマとロバは前脚にのみ栗色の角質層を持つ。他の現生馬科動物とは対照的に、シマウマは後脚よりも前脚が長い。 [35]シマウマの頭蓋骨の特徴としては、比較的小型で背側の輪郭が直線的であること、眼窩が突出していること、吻が狭いこと、後眼窩楔が目立たないこと、歯のメタコニドとメタステリドがV字型の管で分離していること、そしてエナメル質壁が丸みを帯びていることなどがあげられる。[42]

ストライプ

現存する3種のシマウマを示すイラスト
現生シマウマ種の比較図

シマウマは、その大胆な白黒の縞模様で簡単に見分けられます。縞模様のな​​い腹部と脚の毛並みからわかるように、毛皮は白地に黒い縞模様ですが、皮膚は黒です。 [43] [44] [45]子馬は白と茶色の毛並みで生まれ、成長するにつれて茶色の色が濃くなります。[28] [25]背中の縞模様は、頭から臀部にかけて体の側面に走る縦縞の骨格となっています。鼻先では縞模様は鼻孔に向かってカーブし、前脚の上部の縞模様は2つに枝分かれしています。臀部では、縞模様は種特有の模様に発達します。脚、耳、尾の縞模様はそれぞれ独立して水平に伸びています。[43]

縞模様は個体ごとに異なり、遺伝性があります。[46]胚発生において、縞模様は8ヶ月で現れますが、その模様は3～5週で決定されることもあります。種によって、胚発生の過程で縞模様が背線に対して垂直になり、縞模様の間隔が0.4mm（0.016インチ）になる時点があります。しかし、これはサバンナシマウマでは3週、マウンテンシマウマでは4週、グレビーシマウマでは5週で起こります。この時期の違いが、種によって縞模様が異なる原因であると考えられています。[43]

サバンナシマウマでは、様々な模様の異常が記録されています。「メラニズム」シマウマでは、暗い縞模様が胴体に集中していますが、脚はより白くなっています。「斑点」のある個体は、背中の周りの黒い縞模様が途切れています。[47]暗い背景に白い斑点があるモルフも存在します。 [48]縞模様の異常は近親交配と関連付けられています。[47 ] ケニア山の森林では、暗い縞模様が金髪のアルビノシマウマが記録されています。[49]クアッガは、頭部と首に茶色と白の縞模様があり、上半身は茶色で、腹部、尾、脚は白色でした。[50]

