| フォルスタークーペリア 時代範囲:中期始新世、
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| 復元 | |
科学的分類 
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| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 奇蹄目 |
| スーパーファミリー: | サイ上科 |
| 家族： | †パラケラテリダエ科 |
| 属: | †フォースタークーペリアの 森、1939年 |
| タイプ種 | |
| †クーペリア・トタデンタタ ウッド、1938年
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| 種 | |
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| 同義語[1] | |
Forstercooperia は、中期始新世のアジアに生息していた、絶滅した forstercooperiine paraceratheriidサイの属である。
説明
フォルスタークーペリア属は頭蓋骨の化石が大量に知られているが、頭蓋骨の後ろの部分はごくわずかしか残っていない。[1]この属の平均サイズは大型犬とほぼ同じだが、後の属であるジュクシアやパラケラテリウムはウシほどの大きさ、あるいはそれよりはるかに大きなものとなった。[2]原始的なサイ類と同様に、フォルスタークーペリアは鼻骨の先端、鼻孔の切込みより上が鈍い。すべての現生サイとは異なり、フォルスタークーペリアや多くの近縁属の鼻骨には隆起がなく、これは何らかの角がなかったことを示唆している。鼻孔の切込みは上顎のかなり奥まで伸び、犬歯のすぐ後ろで終わっている。フォルスタークーペリアは後頭骨間隙が小さく、その子孫ほど大きくはなく、ヒラコドンのものと同程度の大きさである。[3]
分類学
Forstercooperiaは原始的なサイ上科と考えられており、その結果、多くの無関係な種が同属にまとめられてきた。また、些細な特徴や重要でない特徴に基づいて種が過度に分割されてきた。これまでで最も包括的な本属のレビューでは、多くの種が以前の学名のジュニアシノニムであるか、本属に属さないか、あるいは何らかの理由で無効である可能性があることが判明した。中期始新世から後期始新世にかけての、東アジアからカザフスタン、そして西はアメリカ合衆国に至るまでの多くの標本が、かつてForstercooperiaに含まれていた。Juxia [ 1 ]やUintaceras [4]など、多くの異なる属の標本もかつてForstercooperiaに含まれていた。
1923年、初期のサイの近縁種のほぼ完全な頭骨が発掘された。この頭骨はモンゴルの イルディン・マンハ層の後期始新世から出土した。「全ての小臼歯と一部の前歯が付いた頭骨の前部」を含むこの標本には、標本番号 AMNH 20116が与えられた。この地層で最初に発見したのはジョージ・オルセンで、1938年にホレス・エルマー・ウッド2世によって新属新種として記載された。ウッドはこの頭骨を含む二名法を Cooperia totadentataと命名した。属名はインドリコテリア類の知識に大きく貢献したクライブ・フォースター＝クーパーに敬意を表して付けられた。 [3]ウッドは1939年、Cooperiaという名称が既に使われていることを知り、属名をForstercooperiaに訂正し、新しい組み合わせForstercooperia totadentataを作成した。[5] [1] [6] [7]この種は、現在も有効なForstercooperiaに含められた最初の命名種でもあります。 [4]また、 1974年にChowらによって命名された種であるF. shiwopuensisの上位シノニムでもあります。[1] [8]
