動物の色彩（書籍）
フランク・エヴァース・ベダード著、1892年

動物の色彩
初版の表紙
著者フランク・エヴァース・ベダード
イラストレーターピーター・スミット他
主題迷彩
ジャンル自然史
出版社白鳥のゾンネンシャイン
発行日
1892
出版場所イギリス

『動物の色彩』、または正式名称『動物の色彩: 動物の色彩と模様に関する主要な事実と理論の説明』は、イギリスの動物学者 フランク・エヴァース・ベダードによる本で、1892年にスワン・ゾンネンシャイン社から出版されました。この本は、チャールズ・ダーウィンの自然選択理論と動物の観察された外観、構造、行動との関連性、およびその逆について動物学者の間で続いている議論の一部を形成しました。

ベダードは本書の中で、本書には目新しい内容はほとんどなく、むしろ主題の明確な概要を示すことを目的としていると述べています。扱われている主なテーマは、当時「保護色」と呼ばれていたカモフラージュ、擬態、そして性選択です。本書では、 動物の色彩に関するこれらの側面の賛否両論が徹底的に議論されています。

この本は1892年に『The Auk』、『Nature』、『Science』といった主要な学術誌で書評された。科学者の書評家であるジョエル・アサフ・アレン、エドワード・バグナル・ポールトン、ロバート・ウィルソン・シュフェルトはそれぞれ異なる立場を取り、ベダードの研究を賞賛したり批判したりした。

本書は現代において様々な観点から評価されており、ダーウィニズムの歴史、カモフラージュの目的に関するセイヤー論争の歴史、カモフラージュのメカニズム、性淘汰、擬態など、多岐にわたる。ベダードは理論と実験の両面から現代生物学の広範な領域を網羅したと評価されている。

コンテクスト

1892年初版の表紙

ベダード（1858-1925）は、環形動物を専門とするイギリスの動物学者であったが、哺乳類や動物地理学を含むより幅広いテーマについて著作を残した。彼はまた、 1911年のブリタニカ百科事典にミミズ、ヒル、線虫に関する記事を寄稿した。動物の色彩について分かりやすい本を書こうとした彼の決断は、このパターンに当てはまる。ベダードが『動物の色彩』を執筆したのは、チャールズ・ダーウィンの自然選択による進化論[1]に対する科学者の信頼が低下していた時期であった。ベダードの本[P 1]は、自然選択が動物にどの程度影響を及ぼしたか、そして光の直接作用など他の力が動物の色彩などの観察される特徴の原因としてどの程度あり得るかという、動物学者の間で続いていた議論の一部であった。エドワード・バグナル・ポールトンの、はるかに強くダーウィンを支持する著書『動物の色』は、そのわずか2年前の1890年に出版された。[2]

アプローチ

ベダードは序文で、本書は1890年にロンドン動物園で一般向けに行ったデイビス講演から発展したものであると述べている。本書は「目新しいことはほとんどないが、動物が示す色彩の主要な現象についてある程度説明している」[P 2]。また、ポールトンの近著は「色彩をほぼ完全に自然選択の観点から扱っているため、私はこの問題の他の側面にいくらか重点を置くように努めた」とも述べている[P 2] 。同様に、ポールトンが昆虫についてある程度詳細に扱っているため、ベダードは他のグループにもより多くの注意を払うことを選択したが、「昆虫にかなりのページを割かずにはいられない」[P 3] 。例は主にベダード自身の「動物学会の庭園でよく見られる動物」に関する観察に基づくものであるが[P 3] 、ヘンリー・ウォルター・ベイツやアルフレッド・ラッセル・ウォレスといった他の科学者の研究も紹介・引用している。

イラスト

本書にはピーター・スミットによる4枚のカラー版画が収められており、スミットはクロモリトグラフ版画の作成と作画を手掛けました。版画1は図版一覧に「108ページ向き」と記載されていますが、初版では表紙向きの口絵として使用されています。