関数

シマウマの縞模様の機能については、少なくとも19世紀から生物学者の間で議論されてきました。[51]よく知られている仮説には次のようなものがあります。

  • 隠蔽仮説は、縞模様によって動物が環境に溶け込んだり、輪郭をぼかしたりできるという説です。これは最も初期の仮説であり、支持者たちは縞模様が特に背の高い草原や森林地帯でのカモフラージュに適していると主張しました。アルフレッド・ウォレスも1896年に、縞模様のおかげでシマウマは夜間に目立ちにくくなると書いています。生物学者のティム・カロは、シマウマは開けた生息地で草を食み、隠蔽的な行動をとらず、騒々しく、素早く、社交的で、捕食者が近くにいても動けなくなることはないと指摘しています。さらに、ボンゴやブッシュバックのような森林に生息する有蹄類のカモフラージュ縞は、背景色とのコントラストが低く、はるかに鮮やかではありません。[52] 1987年のフーリエ解析研究では、シマウマの縞模様の空間周波数は環境と一致していないと結論付けられました。 [53]一方、2014年に野生の馬種および亜種を対象に行われた研究では、縞模様のパターンと森林生息地との間に相関関係は見られませんでした。[54]メリンとその同僚（2016年）は、ライオンとハイエナは昼夜を問わず一定の距離にいると縞模様を認識できない傾向があることを発見しました。そのため、捕食者が標的の匂いや音を感知できるほど近くにいる場合を除き、縞模様は周囲に溶け込むのに役立ちません。また、平原では、縞模様があってもシマウマが単色の草食動物よりも目立たないことも発見しました。彼らは、濃い縞模様が木の枝やその他の植物の輪郭と一致するため、森林では縞模様がシマウマに有利に働く可能性があると示唆しました。[55]
山のシマウマの縞模様のクローズアップショット
山のシマウマの縞模様のクローズアップ
  • 混乱仮説は、縞模様が捕食者を混乱させるというものである。混乱させる理由は、集団内のシマウマの個体の区別や数の特定を困難にする、集団が逃げるときに個々の輪郭を特定するのが困難になる、追跡中に捕食者がターゲットを追跡する能力が低下する、接触を困難にするように攻撃者の目がくらむ、捕食者が動きによる目くらましでシマウマの大きさ、速度、方向を推測するのが困難になるなどである。この理論は、少なくとも1970年代から何人かの生物学者によって提唱されてきた。[56] 2014年に行われたシマウマの縞模様のコンピューター研究では、動いているときに荷馬車の車輪効果や床屋のポールの錯覚を生み出す可能性があることが判明した。研究者らは、これが哺乳類の捕食者や刺すハエに対して使用できると結論付けた。[57]縞模様が哺乳類の捕食者を混乱させるために使用されることは疑問視されてきた。カロは、シマウマの縞模様は群れを小さく見せ、攻撃されやすくする可能性があると示唆している。シマウマは攻撃者から逃げる際に散り散りになる傾向があるため、縞模様が個体の輪郭を分断することはない。特にライオンは、シマウマが近づいてきて待ち伏せ攻撃した場合、容易にシマウマを狙い、捕まえることができるようだ。[58]さらに、縞模様の数と哺乳類の捕食者の個体数との間に相関関係は見つかっていない。[54]ヒューズら（2021）は、モーションダズルの考えに異議を唱え、灰色一色またはコントラストの低い模様の動く物体は、実際には捕獲を逃れる可能性が高いと結論付けている。[59]
  • 警告色仮説は、縞模様が警告色として機能しているという説を提唱する。この仮説は1867年にウォレスによって初めて提唱され、 1890年にエドワード・バグナル・ポールトンによってより詳細に論じられた。既知の警告色を持つ哺乳類と同様に、シマウマは至近距離で識別可能で、より開けた環境に生息し、捕食されるリスクが高く、隠れたり目立たないように行動したりしない。しかし、カロは、縞模様はライオンには効果がない点を指摘する。ライオンはシマウマを頻繁に捕食するが、小型の捕食者には効果があるかもしれない。また、シマウマは脅威をかわすほど動きが遅いわけではない。さらに、シマウマは警告パターンを裏付けるのに十分な防御力を持っていない。[60]
