種の複合体
近縁の類似生物のグループ
蝶の属Heliconiusには、区別が非常に難しい種がいくつか含まれています

生物学において、種複合体とは、外見やその他の特徴が非常に類似しているため、それらの間の境界がしばしば不明瞭になる、近縁の生物のグループを指します。複合体内の分類群は互いに容易に交雑できる場合があり、その場合、区別がさらに曖昧になります。同義語として使われることもあるがより正確な意味を持つ用語には、1つの種名の下に隠された2つ以上の種を表す隠蔽種、互いに最も近い親戚である2つ（またはそれ以上）の種を表す同胞種、同じ生息地に生息する近縁種のグループを表す種群などがあります。非公式の分類上の階級として、種群、種集合体、大種、上種なども使用されます。

かつて同種（同じ種）と考えられていた2つ以上の分類群は、後に種内分類群（植物の変種など、種内の分類群）に細分化されることがあります。これは複雑な順位付けとなる場合もありますが、種複合体ではありません。ほとんどの場合、種複合体は共通の祖先を持つ単系統の種群ですが、例外もあります。種分化後の初期段階を表している可能性があり、その段階では種は形態学的差異を進化させることなく長期間分離されていました。雑種種分化は、種複合体の進化の要素となる場合があります

種複合体はどこにでも存在し、微細な形態学的詳細、生殖隔離試験、分子系統学やDNAバーコーディングなどのDNAに基づく方法を用いた、個々の種間の差異に関する厳密な研究によって特定されます。非常に類似した種の存在は、地域的および地球規模の種の多様性を過小評価する可能性があります。 種間の境界線を引くことは本質的に困難な場合がありますが、類似しているが異なる種の認識は、病害虫防除や保全生物学において重要です。

定義

種複合体は通常、近縁でありながら異なる種のグループと見なされます。[5]この概念は種の定義と密接に結びついています。現代生物学では、種を「別々に進化するメタ個体 群系統」と理解していますが、種を区切る基準は研究対象のグループによって異なる可能性があることを認めています。[6]したがって、形態学的類似性のみに基づいて伝統的に定義された多くの種は、遺伝的分化や生殖隔離などの他の基準を適用すると、複数の異なる種であることが判明しています。 [7]

より限定的な用法では、この用語は、交雑が起こっている、または起こっている種のグループに適用され、中間形態や種の境界の曖昧化につながります。[8]非公式な分類である上種は、さらに3つの亜種に分けられる上種であるシロオビシギに例えることができます。[9]

一部の著者は、種内変異を持つ種にこの用語を適用しており、これは進行中または初期の種分化の​​兆候である可能性があります。例としては、環状種[10] [11]や亜種を持つ種が挙げられますが、これらの種は別種と見なすべきかどうかがしばしば不明確です。[12]

ルビースポットイトトンボ（Hetaerina americana）は、少なくとも1つの他のルビースポット種との隠蔽複合体であると考えられています

種複合体には同義語として使用される用語がいくつかありますが、それらのいくつかはわずかに異なる、またはより狭い意味を持つ場合もあります。動物学と細菌学の命名法では、亜属と種の間のレベルで分類上の階級は定義されていませんが[13] [14]、植物学の命名法では亜属の下に4つの階級（節、亜節、系列、亜系列）が定義されています。[15]種複合体を示すために、さまざまな非公式な分類学的解決策が使用されてきました。

隠蔽種
隠蔽種（兄弟種とも呼ばれる）とは、遺伝的に異なる種の形態学的に同一の系統です。より一般的には、この用語は、種が異なることが分かっていても、形態学的に確実に区別できない場合によく適用されます。[2]むしろ、これらの系統は、ゲノムの特定の領域におけるDNAバーコーディングおよびメタバーコーディング配列の使用によって区別することができます。 [16]
隠蔽種はしばしば性的に隔離されています。これは、互いに交尾できないためというよりも、地理的条件や繁殖行動または化学シグナルのわずかな違いによるものです。[16]
種の群れ
種の群れ（種の群れとも呼ばれる）は、限られた地理的領域において、単一の種が複数の異なる種に進化し、それぞれが独自の生態学的地位を占める場合に発生します。同様に、超種は、孤立して特定の種に分岐し、その後地理的または生殖的に孤立したままの種として説明できます。[17] [18]隠蔽種または兄弟種と種の群れまたは超種の主な違いは、前者はほぼ区別がつかないのに対し、後者は形態学的に識別できることです。種の群れは、異なる種の鳥が一緒に餌を食べる行動である混合種の採餌群れと混同しないでください。
種の集合
特に倍数性と無融合が一般的な植物分類群において、種複合体を表すために使用されます。歴史的な同義語は、アドルフ・エングラーによって導入されたspecies collectiva [la]、conspecies、grexです。種集合体の構成要素は、segregatesまたはmicrospeciesと呼ばれてきました。二名法の種名にちなんで略語agg.として使用されます。
種集合体の定義は、種複合体の定義と非常に似ています。種複合体は、種分化の段階にある生物のグループを表す用語であり、含まれる種は、隠蔽種のように形態的に同一である場合もあれば、種群のように異なる場合もあります。[19] [20]この用語は植物生物学で最もよく使用され、よりよく利用されている種群の同義語です。
広義
「広義の」を意味するラテン語のフレーズで、二名法の種名（ slと略されることが多い）に続いて、その種によって代表される種群を示すために使用されることが多い。

