小胞（生物学と化学）
膜で囲まれた、液体で満たされた小さな球状の細胞器官
水溶液中のリン脂質によって形成されるリポソームの模式図[さらなる説明が必要]

細胞生物学において、小胞は細胞内または細胞外にある構造で、脂質二重層に囲まれた液体または細胞質からなる。小胞は、分泌 (エキソサイトーシス)、取り込み (エンドサイトーシス)、および細胞膜内での物質の輸送の過程で自然に形成される。あるいは、人工的に作られる場合があり、その場合はリポソームと呼ばれる (リソソームと混同しないように)。リン脂質二重層が 1 つしかない場合、小胞は単層リポソームと呼ばれ、そうでない場合は多層リポソームと呼ばれる。[1]小胞を囲む膜も、細胞膜と同様の層状相であり、細胞内小胞は細胞膜と融合して内容物を細胞外に放出することができる。小胞は細胞内の他の細胞器官と融合することもできる。細胞から放出された小胞は細胞外小胞と呼ばれる。

小胞は様々な機能を果たします。細胞質から隔離されているため、小胞内部は細胞質環境とは異なる環境を作り出すことができます。そのため、小胞は細胞が細胞内物質を組織化するために用いる基本的なツールです。小胞は代謝、輸送、浮力制御[2]、食物や酵素の一時貯蔵に関与しています。また、化学反応室としても機能します。

脂質小胞のSarfus画像
IUPACの定義

溶媒（通常は水）を含む両親媒性分子によって形成される閉鎖構造。[3]

2013年のノーベル生理学・医学賞は、ジェームズ・ロスマン、ランディ・シェックマン、トーマス・ズードフの3名が共同受賞しました。受賞理由は、特に酵母とヒトにおける細胞小胞の構成と機能（各小胞の構成成分とその形成過程に関する情報を含む）の解明（指導教官らによる先行研究も含む）です。小胞の機能不全は、アルツハイマー病、糖尿病、一部の難治性てんかん、一部の癌、免疫疾患、そして特定の神経血管疾患の一因となると考えられています。[4] [5]

小胞構造の種類

マラリア原虫の食物小胞（fv）と輸送小胞（tv）を含む細胞の電子顕微鏡写真

液胞

液胞は主に水を含む細胞小器官です。[要出典]

リソソーム

輸送小胞

  • 輸送小胞は細胞内の場所間で分子を移動させることができます。例えば、タンパク質を粗面小胞体からゴルジ体へ移動させることができます。
  • 膜結合型タンパク質と分泌型タンパク質は、粗面小胞体に存在するリボソーム上で合成されます。これらのタンパク質のほとんどは、ゴルジ体で成熟した後、最終目的地であるリソソーム、ペルオキシソーム、あるいは細胞外へと輸送されます。これらのタンパク質は、細胞内を輸送小胞に運ばれます。

分泌小胞

分泌小胞には、細胞から排出される物質が含まれています。細胞が物質を排出する理由は様々です。一つは老廃物の排出です。もう一つは、細胞の機能に関連したものです。より大きな生物体の中には、特定の化学物質を産生するように特化している細胞があります。これらの化学物質は分泌小胞に貯蔵され、必要に応じて放出されます。

種類

細胞外小胞

細胞外小胞（EV）は、複雑な真核生物、グラム陰性細菌とグラム陽性細菌、結核菌、真菌など、生命のあらゆる領域で産生される脂質二重層で区切られた粒子です。[7] [8]

種類

  • エクトソーム/微小小胞は細胞膜から直接剥がれ落ち、その大きさは直径約30nmから1ミクロンを超えるものまで様々である[9] ：表1  ）。これらには、死にかけている細胞から放出されるアポトーシスブレブのような大きな粒子や[10] [9] ：表1、 一部の癌細胞から放出される大型オンコソーム、または線虫ニューロン[11]やマウス心筋細胞から放出される「エクソファー」などが含まれる。
  • エクソソーム：エンドサイトーシス起源の膜状小胞（直径30～100 nm）。[9] ：表1 