本文中には36枚の白黒木版画も掲載されていますが、そのうちの1枚「エオリスとデンドロノトゥス」は、図10と図19として意図的に本文の2箇所に繰り返し掲載されています。木版画は、シンプルな白い背景に描かれた小さな線画（図28のプシュケ・ヘリックスや図34の冬蛾など）から、冬毛のアーミンを写実的に描き、背景には雪景色を詳細に描いた図2のようなページ幅いっぱいの挿絵まで、多岐にわたります。木版画は複数の異なる作者によるもので、署名のないものも多くありますが、図5と図26には右下に「EA Brockhaus XA」（X＝版画、A＝作者）の署名が入っています。また、図29には左下に「GM」、図35と図36には左下に「ES」の署名が入っています。図 2 の左下にはモノグラフ「FR」があり、図 7 のペンギンAptenodytes patagonicaは「 Brehm産」（Brehms Tierleben ）と記載されています。

構造

『Animal Coloration』は 288 ページに 6 つの章から成るシンプルな構成になっています。

1. 序論
ベダードは、動物が単色で存在する場合の色彩と、2色以上の色彩が何らかのパターンで存在する場合の配色を区別しています。彼は、構造色と色素の両方による色彩生成のメカニズム、そして酸素運搬に用いられるヘモグロビンの赤色など、配色の理由について論じています。非適応的配色についても考察し、あるセクションでは「色彩の変化を生み出す自然選択の作用は厳密に制限されなければならない」と主張しています。
2. 環境によって影響を受ける色彩
この章でベダードは、環境の直接的な影響、すなわち「自然淘汰とは無関係」の可能性について引き続き考察している。[P 4]様々な食物、温度、湿度の影響について議論されている。ベダードは、洞窟に生息する動物から自然淘汰によって色素が除去されたとするポールトンの見解に反論し、むしろ色素は副産物として生成されるというウォレスの見解に賛同している。ベダードは、北極圏の動物が冬季に白色に変化するのは、環境の直接的な影響ではなく自然淘汰によるものだと認めているものの、変化しない動物もいると主張している。その中には、彼が「比較的無防備」と表現するジャコウウシも含まれる。
3. 保護色
プレートII、「カリマ蝶」。（画像には何匹の昆虫が写っているでしょうか？）
「保護」とは、ベダードの語彙において、自然淘汰によって必要となるカモフラージュを簡潔に表す言葉である。これは、捕食者が視覚で獲物を捕らえることから身を守るための被食者、あるいは捕食者が警戒している獲物を攻撃するために身を隠すためのカモフラージュを指す。彼は、ウォレスが樹上に生息する動物の緑色と砂漠の動物の黄褐色を「一般的な保護的類似性」に含めていることに言及し、トカゲは「保護色の毛虫を見逃し、気づかれないようにする」というポールトンの観察と一致する自身の実験結果についても言及している。[P 5]しかし、ベダードはこの説明の妥当性を絶えず検証している。
図版 I、保護色の動物たちのグループ。

緑色の樹木に生息する動物の比較的希少性：淘汰を支持する論拠緑色の動物がいかに少ない
かを知ることは、決して驚くべきことではない。砂漠の動物の砂のような色と外洋性生物の透明さがあまりにも普遍的であるがゆえに、事実を説明するには何らかの一般的な環境的要因が必要であるように思われる。一方、樹上性動物の選り好みは、明らかに自然淘汰の影響を強く受けている。[P 6]