識別

複合体内の近縁種を区別するには、しばしば非常に小さな差異の研究が必要です。形態学的差異は微小で、顕微鏡検査などの適切な方法を用いることでのみ観察できる場合があります。しかし、異なる種であっても形態学的差異がない場合があります。[21]そのような場合、種の生活史、行動、生理、核学などの他の特徴が調査されることがあります。例えば、形態学的差異がほとんどない鳥類の属であるツツドリ類では、縄張りを示す鳴き声が種を示唆します。[22]菌類などの一部のグループでは、2種の生殖的隔離を確認するために交配試験が一般的です。[23]

DNA配列の解析は種の識別においてますます標準化されつつあり、多くの場合、唯一の有用な方法となり得る。[21]このような遺伝子データの解析には、分子系統学やDNAバーコーディングなど、様々な手法が用いられている。これらの手法は、ベニテングタケ[ 2] 、ミジンコ[ 25 ]、アフリカゾウ[3]といった象徴的な種を含む隠蔽種の発見に大きく貢献してきた。 [21 ] [24]

類似性は誤解を招く可能性があります。コルシカサンショウウオ（中央）は以前はサンショウウオ（右）の亜種と考えられていましたが、実際には一様に黒いアルプスサンショウウオ（左）に近い種です。[26]

進化と生態学

種分化プロセス

9種の系統図（そのうち5種は短い枝を持つグループを形成し、他の種とは長い枝で区切られている）
種複合体は典型的には単系統群を形成しますが、この系統樹の種Aと種E（青い枠）の間の短い枝がそれを示しています。これは比較的最近になって多様化したものです

複合体を形成する種は、通常、ごく最近に分岐したばかりであるため、種分化のプロセスを遡ることができる場合があります。環状種など、分化した個体群を持つ種は、初期の進行中の種分化、つまり形成中の種の複合体の例と見なされることがあります。しかしながら、類似しているが異なる種が、進化の違いを伴わずに長期間孤立していることもあり、これは「形態学的停滞」として知られる現象です。[21]例えば、アマゾンのカエルPristimantis ockendeniは、実際には500万年以上前に分岐した少なくとも3つの異なる種です。[27]

安定化選択は、種複合体における類似性を維持する力として、特に特殊な環境（共生生物の場合の宿主や極限環境など）に適応している場合に、用いられてきました。[21]これは進化の方向性を制限する可能性があり、そのような場合、強い分岐選択は期待できません。[21]また、植物における無融合生殖などの無性生殖は、形態学的に大きな分化を生じさせることなく系統を分離する可能性があります。

形態的静止と雑種分化を示す図。種は円で示され、色は形態的類似性または相違性を示しています。
種複合体における種の類似性を説明する可能性のあるプロセス：
a – 形態学的安定
b –雑種化

種複合体は通常、共通の祖先を持つグループ（単系統群）ですが、詳細な調査によってそれが反証されることもあります。例えば、サラマンドラ属の黄色い斑点のある「ファイアサラマンダー」は、以前はすべてS. salamandraという1種に分類されていましたが、単系統ではありません。コルシカファイアサラマンダーの最も近い親戚は、全身が黒いアルプスサラマンダーであることが示されています。[26]このような場合、類似性は収斂進化によって生じています