  • 社会機能仮説は、縞模様が種内または個体内認識、社会的絆、相互のグルーミング、あるいは適応度のシグナルとして役割を果たしていると述べている。チャールズ・ダーウィンは1871年に[a]、「メスのシマウマは、オスのロバがシマウマに似せて塗装されない限り、その呼び名を聞き入れないだろう」と記し、ウォレスは1871年に「したがって、縞模様は、はぐれ者が遠くにいる仲間を見分けるのに役立つ可能性がある」と述べた。種と個体の識別に関して、カロはシマウマの種間の重複範囲は限られており、馬は視覚的なコミュニケーションによって互いを認識できると指摘している[61] 。さらに、ウマにおける縞模様と社会行動や群れの数との間に相関関係は見られておらず[54]、適応度と縞模様の間にも関連性は見つかっていない[62] 。
  • 体温調節仮説では、縞模様はシマウマの体温調節に役立っていると示唆されている。1971年、生物学者H.A.ボールドウィンは、熱は黒い縞模様に吸収され、白い縞模様に反射されることに気づき、1990年には動物学者デスモンド・モリスは、縞模様が冷却対流を作り出すと示唆した。[63] 2019年の研究では、暖かい黒い縞模様の速い気流が白い縞模様の速い気流と出会う場所で、空気の渦が形成されることがわかり、これを裏付けている。研究者らはまた、日中の最も暑い時間帯にはシマウマは黒い毛を逆立てて皮膚から熱を放出し、気温が下がると再び皮膚を平らにすると結論付けている。[64]ラリソンら（2015）は、環境温度がシマウマの縞模様のパターンを予測する強力な指標であると判定した。[65]他の研究者らは、シマウマの体温が、生息地を共有する他の有蹄類よりも低い、ま​​たは縞模様が温度と相関しているという証拠は見つかっていない。[66] [54] 2018年に行われた、馬、シマウマ、牛の皮でできた水を入れた金属製の樽を使った実験的研究では、シマウマの縞模様は体温調節に影響を与えないと結論付けられました。[67]
馬とシマウマにおけるウマバエの飛翔パターンの比較
家畜馬（ac）とサバンナシマウマ（df）の周囲におけるウマバエの飛行パターンと接触・着地の比較。[68]
  • ハエ防御仮説では、縞模様が吸血ハエを寄せ付けないという。特にウマバエは、アフリカ馬疫、馬インフルエンザ、馬伝染性貧血、トリパノソーマ症など、ウマにとって致命的な病気を拡散させる。さらに、シマウマの体毛はこれらのハエの口器とほぼ同じ長さである。[54]この仮説は、最も強力に証拠によって裏付けられている。[68] [69]ハエは白黒の縞模様の表面よりも単色の表面に着地することを好むことが1930年に生物学者R・ハリスによって発見され、[70] 1981年の研究では、これがシマウマの縞模様の機能であると提案された。[71] 2014年の研究では、縞模様とウマバエおよびツェツェバエの個体数および活動との重複に相関関係があることが判明した。 [54]他の研究では、シマウマがこれらの昆虫種に狙われることはめったにないことが明らかになっている。[72]カロと同僚（2019）は飼育下のシマウマとウマを研究し、どちらも遠くからハエを撃退することはできませんでしたが、シマウマの縞模様はシマウマとシマウマ柄のコートを着たウマの両方にハエが止まるのを防いだことを観察しました。[68]異なるシマウマの種の間でハエを撃退する効果に違いはないようです。したがって、縞模様のパターンの違いは他の理由で進化した可能性があります。[69]暗い体に描かれた白または明るい縞模様も、牛と人間の両方でハエの刺激を軽減することがわかっています。[73] [74]縞模様がハエを撃退する仕組みは明確ではありません。[69] 2012年の研究では、縞模様がこれらの昆虫が水と生息地を見つけるために使用する偏光パターンを混乱させると結論付けられましたが、 [ 75]その後の研究ではこれは反証されています。[ 76 [76] [79]シマウマの縞模様が視覚的な歪みやエイリアシングによって昆虫を混乱させるという証拠もほとんどありません。[76]タカチとその同僚（2022）は、動物が日光の下にいるとき、暖かい暗い縞模様と冷たい白い縞模様の間の温度勾配により、アブがその下の温かい血管を検知できないと示唆しています。[77]カロとその同僚（2023）は、昆虫は色のコントラストが高く、模様が比較的薄いために方向感覚を失っていると結論付けています。[76]