彼は「博物学者の旅行者なら誰でも、保護色の昆虫に騙されたという経験を何かしら持っているようだ。こうした話は、騙されたことに奇妙なほど誇張された喜びをもって語られる…」と述べ、ドラモンド教授が著書『熱帯アフリカ』の中でカマキリを干し草の束だと勘違いした例を挙げている。ドラモンド教授のアフリカの仲間が騙されなかったというさりげない言及を取り上げ、カモフラージュを「人間の視点から」判断すべきではないと述べている。[P 7]
一方、ベダードは、動物園でキリン、シマウマ、ジャガーしか見たことのない人は、これらを「哺乳類の中で最も目立つ色彩を持つ動物」だと思うだろうが、「原産国」で見ると「見分けるのが最も難しい」動物だと書いている。[P 8]
この章は、体色を変えることができる動物について論じたところで終わる。具体的には、ヒラメのような魚類、カメレオン、ツノトカゲ、そしてヨーロッパ原産のアマガエル（Hyla arborea）などが挙げられる。彼は、アマガエルの擬態は防御的（捕食者から身を守る）かつ攻撃的（昆虫の捕食を容易にする）であるというポールトンの示唆を引用している。[P 9]
4. 警告色
図版III、「警告色を示す動物のグループ」。スズメバチ、シナバルガとその幼虫、ハチバチ、そしてファイアサンショウウオが描かれている。
この章でベダードは、動物の警告色（アポゼマチズム）について論じている。ベダードは、動物の警告色は「擬態とは正反対の傾向」を持ち、「つまり、その持ち主を目立たせる」と指摘している。彼はすぐに、この説明は「ウォレス氏が昆虫について初めて考案した」と述べている。したがって、この章は昆虫から始まり、しばしばイギリスの種を例に挙げている。彼は、目のような模様やその他の警告色が実際に効果があるかどうかを批判的に検証する。彼は、ポウルトンがゾウスズメガを対象に行った実験（スナトカゲはほんの一瞬驚かされるだけ）[P 10]や、ロンドン動物園で様々な捕食動物と様々な昆虫を用いて行った自身の実験について論じている。[P 11]ベダードは部分的にしか納得しておらず、アイジグ博士の説、すなわち毛虫の色を作り出す色素は本質的に不快なものであり、「鮮やかな色（つまり、豊富な色素分泌）がこの種の食用不可の原因であり、食用不可であるために広告として鮮やかな色彩を生み出す必要があったわけではない」という説を示唆している。ベダードは、「鳥類の出現はこれらの動物にとって悲惨な出来事となり、様々な変化を強いられた」と示唆しているが、幸運にも既に鮮やかな色彩と不快な色彩を有していた場合は別である。[P 12]
5. 防御擬態
図版IVヒラタアブとミツバチ。ハナアブは、刺すハチの無害なベイツ型擬態種である。
本章では、ベイツの擬態について論じ、フリッツ・ミュラーとウォレスの観察と意見にも言及している。ベダードは、ベイツの理論は、特に蝶に関するベイツの南米での観察によって非常に強く裏付けられていると認めているものの、進化論的説明を様々な事例で検証している。彼は、ウォレスの擬態の法則、例えば、模倣者は常にモデルよりも無防備で、常に数が少ないという法則[P 13]を、彼が挙げたすべての例に当てはまるとしている。しかし、ベダードはその後、様々な反論を述べている。例えば、「擬態のモデルであり、それ自体が食用には適さない蝶の亜種であるマダラチョウ科は、南米では食用には適さないヘリコニア科に類似している」という点が挙げられる。彼は、これはウォレスの法則のいずれにも当てはまらないため、「真の擬態の例ではない」が、「むしろ他の様々な食用には適さない動物の間で見られるものと似ているはずである」と指摘している。ミュラー擬態については本書では明確に言及されていないが、ベダードは「昆虫にとって有利な例である。なぜなら、敵は学ぶべき教訓が過度に複雑なものであった場合よりも、より少ない色と模様を学ぶ必要があり、したがって間違いを犯す可能性が低いからである」と記している。[P 14]
最後にベダードは、「それでもなお、特にチョウ目昆虫において実際に起こる擬態は、しばしば非常に顕著であるため、他の説明では、少なくとも類似性の最終的な仕上げを説明できないように思われる」と結論づけている。彼は「昆虫にのみ理解される」ような擬態の例には懐疑的であり、昆虫は擬態が機能するには視力が十分ではない可能性があると考えている。[P 15]
6. 性的色彩
「極楽鳥」、おそらくParadisaea apoda
最終章は、性的二形性の例として「雄鹿の角、雄鶏の蹴爪…そしてオウチュウのオスに見られる豪華な羽毛」などを挙げ、動物界全体から様々な例を挙げて解説する。ダーウィンの性淘汰理論が説明された後、ベダードは、似たような外見のオスを見分けるためにはメスは「高度に発達した美的感覚」を持っているはずであり、さらに悪いことに、近縁種のメスは「大きく」異なる嗜好を持っているはずだという反論を述べる。しかしベダードは、この問題は私たちが考えにくいと考える方法では答えられず、「実際の観察」が必要であると結論づけている。[P 16]ベダードは、ポールトンの性淘汰に関する議論を「非常に独創的」と評する一方で、ウォレスの2つの異なる（非選択的な）説明は「どちらも受け入れられるかもしれない」と記している。ベダードは、性的二形性の色の出現において「性淘汰が従属的な役割を果たした可能性は十分にある」と結論付けている。[P 17]