1963年、モンゴルの後期始新世の堆積層から、頬歯を含む部分的な頭蓋骨を含む化石が発掘された。ウッドはこれらの化石が真のサイのものであると同定し、これまでに入手可能な初期のサイ科の頭蓋骨化石が乏しい中、重要な発見であると考えた。同年7月25日、ウッドはこれらの化石の分類と骨学に関する論文を発表し、これらに新しい属と種（二名法）を命名し、また、以前命名されていた科を、この新分類群を含む亜科として再分類した。作成された二名法はPappaceras confluensであり、Forstercooperiinae（ 1940年にKretzoiによって命名されたForstercooperiidaeより前）内のForstercooperiaの近縁種として分類された。ウッドは、属名がラテン語の「祖父」を意味するπaππosと、ギリシャ語の「ない」を意味するalpha、そして「角」を意味するkerasに由来し、「角のない祖父」と訳されていると指摘した。種名は歯の合流形態に基づいている。頭骨のカタログ番号はAMNH 26660で、具体的には「頭骨の前半と、歯の大部分と残存する歯槽骨を含む完全な下顎、つまり完全な胎盤列」が保存されている。その他の遺物には、下顎骨の一部と小臼歯が含まれている。これらの標本はすべて、内モンゴル自治区のイルディン・マンハ層の上部灰色粘土層という不自由な産地から発見された。[6]ラドニスキーによる改訂で、本種はForstercooperiaに分類できることが判明し、新しい組み合わせF. confluensが作成された。[9]
1960年代、イルディン・マニャ層から新たに発見された化石がサイ科の新種に属することが確認された。当初、化石はF. confluens のホロタイプと同じ場所にあったため、その種の化石であるとされた。後に、新たな名前は与えられず、 Forstercooperia sp. に割り当てられる。化石には、ほぼ完全な頭骨、ほぼ完全な下顎、頭骨の前部、およびレンゲが含まれていた。これらの骨は、ルーカスらによって初めて新種Forstercooperia minutaに割り当てられ、その大きさや歯の構造に基づき、特異な種であることが判明した。この種は、1981年のルーカスら、[1] 、 1989年のルーカスとソバス、[8] 、 1997年のホルブルックとルーカスによる大規模な改訂を経て、Forstercooperiaの種複合体に保持されてきた。しかし、ホルブルックとルーカスは、 F. minutaの唯一の北米産標本であるF:AM 99662には、この種に含めるに値する特徴がないことを特定し、新しい二名法であるUintaceras radinskyiに再割り当てした。[4]
始新世のインドリコテリア属の上顎歯列は、1974年に初めて記載されました。これはChow、Chang、Dingによって分析され、新種Forstercooperia shiwopuensisとして発表されました。著者らは、この歯列がF. totadentataと同じ地域に生息し、同じ大きさの範囲にあることを指摘しました。Lucasら（1981）は、この歯列がF. totadentataの暫定的な代表であると結論付けました。F . totadentataのホロタイプには上顎歯列が欠落しており、この歯列はおそらく失われた歯列を代表させるのに適切な大きさであったため、Lucasらは、この歯列が本種に予測される大きさと形態を有すると予測しました。[1]
種と同義語
Forstercooperia は、この属の様々なレビューにおいて、多くの異なる種によって表されてきた。[1] [4] [8] [9] 1967年に発表された、レナード・ラディンスキーによって執筆された最初の重要なレビューでは、以前の種の多くがジュニアシノニムであり、この属に確実に含まれる4種のみが有効であるとされた。ラディンスキーは、発表されたすべての種のうち、F. totadentata、F. grandis、F. confluens、F. sharamurense、およびF. borissiakiのみが有効なものであり、Juxia sharamurense、Hyrachyus grandis、およびPappaceras borissiakiから新しい組み合わせを作成したと指摘した。彼はまた、 Pappaceras属とJuxia 属をForstercooperiaのシノニムとした。[9]
より最近の調査では、純粋にForstercooperia属に焦点を当て、Radinsky が有効と判定した種の多様性はほとんどないことがわかった。この論文はSpencer G. Lucas、Robert Schoch、 Earl Manning が執筆し 1981 年に発表されたもので、現在命名されているForstercooperiaの種をすべて調査し、新種をF. minutaと命名した。Radinsky と異なり、彼らの論文ではJuxia は別種であり、F. borissiaki は同じ属内にあり、F. grandis は明確な種であるとされた。