

マールとは、犬の被毛における遺伝的パターンであり、PMEL遺伝子の対立遺伝子です。この対立遺伝子は、様々な色や模様を生み出し、あらゆる被毛に影響を及ぼす可能性があります。この対立遺伝子は、単色またはパイボールドの被毛にまだら模様を生じさせたり、青や奇妙な色の目を生じさせたり、皮膚の色素にも影響を与える可能性があります。マールの被毛には、一般的に茶褐色/レバー(レッドマール)と黒(ブルーマール)の2種類の斑点が現れます。関連する犬種には、カレア・レオネス、オーストラリアン・シェパード、カタフーラ・レオパード・ドッグなどがあります。マール模様の犬を2匹交配した場合、健康上の問題がより一般的かつ深刻になります。
マールはすべての毛色に影響を与える可能性があります。茶色のマールは通常「レッド」と呼ばれます(ただし、これは正しくありません。レッドと茶色は遺伝的に異なるためです)。一方、黒は被毛全体に明るい黒の斑点が形成され、わずかに青みがかっているため「ブルー」と呼ばれます。劣勢レッドの犬もマールの影響を受ける可能性がありますが、斑点はほとんど見えず、明らかな劣勢レッドの場合は全く見えません。[ 1 ] [ 2 ]ブリンドルとセーブルマールのような組み合わせも存在しますが、通常は犬種標準では認められていません。[ 2 ]
マールは、ベースコートの色を変えるだけでなく、目の色、鼻、肉球の色にも変化をもたらします。マール遺伝子は暗い色素を変化させ、その結果、目全体または一部の目が青くなります。マールはランダムな変化を引き起こすため、黒い目、青い目、あるいは奇妙な色の目になることがあります。[ 3 ]肉球や鼻の色素がピンク色の斑点になることがあります。[ 4 ]
マールは、オーストラリアン・シェパードやカタフーラ・レパード・ドッグなど、いくつかの犬種に見られる特徴的な模様で、他にもミニチュア・アメリカン・シェパード、オーストラリアのクーリー、シェットランド・シープドッグ、様々なコリー種、カーディガン・ウェルシュ・コーギー、ピレニアン・シェパード、ベルガマスコ・シェパードなどにも見られます。[ 5 ]ダックスフントでは、マール模様は「ダップル」として知られています。 [ 6 ]ボースロン では、マール模様は「ハーレクイン」として知られています。マール対立遺伝子は、ハーレクインのグレート・デーンを生み出すことにも関与しています。犬種、登録機関、または国によっては、登録機関には登録できても、コンフォメーションでは認められない場合があり、また、犬種標準で認められず、ショーに出場できない場合もあります。[ 7 ] [ 5 ]また、模様に関して追加の要件がある場合もあります。例えば、犬に模様があっても、青い目がなく完全に暗い目をしていなければならない、などです。[ 8 ]
マールは、交配によって他の純血種犬種と混血することがありますが、これらの犬は純血種ではありません。2020年、英国ケネルクラブ(世界最古のクラブ)は、マールプードルの登録を禁止しました。これは、マールが純血種のプードルに認められた毛色パターンではないためであり、また、これまで一度も認められたことがなかったためです。[ 9 ]

マール遺伝子は、実際には不完全優性遺伝子である。[ 11 ]ヘテロ接合体マールの犬2匹を交配すると、平均して子犬の4分の1が「ダブルマール」となる。これは、マール遺伝子の最も長いバージョンをホモ接合体として持つ犬の一般的な用語である。[ 12 ]そして、これらのダブルマールの子犬の多くは、眼の欠陥や聴覚障害を持つ可能性がある。マールの子犬を繁殖させたい知識と責任感のあるブリーダーは、マールと非マールの犬を交配させる。子犬の約半数がマールとなり、ダブルマールの犬に見られる視覚や聴覚の欠陥を持つ子犬はいない。[ 13 ]
2006年1月、テキサスA&M大学の科学者たちは、犬の様々なメルル変異の原因となるレトロトランスポゾンと呼ばれる可動性遺伝子ユニットを発見したと発表しました。 [ 14 ]メルルはDNA検査で特定できます。[ 15 ]