受付

コンテンポラリー

ウミスズメ

アメリカの動物学者で鳥類学者の ジョエル・アサフ・アレンは、 1893年に『The Auk』誌上で『動物の色彩』の書評を行った。 [3]アレンは、ベダードがこの本にはほとんど目新しい内容がなく、主に先行理論の概説に過ぎないと述べている点を指摘しつつも、ベダードの批判的な論評と併せて、知識の現状を概説するものとして歓迎している。アレンは、ベダードがワイズマンとポールトンの色彩変化についてさらに批判的であった可能性もあると指摘しつつも、「動物を取り巻く環境が『自然選択』の介入なしに、その色彩に直接的な影響を及ぼす可能性があるとベダードが認めていることを嬉しく思う」と述べている。[3]

アレンは、カモフラージュに関する議論において、ベダードの「賞賛に値する保守主義」を称賛し、他の著者の「騙されやすい精神」と比較している。警告色に関する章をレビューしたアレンは、アメリカワシミミズクがスカンクを捕食することが知られていることを指摘し、スカンクのように不快な臭いを放つ動物でさえ捕食される可能性があることを示している。[3]

擬態について、アレンはベイツの理論を批判し、食用擬態動物（ハエなど）は、不快なモデル（スズメバチなど）に類似することで保護されないことが多いと主張している。アレンは、ベダードが「クモがアリを擬態するなど」といった多くの特殊な事例を扱っていることを指摘し、ベイツの擬態による選択的優位性、ひいては自然選択に反する議論は、ある程度決定的であると考えている。最後に、性選択に関する章をレビューし、アレンは（ウォレスが性選択をほぼ否定していたことを承知の上で）次のように記している[3] 。

ベダード氏は、ダーウィン氏の賞賛される「性淘汰」理論を完全に否定しているようで、ウォレス氏の論理的帰結を長々と引用している。これは、超自然淘汰論者の見解を示すものとして、ここに転記してもよいだろう... [3]

アレンはその後、ベダードが用いた「見事な皮肉」を称賛するコメントを述べる。

クモの交尾や「愛のダンス」といった、性淘汰の事例を主張する意見もある。しかし全体として、彼の批判は攻撃的というよりは示唆的である」と述べ、最後に「ベダード氏の『動物の色彩』という本は、科学的狂気のこの軽微な局面に対する健全な解毒剤となることを歓迎する」と締めくくっている。[3]

自然

図15「カメレオン」の詳細

ベダードの本の中で言及されている動物学者エドワード・バグナル・ポールトンは、1892年に『自然界の動物の色彩』を評論している。ポールトンはベダードや他の著者を批判し、ダーウィンの自然選択説を「有機進化の最も一般的に受け入れられている説明」として擁護し、「事例の繰り返しで」ダーウィンの説明が正しいことが判明していると主張した。[4]

科学

白人至上主義の科学者ロバート・ウィルソン・シュフェルトは1892年に『動物の色彩』の書評を行い、このテーマを簡潔かつ有益に要約していると称賛した。彼はマクミラン出版社が魅力的な木版画と彩色石版を用いて本書を取り扱ったことを高く評価し、索引に多くのアメリカ人が名を連ねていることを喜んだ。シュフェルトはベダードの色彩と彩色の区別を引用し、本書は読者に最新の情報を提供し、さらにいくつかの新しい考えも加えていると考えている。彼は本書を、活動的なアメリカ人博物学者全員に推奨している。[5]