異なるタイプのEVは、密度[9] ：表1 （勾配分画遠心法による）、サイズ、または表面マーカーに基づいて分離することができます。[12]しかし、EVのサブタイプはサイズと密度の範囲が重複しており、サブタイプ固有のマーカーは細胞ごとに確立する必要があります。そのため、特定のEVが細胞から排出された後、その生合成経路を正確に特定することは困難です。[8]

ヒトにおいて、内因性細胞外小胞は、凝固、細胞間シグナル伝達、老廃物管理において役割を果たしていると考えられます。[9]また、癌を含む多くの疾患の病態生理学的プロセスにも関与しています。[13 ]細胞外小胞は、細胞間コミュニケーション、アクセスしやすい体液への放出、放出細胞の分子内容との類似性から、バイオマーカー発見の潜在的な源として関心が高まっています。[14]幹細胞のセクレトームとしても知られる（間葉系）幹細胞の細胞外小胞は、主に変性疾患、自己免疫疾患、炎症性疾患などの治療目的で研究・応用されています。[15]

グラム陰性細菌では、外膜が挟まれることでEVが産生されます。しかし、グラム陽性細菌、結核菌、真菌の厚い細胞壁からEVがどのように脱出するかは未だ解明されていません。これらのEVは、核酸、毒素、リポタンパク質、酵素など、多様な物質を内包しており、微生物の生理機能と病原性において重要な役割を果たしています。宿主-病原体相互作用において、グラム陰性細菌は小胞を産生し、コロニー形成ニッチの確立、病原性因子の宿主細胞への運搬・伝達、そして宿主防御と応答の調節に役割を果たします。[16]

海洋シアノバクテリアは、タンパク質、DNA、RNAを含む小胞を外洋に継続的に放出することが分かっています。多様な細菌由来のDNAを運ぶ小胞は、沿岸域および外洋の海水サンプル中に豊富に存在します。[17]

原始細胞

RNAワールド仮説は、最初の自己複製 ゲノムはRNA鎖であったと仮定しています。この仮説には、RNA鎖がRNA複製を触媒するリボザイム（折り畳まれたRNA分子）を形成するという考えが含まれています。これらの原始的な生物学的触媒は、脂肪酸と関連する両親媒性物質からなる膜を持つ小胞（原始細胞）内に含まれていると考えられていました。[18] 脂肪酸小胞内でRNAテンプレートを複製することによるテンプレート指向性RNA合成は、アダマタとショスタックによって実証されています。[18]

その他のタイプ

ガス小胞は古細菌、細菌、プランクトン性微生物によって利用され、ガス含有量と浮力を調節することで垂直移動を制御したり、太陽光を最大限利用できるように細胞を配置したりするために使用されると考えられます。これらの小胞は、通常、レモン型または円筒形のタンパク質でできた管です。[19]小胞の直径によって強度が決まり、大きいほど強度は弱くなります。小胞の直径は体積と浮力の効率にも影響します。シアノバクテリアでは、自然選択によって構造的に安定しながら可能な限り最大の直径の小胞が作られました。タンパク質の膜はガスは透過しますが水は透過しないため、小胞が浸水するのを防いでいます。[2]