1963年に Wood が命名したF. confluens はF. grandisのシノニムであることが判明し、1964 年に Chow と Chiu が命名したF. sharamurunenseはF. borisiakiのシノニムであることが判明した。F. jigniensis は1973年にSahniとKhareによって命名されたが、不確定種であることが判明した。F. shiwopuensis は1974年にChow、Chang、Dingによって命名され、 F. totadentataのシノニムであることが判明した。F. ergiliinensisは1974年にGabuniaとDashzevegによって命名され、 Juxia borissiakiのシノニムであることが判明した。F. crudus は1977年にGabuniaによって命名され、裸名であることが判明した。[1] 1989年、LucasとJay Sobusは、この属の新しい材料は確認されておらず、したがって結論は変更されていないと指摘した。[8]
北米の標本に焦点を当てたこの属の最新のレビューでは、以前の結論の一部がもはや有効ではないことがわかった。 1997年にルーク・ホルブルックとルーカスによって発表されたこの論文では、北米のForstercooperiaの標本すべてを新しい属Uintacerasと命名した。 ホルブルックとルーカスは、北米のFostercooperiaの標本をこれに割り当て、新種U. radinskyiと命名した。彼らは、 F. grandisとForstercooperiaを結びつける特徴が原形質的であること、そしてF. grandis が実際にはヒラコドン科ではなく、サイ科以外の Rhinocerotidae に最も近い近縁種であることを発見した。彼らは、F. grandis は疑問名であり、そのアジア標本はF. confluensに割り当て可能であり、したがって Indricotheriinae はユーラシア亜科にすぎず、F. confluens は有効な種であると結論付けた。[4]最近のForstercooperiaに関する記述では、これらの結論に矛盾する理由は見つかりませんでした。[10]
2016年、中国内モンゴル自治区の始新世前期アルシャント層から新たなフォスタークーペリン化石が発見された。王氏らは、この新化石に基づいてパパセラス属を再検証し、新種P. meiomenusに分類した。[11]
進化
サイ上科は 、ヒラキウスなどの初期の先祖とともに、約5000万年前の始新世初期にまで遡ることができます。サイ上科には、アミノドン科、サイ科（真のサイ）、ヒラコドン科の3つの科が含まれます。先史時代のサイグループ内の多様性ははるかに大きく、サイズは犬ほどの大きさからパラケラテリウムほどの大きさまでありました。脚の長い走行形態と、ずんぐりとした半水生形態がありました。ほとんどの種は角を持っていませんでした。サイの化石は、主に歯の特徴によってサイとして識別されます。歯は、動物の中で最も保存状態が良い部分です。ほとんどのサイの上顎臼歯の冠にはπ（パイ）型の模様があり、下顎臼歯はそれぞれL字型をしています。サイの化石の識別には頭蓋骨の様々な特徴も利用されている。[2]
フォルステルクーペリアが属するフォルステルクーペリア亜科は、史上最大の陸生哺乳類を含むグループであるパラケラテリウム科の一部であると考えられている。[11]パラケラテリウムは、その大きな体と、吻、切歯、犬歯の派生的な構造によって区別される。最も古いインドリコテリウムは、犬サイズのパパセラスである。牛サイズのジュシアは中期始新世から知られており、後期始新世までに、アジアのウルティノテリウム属は、最大のパラケラテリウム属とほぼ同等の大きさになっていた。[2] [8] [4]この属は、鼻の切開、歯列、歯の構造、および歯の比率とサイズの特徴によって独特である。 [1] 3本の切歯、下の犬歯、下の第一小臼歯を持つという比較的原始的な特徴を保持している。[2]
以下は、ルーカスとソバスが1989年にインドリコテリナエ科の改訂版で行った系統解析である。[8]
1999年の研究で、ホルブルックはパラケラテリウム属をヒラコドン科のグループ外と見なし、パラケラテリウム属は単系統群ではない可能性があると記した。彼は系統解析を行い、ウインタセラス属、アミノドン科、パラケラテリウム属、ジュクシア属とフォルステルクーペリア属、そしてヒラコドン科をサイ科内のサイ科の外群として位置付けた。しかし、この解析にはウルティノテリウム属は含まれていなかった。[12]その後の分岐解析により、ホルブルック（1999）の結論の一部が裏付けられ、ヒラコドン科が最も基底的なサイ科であり、パラケラテリウム属はエギソドン科およびクラウンサイに近縁であることが示された。[11]