1892年12月号の『ポピュラー・サイエンス・マンスリー』に掲載された匿名の書評家は、ベダードが「動物学者と一般読者の両方にとって興味深い本を書いた」と評している。[6]保護色について、「彼は、動物が実際に保護的な類似性によって敵から隠されているのかどうかという疑問を提起し、否定的な側面を示す証拠が多数あることを示している」と述べ、さらに、そのような色は「自然選択の作用よりも単純かつ直接的に」生み出されることもあると述べている。警告色について、書評家は、ベダードが、毛虫の「通常の鮮やかな色素」が（偶然に）食べられない原因となっているというアイジグの理論を「大いに重視」しており、「それを宣伝するために生み出されたのではなく」、また「動物の視覚や味覚は人間のそれと同じだった」と仮定することに対して警告を発していると指摘している。[6]

モダンな

ベダードの『動物の色彩』は、科学史家だけでなく、様々な分野の現役科学者からも引用され、議論されています。例えば、本書はダーウィニズムの発展、カモフラージュ研究、性淘汰、擬態、そしてアボット・セイヤーに端を発した動物の色彩の目的に関する論争などを明らかにしています。これらの分野については、以下で順に解説します。

ダーウィニズム

歴史家ロビンソン・M・ヨストは、ダーウィニズムが1890年代に衰退したと説明している。当時、ほとんどの動物学者は自然選択が生物学的適応の主な原因ではあり得ないと考え、別の説明を模索していた。その結果、多くの動物学者がベイツ型擬態とミュラー型擬態の両方を否定した。[7]ヨストによると、ベダードは擬態理論のいくつかの問題点を説明した。例えば、昆虫の種の数を考えると、種間の類似性は偶然に生じる可能性があり、擬態は時に無用であったり、実際に有害であったりする、などである。ヨストの見解では、ベダードは自然選択が本当に原因であるというさらなる証拠を求めていた。ヨストは、1892年にダーウィニストの頑固なポールトンがダーウィンの理論の優位性を主張した敵対的な批評を引用している。[4]しかし、ヨストは、自然選択を警戒していたのはベダードだけではなかったと述べている。[7]

迷彩

動物学者マーティン・スティーブンスとその同僚は2006年、ウォレス、ポールトン、ベダードを引用し、「カモフラージュに関する初期の議論は、ほとんど全て背景に合わせるタイプのものだった」と述べている。これは、セイヤー（1909年）とコット（1940年）による先駆的な研究で、妨害的な色彩が加えられるまで続いた。[8]しかしコットは、ベダードを権威として（ハドソン湾レミングは冬に白色化するのに対し、スカンジナビアレミングは白色化しないという事実[9]と、捕食者に対する被食者の色彩効果に関する実験[10]）を挙げ、同時に、ベダードらが「完全に静止していることがカモフラージュに不可欠である」という「極端で非論理的な」意見を批判している。[11]コットはこの件に関して、隠蔽的な配色は、動物が動いている時でさえ、追跡や認識を困難にすると指摘している。[11]

性選択

鳥類学者ジェフリー・エドワード・ヒルは2002年の著書で、ポールトンとベダードが性淘汰について議論し、「少なくとも一部の鳥類の鮮やかな色彩は、雌の選択による性淘汰によって説明できる可能性が高い」という点で両者が一致していると指摘している。一方、ヒルは、コットの1940年の詳細な著書では性淘汰について全く触れられていないと指摘する。ウォレスやハクスリーといった他の動物学者と同様に、コットも「自然淘汰にしっかりと根ざした」説明を好んだのである。[12]

擬態

アメリカの進化動物学者ジェーン・ヴァン・ザント・ブラウアーとリンカーン・ピアソン・ブラウアーは、本書（153～159ページ）に記載されている実験をさらに進めました。ベダードは、無害ではあるものの威嚇的なミツバチのベイツ型擬態であるドローンバエ（Eristalis tenax）を様々な捕食者に与え、その結果を観察しました。カメレオン、ミドリトカゲ、スナスキンクはドローンバエを熱心に食べましたが、ツグミとアカゲラは食べませんでした。しかし、彼らは（コットが行ったように）ヒキガエルが刺すハチやスズメバチを含むあらゆる種類の昆虫を食べるというベダードの主張を再現することができなかったと指摘しています。彼らは、ベダードがヒキガエルを捕食者として用いたのと同様に、ミツバチとドローンバエの擬態に関する独自の実験的研究について記述し、ドローンバエによるミツバチのベイツ型擬態は「非常に効果的」であると結論付けています。[13]