マトリックス小胞は細胞外空間、つまりマトリックス内にあります。電子顕微鏡を用いて、これらは1967年にH.クラーク・アンダーソン[20]とエルマンノ・ボヌッチ[21]によって独立に発見されました。これらの細胞由来の小胞は、骨、軟骨、象牙質などのさまざまな組織でマトリックスのバイオミネラリゼーションを開始するように特殊化されています。通常の石灰化の過程では、カルシウムとリン酸イオンが大量に細胞内に流入し、細胞のアポトーシス（遺伝的に決定された自己破壊）とマトリックス小胞の形成が起こります。カルシウム負荷は、アネキシンと呼ばれるタンパク質によって部分的に媒介され、細胞膜内でホスファチジルセリン:カルシウム:リン酸複合体の形成も引き起こします。マトリックス小胞は、細胞外マトリックスと相互作用する部位で細胞膜から出芽します。このように、マトリックス小胞はカルシウム、リン酸、脂質、そしてミネラル形成の核となるアネキシンを細胞外マトリックスへと輸送します。これらのプロセスは、ゴルジ体が存在しない限り、適切な場所とタイミングで組織のマトリックスのミネラル化をもたらすように正確に調整されています。[要出典]

多小胞体（MVB）は膜で囲まれた小胞で、多数の小さな小胞が含まれています。[22]

形成と輸送

細胞生物学
動物細胞図
典型的な動物細胞の構成要素:
  1. 核小体
  2. 核
  3. リボソーム（5つの点のうちの1つ）
  4. 小胞
  5. 粗面小胞体
  6. ゴルジ体（またはゴルジ体）
  7. 細胞骨格
  8. 滑面小胞体
  9. ミトコンドリア
  10. 液胞
  11. 細胞質（細胞小器官を含む液体。細胞質を構成する）
  12. リソソーム
  13. 中心体
  14. 細胞膜

一部の小胞は、膜の一部が小胞体またはゴルジ体を挟み込むことで形成されます。また、細胞外の物体が細胞膜に囲まれることで形成される小胞もあります。[要出典]

小胞コートと貨物分子

小胞の「コート」は、ドナー膜の曲率を形作り、丸い小胞の形状を形成するタンパク質の集合体です。コートタンパク質は、カーゴ受容体と呼ばれる様々な膜貫通型受容体タンパク質に結合する機能も持ちます。これらの受容体は、受容体を介したエンドサイトーシス、つまり細胞内輸送において、エンドサイトーシスされる物質を選択するのに役立ちます。

小胞コートには、クラスリン、COPI、COPIIの3種類があります。これらの様々なコートタンパク質は、小胞を最終目的地へと仕分ける役割を果たします。クラスリンコートは、ゴルジ体と細胞膜の間、ゴルジ体とエンドソームの間、そして細胞膜とエンドソームの間を輸送する小胞に存在します。COPIコート小胞はゴルジ体から小胞体への逆行輸送を担い、COPIIコート小胞は小胞体からゴルジ体への順行輸送を担います。

クラスリンコートは、制御性Gタンパク質に反応して形成されると考えられています。タンパク質コートは、 ADPリボシル化因子（ARF）タンパク質によって形成および分解されます。

小胞ドッキング

SNAREと呼ばれる表面タンパク質は小胞の輸送物質を識別し、標的膜上の相補的なSNAREは小胞と標的膜の融合を引き起こす。このようなv-SNAREは小胞膜上に存在すると仮定されており、標的膜上の相補的なSNAREはt-SNAREとして知られている。[要出典]

小胞や標的膜に関連するSNAREは、多くの場合、v-SNAREやt-SNAREといった単純なSNAREよりもさらに多様性があるため、Qa、Qb、Qc、またはR SNAREに分類されます。様々な組織や細胞内コンパートメントには多様なSNARE複合体が見られ、現在ヒトでは38種類のアイソフォームが確認されています。[23] 調節性Rabタンパク質はSNAREの結合を検査すると考えられています。Rabタンパク質は調節性GTP結合タンパク質であり、これらの相補的なSNAREの結合を、結合したGTPをRabタンパク質が加水分解して小胞を膜に固定するのに十分な時間制御します。

植物におけるSNAREタンパク質は、真菌や動物に比べて研究が進んでいません。細胞植物学者のナターシャ・ライケルは、この分野の基礎研究を行っており、その中には1999年のZhengらの研究も含まれます。この研究では、彼女とチームはAtVTI1aがゴルジ体⇄液胞輸送に必須であることを発見しました。[24]