分布と生息地
フォルステルクーペリアの化石はアジア全域で発見されています。最も重要な化石は、中国・内モンゴルのイルディン・マンハ層（始新世中期から後期）から発見されています。[1] 1938年には、イルディン・マンハ層からF. totadentataのホロタイプ標本が記載されました。 [3] F. totadentataの唯一の非ホロタイプ標本は、中国のルナン層から発見されたF. shiwopuensisです。 [1]
参考文献
- ^ abcdefghijkl Lucas, SG; Schoch, RM; Manning, E. (1981). 「 アジアおよび北アメリカ西部産、中期～後期始新世ヒラコドン類（奇蹄目：サイ上科）Forstercooperiaの系統分類」 『Journal of Paleontology』55 (4): 826– 841. JSTOR 1304430.
- ^ abcd Prothero, DR (2013). 『サイの巨人：インドリコテレスの古生物学』インディアナ大学出版局. pp. 1– 160. ISBN 978-0-253-00819-0。
- ^ abc Wood, HE (1938). 「モンゴル始新世に生息した注目すべきサイ、Cooperia totadentata」(PDF) . American Museum Novitates (1012): 1– 20.
- ^ abcdef Holbrook, LT; Lucas, SG (1997). 「ユタ州始新世産サイ科の新属と北米の「Forstercooperia」の現状」". Journal of Vertebrate Paleontology . 17 (2): 384– 396. Bibcode :1997JVPal..17..384H. doi :10.1080/02724634.1997.10010983. JSTOR 4523815.
- ^ ウッド、HE (1939)。 「アメリカ博物館修練者 No. 1012 の補遺」(PDF)。アメリカ博物館ノビテーツ(1012): 1.
- ^ ab Wood, HE (1963). 「モンゴル後期始新世の原始的なサイ」アメリカ博物館新人誌(2146): 1–12 .
- ^ Lucas, SG; Emry, RJ; Bayshashanov, BU (1997). 「カザフスタン東部シンジャリ川産始新世奇蹄目」. Journal of Vertebrate Paleontology . 17 (1): 235– 246. Bibcode :1997JVPal..17..235L. doi :10.1080/02724634.1997.10010967. JSTOR 4523800.
- ^ abcdef Lucas, SG; Sobus, JC (1989). 「インドリコテリス類の系統分類学」. Prothero, Donald R.; Schoch, Robert M. (編). 『奇蹄類の進化』 . オックスフォード大学出版局. pp. 358–378. ISBN 978-0-19-506039-3. OCLC 19268080.
- ^ abc Radinsky, LB (1967). 「サイ目ヒラコドン科（奇蹄目）のレビュー」アメリカ自然史博物館紀要. 136 (1): 1– 46. hdl :2246/1987.
- ^ プロセロ, DR (2005). 『北米のサイの進化』ケンブリッジ大学出版局. pp. 1– 218. ISBN 0-521-83240-3。
- ^ abc Haibing Wang; Bin Bai; Jin Meng; Yuanqing Wang (2016). 「最も古く、明確なサイ類がジャイアントサイの起源と初期サイ類の系統発生に新たな光を当てる」 Scientific Reports. 6: 論文番号39607. doi:10.1038/srep39607.
- ^ Holbrook, LT (1999). 「Tapiromorph Perissodactyls (Mammalia) の系統発生と分類」. Cladistics . 15 (3): 331– 350. doi : 10.1006/clad.1999.0107 . PMID 34902952.