クリプティック・マールとは、マーリングの斑点が非常に小さい、あるいは全くマーリングが見られないため、ノンマールのように見える犬のことである。[ 16 ]これは、劣性レッド、特に明瞭な劣性レッドの犬によく見られる現象であるが、一部のレッドの犬にも斑点が見られることがある。[ 17 ]アメリカでは、この幻覚マールを持つ犬は「マールのクリプティック」と呼ばれることがある。クリプティック・マールとマールを交配すると、両親がマール遺伝子のヘテロ接合性かホモ接合性かによって、マール、クリプティック・マール、またはノンマールが生まれる。[ 18 ]クリプティック・マールの別の変異は、ヘレナ・シンコヴァ博士によって特定され、「非定型マール」という仮称が与えられている。ブリーダーが自分の犬がマールかどうかわからない場合は、マールの対立遺伝子の長さを検査することをお勧めします。[ 5 ]
特定の修正遺伝子は、メルル対立遺伝子と連携して(共優性表現的に)機能し、パターンにまったく異なる外観を作り出します。
しばしば「ダブル・マール」と間違われるハーレクイン・マール(または単にハーレクイン)は、マールパターンのアレルとハーレクインの共優性修飾遺伝子PSMB7(別名H)の両方を持つグレート・デーンです。これにより、薄めた「青」の色のほとんどまたは全てが白に置き換わり、主に白地に黒い斑点のある犬になります。ハーレクインパターンを示す犬はすべて、マールアレルも持っています。グレート・デーンにのみ見られ、ハーレクインとして登録されています。[ 19 ]
2018年に発表された論文では、SINE挿入の長さに応じて最終的な毛色に影響を与える(または影響を与えない)メルル対立遺伝子の6つの一般的なカテゴリーが特定されました。[ 20 ]
マール遺伝子の特定のバージョンを2つ持つ犬(「ダブルマール」と呼ばれる)は、聴覚障害や視覚障害を持つ可能性がさらに高くなります。[ 21 ]英国ケネルクラブは、これらの特定のホモ接合マールに関連する健康リスクを認識し、2013年にマール同士の交配で生まれた子犬の登録を停止しました。マール同士の交配は現在、3つの犬種でのみ禁止されています。[ 22 ]
虹彩と内耳の蝸牛血管条における色素細胞(メラノサイト)の抑制は、青い目と難聴につながります。ヒトにおける聴覚色素沈着障害であるワールデンベルグ症候群は、ホモ接合体マール犬に関連する問題の一部を反映しており、このヒト疾患の遺伝学的根拠をより深く理解することを目的として、イヌにおける遺伝子研究が行われています。[ 14 ]
特定のマール遺伝子のホモ接合体である犬は、視覚や聴覚に障害を持つことが多い。[ 16 ]これらの犬は「ダブルマール」と呼ばれることもあれば、誤って「致死性白」と呼ばれることもある。眼の欠陥には、小眼球症、眼圧上昇を引き起こす疾患、コロボーマなどがある。[ 23 ]ダブルマールの犬は、聴覚障害、視覚障害、あるいはその両方になる場合があり、青色または有色の目に眼の欠陥を持つこともある。[ 24 ]現在、マール遺伝子が眼に影響を与え、失明を引き起こすかどうかを証明する研究は行われていない。
ドイツの研究者がダックスフント38匹を対象に行ったある研究では、ダブルマールの54.6%、シングルマールの36.8%に部分的な聴覚障害が見られました。11匹のダブルマールのうち1匹 (9.1%) は完全に聴覚障害がありましたが、シングルマールには聴覚障害はありませんでした。[ 25 ]テキサスA&M大学による別の研究では、22匹のダブルマールのうち8匹が完全に聴覚障害があり、2匹が片方の耳が聴覚障害でした。48匹のシングルマールのうち1匹が片方の耳が聴覚障害があり、完全に聴覚障害のある犬はいませんでした。[ 25 ] 70匹の犬 (そのうち15匹がカタフーラ・カーズ) を対象とした別の研究では、カタフーラ・カーズのうち4匹が聴覚障害があり、他の犬種のダブルマールでは86%が聴覚障害がありました。[ 25 ]
聴覚障害や視覚障害のある犬も、適切なケアがあれば健康に暮らすことができます。様々なインターネットグループが、そのような犬の飼い主を支援することに専念しています。聴覚障害のある犬は、アジリティ競技で優秀な成績を収めることができます。[ 26 ]