雑種分化は、網状進化の過程、すなわち種が最も最近の共通祖先として2つの親種を持つ過程を通じて、種の境界を曖昧にする可能性があります。このような場合、雑種種はHeliconius蝶のように中間的な特徴を持つことがあります。[28]雑種分化は、昆虫、菌類、植物など、さまざまな種複合体で観察されています。植物では、雑種化はしばしば倍数体化によって起こり、雑種植物種は非種種と呼ばれます。

分布と生息地

種群のメンバーが分布域を共有しているかどうかについては、情報源によって異なります。アイオワ州立大学農学部の情報源によると、種群のメンバーは通常、分布域が部分的に重複しているものの、互いに交雑することはないとのことです。 [29] 『動物学辞典』（オックスフォード大学出版局、 1999年）では、種群を異所的に存在する関連種の複合体と説明し、「グループ化は、特定の種のペアのみが雑種を生み出す実験的な交配によってしばしば裏付けられる」と説明しています。 [30]以下に示す例は、「種群」という用語の両方の用法を裏付けている可能性があります。

多くの場合、このような複合体は、新しい種がシステムに導入され、既存の種の障壁が崩壊するまで明らかになりません。一例として、北ヨーロッパへのスペインナメクジの導入が挙げられます。伝統的に交雑しない明確に別種と考えられていた在来のクロナメクジとアカナメクジとの交雑は、実際には同じ種の亜種である可能性を示しています。[31] [32]

近縁種が共存している場合、類似種がどのようにして互いに競争に打ち勝つことなく存続しているのかを理解することは、しばしば特に困難です。ニッチ分割は、それを説明するために用いられるメカニズムの一つです。実際、いくつかの種複合体における研究では、種の分岐が生態学的分化と並行して進み、種は現在、異なる微小生息地を好むようになっていることが示唆されています。[33]同様の方法により、アマゾンのカエルEleutherodactylus ockendeniは、実際には500万年以上前に分岐した少なくとも3つの異なる種であることがわかりました。[27]

種の群れは、種が新しい地理的領域に侵入し、様々な生態学的地位を占めるように多様化するときに発生することがあります。このプロセスは適応放散として知られています。このように認識された最初の種の群れは、チャールズ・ダーウィンによって記述されたガラパゴス諸島のダーウィンフィンチ13種でした。

実用的な意味合い

生物多様性の推定

海洋環境では、隠蔽種複合体が非常に一般的であることが示唆されています。[34]この示唆は、DNA配列データを用いた多くのシステムの詳細な分析が行われる前になされましたが、正しいことが証明されています。[35]生物多様性の調査（系統地理学やDNAバーコーディングとも呼ばれます）におけるDNA配列の使用の増加により、あらゆる生息地で非常に多くの隠蔽種複合体が発見されました。海洋コケムシであるCelleporella hyalina [36]では、DNA配列解析によって同定された分離株間の詳細な形態学的解析と交配適合性試験により、これらのグループが10種以上の生態学的に異なる種で構成されており、数百万年にわたって分岐してきたことが確認されました。

病気と病原体の制御

指先に止まっている蚊
ハマダラカ（ Anopheles gambiae）複合体には、マラリア媒介生物である種とそうでない種の両方が含まれています。[37]

害虫、つまり病気を引き起こす種とその媒介生物は、人類にとって直接的な重要性を持っています。これらの種が潜在種複合体であることが判明した場合、それぞれの種の生態と毒性を再評価し、適切な防除戦略を策定する必要があります。なぜなら、種の多様性によって、より危険な系統が出現する能力が高まるからです。例としては、マラリア媒介蚊であるハマダラカ属の潜在種、クリプトコッカス症を引き起こす真菌、そしてクイーンズランドミバエであるバクトロセラ・トリオーニの姉妹種が挙げられます。この害虫は、バクトロセラ・トリオーニがオーストラリアの果樹作物に広範囲にわたる壊滅的な被害を与えるのに対し、姉妹種は被害を与えないという点を除けば、2つの姉妹種と区別がつきません。[38]

保全生物学

ある種が系統学的に異なる複数の種に分類される場合、それぞれの分布範囲と個体数は、通常、想定されていたよりも小さくなります。種によって、繁殖戦略や生息地の要件など、生態も異なる場合があり、適切な管理のためにはこれらを考慮する必要があります。例えば、キリンの個体群と亜種は遺伝的に大きく異なるため、種とみなされることがあります。キリン全体としては絶滅危惧種とは考えられていませんが、それぞれの隠蔽種を個別に考えると、はるかに高いレベルの脅威となります。[39]

参照

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