行動と生態

山のシマウマの砂浴び
ナミビアのマウンテンシマウマの砂浴び

シマウマは乾季に湿潤な地域へ移動または移住することがある。 [28] [29]サバンナシマウマはナミビアとボツワナの間を500 km (310 mi) 移動したことが記録されているが、これはアフリカにおける哺乳類の最長の陸上移動である。[80]移住の際、サバンナシマウマは採餌条件が最も良かった場所の記憶を頼りにしており、到着してから数ヵ月後の条件を予測している可能性がある。[81]サバンナシマウマは他の種よりも水への依存度が高く、湿潤な環境に生息する。通常、水源から10～12 km (6.2～7.5 mi) 離れた場所で見られる。[28] [29] [ 31]グレビーシマウマは水がなくてもほぼ1週間生きられるが、機会があれば毎日水を飲み、その体は牛よりもよく水分を保持する。[82] [25]マウンテンシマウマは標高 2,000 m (6,600 ft) までの場所で見られる。[83]シマウマは1日に最大7時間眠り、昼間は立ち、夜間は横たわります。彼らは様々な物体をこすり棒として使い、地面を転がります。[29]

川で水を飲むシマウマ
ボツワナ、オカバンゴ・デルタのサバンナシマウマ

シマウマの食事は主にイネ科の草やスゲ科ですが、樹皮、葉、芽、果実、根なども機会があれば食べます。反芻動物と比較すると、シマウマの消化器系は単純で効率も低いです。しかし、質の低い植物でも生き延びることができます。シマウマは、植物の入手可能性に応じて、生活時間の60～80%を摂食に費やすこともあります。[9] [29]サバンナシマウマは草食動物の先駆者であり、栄養価の低い上部の草冠を刈り取り、ヌーのようなより特化した草食動物が下から生える道を整えます。ヌーは、より短く栄養価の高い下部の草に依存しています。[84]

シマウマは主にライオンに捕食される。ヒョウ、チータ、ブチハイエナ、カッショクハイエナ、リカオンは成獣にとってそれほど脅威にならない。[85]噛みつきと蹴りはシマウマの防衛戦略である。ライオンに脅かされるとシマウマは逃げるが、捕まった場合は大型ネコ科動物との戦闘にはほとんど効果がない。[86]ある研究によると、シマウマの最高速度は時速50キロメートル（時速31マイル）、ライオンは時速74キロメートル（時速46マイル）と測定された。シマウマはスピードだけでライオンから逃げるのではなく、横に曲がることで逃げる。特にライオンがすぐ後ろにいる場合はそうする。[87]ハイエナやイヌのような小型の捕食者に対しては、シマウマはより攻撃的な行動をとることがあり、特に子供を守るためにそうする。[88]

社会的行動

6頭のシマウマの群れ
サバンナシマウマの群れ

シマウマの種には、2 つの基本的な社会構造がある。サバンナシマウマとヤマシマウマは、安定した閉鎖的な家族グループ、または1 頭の牡馬、数頭の牝馬、およびその子孫からなるハーレムで生活している。これらのグループにはそれぞれ重複する行動圏があり、遊牧民である傾向がある。牡馬は、若い牝馬を自分たちの生まれたハーレムから追い出すことでハーレムを形成、拡大する。家族の牡馬が追い出されたとしても、グループの安定性は維持される。サバンナシマウマのグループは大きな群れに集まり、群れの中に一時的に安定したサブグループを作って、個体がグループ外の個体と交流できるようにすることがある。ハーレム内のメスは、餌を食べることに多くの時間を費やすことができ、自分たちと子孫の両方を保護される。彼らには直線的な優位性のヒエラルキーがあり、上位のメスはグループで最も長く住んでいる。移動中、最も優位なメスとその子孫がグループをリードし、次に優位なメスがそれに続き、家族の牡馬はその後ろをついていく。メスは通常、外部のオスによってハーレムの一員として集められる。[9] [29] [89]

より乾燥した地域に生息するグレビーシマウマでは、成獣同士の交尾関係はより流動的で、成獣のオスは糞の山で区切られた広い縄張りを築き、そこに入るメスと交尾する。[29] [9]このような環境では、草を食む場所と水を飲む場所は分けられている傾向があり、最も優位なオスは水飲み場の近くに縄張りを築く。水飲み場は、子馬を連れたメスや単に水を飲みたいメスを引き寄せる。一方、優位性の低いオスは、水から離れた植物が生い茂った縄張りを支配し、子馬を連れていないメスだけを引き寄せる。[90]メスは複数の縄張りを移動することもあるが、出産時は一つの縄張りにとどまる。縄張りにとどまることで、メスは外部のオスによる嫌がらせから守られるだけでなく、資源にもアクセスできる。[89] [91]