セイヤー論争

科学史家シャロン・キングスランドは、1978年にアボット・セイヤーと保護色論争に関する論文の中で、ベダードの言葉を何度も引用して、議論のさまざまな流れを明らかにしている。キングスランドは、1890年代に動物の色彩の問題がいかに難問であったかについて、ベダードの言葉を引用している（94ページ）。科学者ではなく芸術家であったセイヤーは、この論争に真っ先に飛び込んだ。キングスランドによると、論争の立役者の一人はベダードの本を書評したアレンであり、アレンは環境が動物の色彩に直接影響を与えると信じていた（キングスランドはここでベダードの54ページを引用している）。そのため、自然淘汰は彼にとってありそうにない要因に思え、混合遺伝は淘汰の効果を薄めるだろうと指摘した。さらに、キングスランドは再びベダード（148頁）を引用して、もう一人の主役であるアルフレッド・ラッセル・ウォレスが、警告色として選択される可能性のある目立つ模様の問題を強調していたと主張している。[14]

キングスランドは、ウォレスが性的二形における鮮やかな色彩は「生命エネルギーの過剰から生じた」とまで主張したと指摘し、ベダードの263ページ以降を引用している。一方、セイヤーは、保護色、特にカウンターシェーディングによるカモフラージュのための自然選択という、全てに対して一つの説明しか持っていなかった。これは、アレンの環境要因（色彩は光の影響を受ける可能性がある）や、イルカが上から見ても下から見ても、暗い背中と明るい腹を持つのはカモフラージュ効果によるというベダードの示唆（キングスランドはベダードの115ページを引用）といった従来の説明とは根本的に異なるものだった。[14]

参考文献

主要な

これらの参照は、引用がベダード氏の本のどこから来ているかを示しています。
  1. ^ ベダード、1892年。
  2. ^ Ab Beddard、1892年、p. iii.
  3. ^ Ab Beddard、1892年、p. iv.
  4. ^ ベダード、1892年、42ページ。
  5. ^ ベダード、1892年、92ページ。
  6. ^ ベダード、1892年、108-109頁。
  7. ^ ベダード、1892年、109-110頁。
  8. ^ ベダード、1892年、85ページ。
  9. ^ ベダード、1892年、140-147頁。
  10. ^ ベダード、1892年、152ページ。
  11. ^ ベダード、1892年、153-156頁。
  12. ^ ベダード、1892年、173ページ。
  13. ^ ベダード、1892年、206ページ。
  14. ^ ベダード、1892年、212-213頁。
  15. ^ ベダード、1892年、252ページ。
  16. ^ ベダード、1892年、265-266頁。
  17. ^ ベダード、1892年、282ページ。

二次

  1. ^ ダーウィン、1859年。
  2. ^ ポールトン、1890年。
  3. ^ abcdef アレン、ジョエル・アサフ (1893年4月～6月). 「ベダードの『動物の色彩』」. The Auk . 10 (2): 195– 199. doi :10.2307/4068113. JSTOR  4068113.
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  5. ^ Shufeldt, RW (1892年7月). 「書評：フランク・E・ベダード著『動物の色彩』」 . Science . 20 (491): 11. doi :10.1126/science.ns-20.491.11-a. PMID  17743645. S2CID  161233922.
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  13. ^ ブラウワー、ジェーン・ヴァン・ザント、ブラウワー、リンカーン・ピアソン（1965年5～6月）。「擬態の実験的研究 8. ミツバチ（Apis mellifera）とドローンフライの擬態（Eristalis spp.）に関する更なる研究」『アメリカン・ナチュラリスト』99 (906): 173– 187. doi :10.1086/282365. JSTOR  2459113. S2CID  84545423.
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