小胞融合

小胞融合は、完全融合とキス・アンド・ラン融合の2つの方法で起こります。融合には、2つの膜が互いに1.5 nm以内に近づくことが必要です。これが起こるには、小胞膜の表面から水が押し出されなければなりません。これはエネルギー的に不利であり、このプロセスにはATP、GTP、アセチルCoAが必要であることが示唆されています。融合は出芽とも関連しており、これが「出芽」と「融合」という用語の由来です。

受容体のダウンレギュレーション

受容体として機能する膜タンパク質は、ユビキチンの付加によってダウンレギュレーションの標的となることがある。上記の経路を経てエンドソームに到達すると、小胞はエンドソーム内で形成を開始し、分解されるべき膜タンパク質を運び込む。エンドソームが成熟してリソソームとなるか、リソソームと結合すると、小胞は完全に分解される。このメカニズムがなければ、膜タンパク質の細胞外部分のみがリソソームの内腔に到達し、その部分のみが分解されることになる。[25]

これらの小胞のため、エンドソームは多小胞体と呼ばれることもあります。その形成経路は完全には解明されていません。前述の他の小胞とは異なり、小胞の外表面は細胞質と接触していません。

準備

孤立した小胞

膜小胞の作製は、細胞の様々な膜を研究する方法の一つです。生体組織を懸濁液に粉砕した後、様々な膜が小さな密閉された気泡を形成します。粉砕された細胞の大きな断片は低速遠心分離で除去し、その後、密度勾配中での精密高速遠心分離によって、既知の起源（プラズマ膜、液胞膜など）の部分を分離することができます。浸透圧ショックを利用することで、一時的に小胞を開き（必要な溶液で満たし）、その後、再び遠心分離して別の溶液に再懸濁することが可能です。バリノマイシンなどのイオノフォアを用いることで、生体細胞内の勾配に匹敵する電気化学的勾配を作り出すことができます。

小胞は主に 2 種類の研究に使用されます。

  • ホルモンやその他の重要な物質と特異的に結合する膜受容体を発見し、単離すること。[26]
  • 特定のタイプの膜を介した様々なイオンやその他の物質の輸送を調べる。[27]パッチクランプ技術を用いると輸送をより簡単に調べることができるが、パッチクランプが適用できない物体から小胞を分離することもできる。

人工小胞

人工小胞は、サイズに基づいて3つのグループに分類されます。サイズ範囲が20〜100 nmの小さな単層リポソーム/小胞（SUV）、サイズ範囲が100〜1000 nmの大きな単層リポソーム/小胞（LUV）、サイズ範囲が1〜200 μmの巨大単層リポソーム/小胞（GUV）です。[28]生細胞で見られる輸送小胞と同じサイズ範囲のより小さな小胞は、生化学および関連分野で頻繁に使用されます。 このような研究では、均質なリン脂質小胞懸濁液は、押し出しまたは超音波処理、[29]またはリン脂質溶液を水性緩衝液に急速に注入することによって調製できます。[30]このようにして、異なるリン脂質組成、および異なるサイズの小胞の水性小胞溶液を調製できます。 GUVのような大型の合成小胞は、細胞生物学におけるin vitro研究において細胞膜を模倣するために用いられます。これらの小胞は、従来の蛍光顕微鏡を用いて研究できるほどの大きさです。タンパク質溶液などの生物学的反応物をこのような小胞内に封入する様々な方法が存在するため、GUVは細胞様モデル膜環境における細胞機能のin vitro再現（および研究）に理想的なシステムとなっています。[31]これらの方法には、均一なサイズの小胞を高収率で製造できるマイクロ流体法が含まれます。[32]

参照

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さらに読む

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  • 脂質、膜、小胞輸送 - 生化学、分子生物学、細胞生物学の仮想図書館
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