3頭のグレビーシマウマが草を食む
グレビーシマウマの群れが草を食む

すべての種において、余剰のオスたちは独身の群れを形成する。これらは典型的には、まだハーレムや縄張りを築く準備ができていない若いオスたちである。[9] [29]サバンナシマウマでは、最年長のオスたちが最も優位に立ち、群れのメンバーシップは安定している。[29]独身の群れは群れの境界付近にいる傾向があり、群れが移動する際、独身のオスたちは群れの後ろや側面をついていく。[31]マウンテンシマウマの独身の群れには、生まれた群れを早くに離れた若いメスや、かつてハーレムにいた年老いたオスも含まれる場合がある。縄張り意識の強いグレビーシマウマの牡馬は、縄張り意識のない独身のオスたちを縄張り内に入れることがあるが、発情期のメスがいるときは、縄張り意識のある牡馬は他の牡馬を寄せ付けない。独身のオスたちは、将来のハーレムでの役割に備えて、遊びの喧嘩や挨拶/挑戦の儀式を行う。これらが彼らの活動の大部分を占める。[29]

オス同士の争いは、通常、メスをめぐって起こり、噛みつきや蹴り合いを伴います。サバンナシマウマでは、成熟したばかりのメスを群れに迎え入れるため、オス同士が争います。メスの父親は、メスを誘拐しようとする求婚者を撃退します。ハーレムのオスは健康である限り、通常は攻撃されることはありません。不健康なオスだけがハーレムを乗っ取られますが、それでも新しいオスはゆっくりと支配権を握り、古いオスを平和的に追い出します。グレビーシマウマのオス同士の闘争行動は、縄張りの境界で発生します。[29]

コミュニケーション

向かい合って相手の体に頭をこすりつけている2頭のシマウマ
互いに毛づくろいをするシマウマ

シマウマは様々な鳴き声や音を発します。サバンナシマウマは「アーハー、アーハー、アーハー」または「クワハ、カウハ、ハハ」と聞こえる、特徴的な吠えるような接触音を発します。 [28] [29]マウンテンシマウマも同様の音を発することがありますが、グレビーシマウマの鳴き声は「カバのうなり声とロバのゼーゼー音が混ざったような音」と表現されます。シマウマの大きな鼻息や荒い「あえぎ声」は警戒信号です。キーキーという音は通常、痛みを感じているときに出ますが、友好的なやり取りの際にも聞かれます。シマウマは視覚的なディスプレイによってもコミュニケーションを取り、唇の柔軟性によって複雑な表情を作ることができます。視覚的なディスプレイは、頭、耳、尾の姿勢によっても表現されます。シマウマは、耳を後ろに倒し、尾を振り回すことで、蹴る意思を示すことがあります。平らな耳、むき出しの歯、振った頭は、牡馬が威嚇のジェスチャーとして使うことがある。[29]

個体は互いに触れ合ったりこすり合わせたり、性器の匂いを嗅いだり、肩に頭を乗せたりして挨拶することがある。その後、肩を撫で合わせたり、頭を乗せたりすることもある。この挨拶は通常、ハーレムや縄張りを持つオス同士、あるいは遊んでいる独身のオスの間で行われる。[29]平原のシマウマと山のシマウマはグルーミングによって社会的な絆を強める。ハーレムの仲間は首、肩、背中を歯や唇でかじったり引っ掻いたりする。グルーミングは通常、母馬と子馬の間、および牡馬と牝馬の間で行われる。グルーミングは社会的地位を確立し、攻撃的な行動を和らげるが、[29] [92]グレビーシマウマは一般に社会的グルーミングを行わない。[25]

生殖と子育て

グレビーシマウマのつがいが交尾している
捕獲されたグレビーシマウマの交尾

平原や山岳地帯のシマウマでは、成体のメスはハーレムの種牡馬とのみ交尾するが、グレビーシマウマでは交尾はより一夫多妻制で、オスは精子の競争のためより大きな精巣を持っている。[90] [93]メスのシマウマの発情期は5日から10日で、その身体的兆候としては、腫れて反転した（裏返しになった）陰唇と、多量の尿と粘液の流出がある。発情期がピークに達すると、メスはオスがいると脚を広げ、尾を上げ、口を開ける。オスは唇を丸めて歯をむき出しにしてメスの生殖状態を判断し（フレーメン反応）、メスは後ずさりして交尾を申し込む。妊娠期間は通常約1年である。数日から1ヶ月後、メスは再び発情期に入る。[29]ハーレムを形成する種では、メスが成長するにつれて発情期がオスに目立たなくなるため、年長のメスをめぐる競争は事実上存在しない。[28]

子馬を授乳するマウンテンシマウマ
子馬を授乳するマウンテンシマウマ

通常、生後1時間以内に走れるようになる1頭の子馬が生まれる。[9]生まれたばかりのシマウマは動くものなら何でも追いかけるので、母馬は他の母馬が子馬に近づかないようにする。子馬が母馬の縞模様や匂い、声に慣れるまではそうする。[25]生後数週間で子馬は草を食べ始めるが、8ヶ月から13ヶ月間授乳を続けることもある。[9]乾燥した環境に生息するグレビーシマウマは授乳間隔が長く、子馬は生後3ヶ月経って初めて水を飲み始める。[94]

平原シマウマと山岳シマウマでは、子馬は主に母親によって世話されますが、群れで狩りをするハイエナやイヌに脅かされると、群れ全体が協力して子馬を守ります。群れは子馬を中心に守備隊列を形成し、雄馬は近づきすぎた捕食者に突進します。[29]グレビーシマウマでは、母親が水飲み場へ出かける間、子馬は「幼稚園」に留まります。これらの群れは縄張りを持つ雄馬によって世話されます。[94]雄馬は、母親が自分の縄張りに留まるように、自分の縄張り内で子馬の世話をすることがありますが、その母親が自分の子馬とは限りません。[89]対照的に、平原シマウマの雄馬は、自分の子馬以外の子馬には一般的に寛容ではなく、妊娠中の雌馬に暴力を振るうなどして子殺しや胎児殺しを行うことがあります。[95]

人間関係

文化的意義

シマウマを描いたサンの岩絵
シマウマを描いたサンの岩絵

特徴的な白黒の縞模様を持つシマウマは、最もよく知られている哺乳類の一つです。美しさと優雅さを象徴する動物として知られ、博物学者トーマス・ペナントは1781年にシマウマを「四足動物の中で最も優雅」と表現しました。シマウマは写真撮影にも人気があり、野生動物写真家の中には最も写真映えする動物と評する人もいます。子供向けの物語や、ノアの箱舟の描写など、野生動物をテーマにした芸術作品の定番となっています。子供向けのアルファベット絵本では、シマウマはしばしば「Z」の文字を表すために用いられます。シマウマの縞模様は、ボディペインティング、衣服、家具、建築などに広く用いられています。[96]

シマウマは数千年にわたり、アフリカの芸術と文化に登場してきました。南アフリカでは、2万8000年から2万年前の岩絵に描かれていますが、エランドのようなレイヨウ類ほど多くは見られません。シマウマの縞模様の由来は民話にも多く残っており、中には火で焼かれたという話もあります。マサイ族の諺「教養のない人間は縞模様のな​​いシマウマのようなものだ」はアフリカで広く知られています。サン族はシマウマの縞模様を水、雨、雷と結びつけ、水の精霊がこれらの模様を持っていると考えていました。[97]

企業の「ゼブラストライプ」ロゴのイラスト
「ゼブラストライプ」は、廃業したグレン・レイヴン・コットン・ミルズ社の商標である。

ショナ族にとって、シマウマはトーテム動物であり、詩の中で「虹色に輝く生き物」として讃えられています。その縞模様は男女の結びつきを象徴し、廃墟となったグレート・ジンバブエの街には、少女たちを成人へと導くための学校であるドンバと思われる建物にシマウマの縞模様が飾られています。ショナ語で「マドゥヴェ」は「シマウマのトーテムを持つ女性」を意味し、ジンバブエでは少女の名前として使われています。サザンカのシマウマはボツワナの国獣であり、植民地時代および植民地時代後のアフリカでは、シマウマは切手に描かれてきました。アフリカ系移民にとって、シマウマは黒人と白人の両方であることから、人種とアイデンティティの政治を象徴していました。[98]

生息域外の文化では、シマウマは馬よりもエキゾチックな動物と考えられてきました。漫画『ジャングルの女王シーナ』の登場人物はシマウマに乗っている姿が描かれ、探検家のオサ・ジョンソンもシマウマに乗っている写真が撮られています。映画『レーシング・ストライプス』では、馬から追放された捕獲されたシマウマが、反抗的な少女に乗られるという設定です。シマウマは、『クンバ』や『ライオン・キング』、映画『マダガスカル』 、テレビシリーズ『ゾウ』などのキャラクターとして登場しています。[99]

シマウマは抽象画、モダニスト、シュルレアリスムの芸術家たちの人気の題材である。クリストファー・ウッドの『シマウマとパラシュート』、ルシアン・フロイドの『画家の部屋』と『青いテーブルの上のマルメロ』 、メアリー・フェデンとシドニー・ノーランの様々な絵画などがある。ヴィクトル・ヴァザルリはシマウマを白黒の線で描き、ジグソーパズルのように繋げた。カレル・ウェイトの『空襲中に動物園からシマウマが逃げ出した』は、ロンドン動物園の爆撃中にシマウマが逃げ出した実際の事件に基づいており、漫画のような4つのコマで構成されている。シマウマは製品や広告にも登場し、英国のメーカーであるレキット・アンド・サンズや日本のペンメーカーであるゼブラ株式会社の「ゼブラ・グレート・ポリッシュ」などの掃除用品にも使われている。 [100]

捕虜

ジョージ・スタッブスによるシマウマの肖像画
ジョージ・スタッブス作『シマウマ』（1763年） 。シャーロット王妃のシマウマの肖像画

シマウマは少なくともローマ帝国の時代から飼育されてきた。後世には、外交上の理由から、飼育されたシマウマが世界中に輸送されるようになった。1261年、エジプトのバイバルス王はカスティーリャ王アルフォンソ10世に大使館を設置し、シマウマをはじめとする珍しい動物を贈った。1417年には、ソマリアから中国にシマウマが贈られ、永楽帝の前に飾られた。ムガル帝国第4代皇帝ジャハーンギールは1620年にエチオピアからシマウマを受け取り、ウスタド・マンスールが絵画を制作した。1670年代には、エチオピア皇帝ヨハネス1世がジャカルタのオランダ総督にシマウマ2頭を輸出した。これらの動物は最終的にオランダ人から日本の徳川幕府に贈られた。 [101]

1762年、シャーロット王妃が結婚祝いにシマウマを贈られたことで、シマウマはイギリス国民の心を魅了する存在となりました。多くの人々がバッキンガム宮殿のパドックにシマウマを見ようと集まりました。シマウマはすぐにユーモアと風刺の対象となり、「女王のロバ」と呼ばれ、 1763年にはジョージ・スタッブスの油絵の題材にもなりました。また、シマウマは気性が荒く、訪問者を蹴飛ばすという評判も広まりました。[102] 1882年、エチオピアはフランス大統領ジュール・グレヴィにシマウマを贈り、その種はグレヴィにちなんで名付けられました。[10]

4頭のシマウマに引かれた馬車に乗ったウォルター・ロスチャイルド
シマウマの馬車に乗ったウォルター・ロスチャイルド

シマウマを家畜化する試みは概ね失敗に終わった。初期の人類を含むアフリカの多くの大型捕食動物からの圧力を受けて進化したシマウマは、より攻撃的になり、家畜化を困難にした可能性がある。[103]しかし、シマウマは歴史を通じて訓練されてきた。ローマでは、カラカラ帝の治世（西暦198～217年）以降、円形競技場での競技でシマウマが戦車を引いていたことが記録されている。 [104] 19世紀後半、動物学者ウォルター・ロスチャイルドはイギリスで数頭のシマウマに馬車を引かせるよう訓練し、バッキンガム宮殿まで運転して実際に引けることを実証した。しかし、ロスチャイルドはシマウマが小さすぎて攻撃的であることを知っていたため、馬には乗らなかった。[105] 20世紀初頭、東アフリカのドイツ植民地当局はシマウマを馬車と乗馬の両方に利用しようとしたが、成功は限定的だった。[106]

保全

マウンテンシマウマの皮
マウンテンシマウマの皮

2016～2019年現在、IUCNの哺乳類レッドリストでは、グレビーシマウマが絶滅危惧種、マウンテンシマウマが危急種、サバンナシマウマが準絶滅危惧種に指定されている。グレビーシマウマの個体数は成熟個体で2,000頭未満と推定されているが、安定している。マウンテンシマウマの個体数は約35,000頭で、個体数は増加傾向にあると思われる。サバンナシマウマは150,000～250,000頭と推定されているが、個体数は減少傾向にある。人間の介入により、シマウマの生息域と個体数は断片化されている。シマウマは、皮や肉を目的とした狩猟や生息地の破壊によって脅かされている。また、家畜と競合し、移動経路が柵で遮られている。[107] [108] [109]一部の国での内戦もシマウマの個体数の減少を引き起こしている。[110] 20世紀初頭には、シマウマの皮は敷物や椅子の材料として使われていました。21世紀には、シマウマの皮で作られた敷物が1,000ドルから2,000ドルで取引されるようになり、トロフィーハンターによってシマウマが狩猟されるようになりました。アフリカの民族の間ではトロフィーハンティングは稀でしたが、サン族は肉のためにシマウマを狩ることが知られていました。[111]

サンブル国立保護区のグレビーシマウマの群れ
サンブル国立保護区の絶滅危惧種グレビーシマウマ

クアッガ（E. quagga quagga ）は、初期のオランダ人入植者、後にはアフリカーナーによって、食肉や皮のために狩猟されていました。皮は地元で取引または使用されていました。クアッガは生息域が限られており、大きな群れで見つかりやすいことから、絶滅の危機に瀕していたと考えられます。最後に知られた野生のクアッガは1878年に死亡しました。[112]飼育下の最後のクアッガは、アムステルダムのナチュラ・アルティス・マジストラ動物園にいた雌で、1867年5月9日から1883年8月12日に死亡するまでそこに生息していました。 [113]マウンテンシマウマの亜種であるケープマウンテンシマウマは、狩猟と生息地の破壊により絶滅の危機に瀕し、1950年代までに50頭以下しか残っていませんでした。南アフリカの国立公園による保護により、2010年代までに個体数は2,600頭にまで増加しました。[114]

シマウマは数多くの保護区で見られる。グレビーシマウマにとって重要な地域には、エチオピアのヤベロ野生生物保護区とチェルビ保護区、ケニアのバッファロースプリングス、サンブル、シャバ国立保護区などがある。[107]サバンナシマウマはタンザニアのセレンゲティ国立公園、ケニアのツァボとマサイマラ、ジンバブエのワンゲ国立公園、ナミビアのエトーシャ国立公園、南アフリカのクルーガー国立公園に生息している。[109]マウンテンシマウマは南アフリカのマウンテンゼブラ国立公園、カルー国立公園、ゴエガップ自然保護区、ナミビアのエトーシャとナミブナウクルフト公園で保護されている。[108] [115]

注記

  1. ^ 引用元はダーウィンの1871年の著書『人間の由来と性別における選択』 1896年版を引用している。

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一般書誌

ウィキメディア コモンズには、シマウマに関連するメディアがあります。
ウィキソースには、 1911 年のブリタニカ百科事典の記事「シマウマ」のテキストがあります。
  • クアッガプロジェクト - シマウマを選抜繁殖させてクアッガの毛皮の模様を再現する団体