海鳥

青い空を背景に飛ぶ黒い海鳥
セグロアジサシは飛行と海洋行動に非常に長けており、何ヶ月も海を飛び回り、繁殖期にのみ陸に戻ってくる。[ 1 ]
沿岸海鳥の群れ[ 2 ]セントローレンス湾、ケベック州、カナダ

海鳥（海鳥とも呼ばれる）は、海洋環境に適応した鳥類です。海鳥は生活様式、行動、生理学的特徴において多様性に富んでいますが、しばしば顕著な収斂進化を示します。これは、同じ環境問題や摂食ニッチが類似した適応をもたらしたためです。最初の海鳥は白亜紀に進化し、現代の海鳥の科は古第三紀に出現しました。

海鳥は一般的に他の多くの鳥類よりも寿命が長く、繁殖期が遅く、出産する鳥の数は少ないですが、子育てに多くの時間を費やします。ほとんどの種は数十羽から数百万羽のコロニーを形成して営巣します。多くの種は、赤道を越えたり、場合によっては地球を一周したりするなど、毎年長距離の渡りをすることで知られています。 [ 3 ]海面と海底の両方で、そして時には互いの体表で餌を食べます。海鳥は高度に遠洋性であったり、沿岸性であったり、あるいは一年のうちの一部を完全に海から離れて過ごす場合もあります。

海鳥と人間は長い歴史を共に歩んできました。狩猟者に食料を提供し、漁師を漁場へと導き、船乗りを陸へと導いてきました。現在、多くの種が石油流出、漁業活動、沖合開発、気候変動、悪天候といった人間の活動によって脅威にさらされています。保全活動には、野生生物保護区の設置や漁業技術の改良などが含まれます。

分類

海鳥のグループ、科、種に関する単一の定義は存在せず、ほとんどの定義は何らかの形で恣意的です。海鳥学者のエリザベス・シュライバーとジョアンナ・バーガーは、「すべての海鳥に共通する特徴は、海水中で餌を食べることです。しかし、生物学のあらゆる記述に当てはまるように、そうでない海鳥もいます」と述べています。[ 4 ]しかし、慣例により、ペンギン目（ペンギン）の全て、ニシキチョウ目（ネッタイチョウ）の全て、ミズナギドリ目（アホウドリ類とミズナギドリ類）の全て、カツオドリ類（カツオドリ類、カツオドリ類、グンカンドリ類、ウミウ類）の全て（ヘビウを除く） 、ペリカン目（ペリカン）の一科、およびチドリ類（カモメ類、トウゾクカモメ類、アジサシ類、ウミスズメ類、ハジロコガモ類）の一部は海鳥に分類される。ファラロープ類も通常はこれに含まれる。なぜなら、ファラロープ類は渉禽類（北米では「海岸の鳥」）であるが、3種のうち2種（アカエリヒレアシシギとアカエリヒレアシシギ）は年間9ヶ月間海洋にとどまり、赤道を越えて外洋で餌をとるからである。[ 5 ] [ 6 ]

アビやカイツブリは湖に巣を作り、冬は海で過ごすため、通常は海鳥ではなく水鳥に分類される。カモ科には冬に真に海に生息するウミガモが数種いるが、慣習により通常は海鳥のグループから除外される。カニチドリなどの多くのサギ類や渉禽類（またはシギ・チドリ類）も海辺に生息し、海に非常に近い性質を持つが、やはり海鳥としては扱われない。ウミワシやミサゴなどの魚食猛禽類も、海洋環境にどれほど結びついていても通常は除外される。[ 7 ]ヘビウなどの一部の鳥は主に淡水生息域に生息するが、時折海や沿岸域にも進出することがある。[ 8 ] [ 9 ]そのような鳥は一般に海鳥とはみなされない。

ドイツの鳥類学者ジェラルド・マイヤーは2010年に「中核水鳥」系統であるイワンコ目を定義しました。この系統からは、ミズナギドリ目、スズメ目、ペリカン目、コウノトリ目（海鳥ではない）、ガビ目（海鳥ではない）が生まれます。[ 10 ]ネッタイチョウ目（Phaethontiformes）はイワンコ目の姉妹群であるエウリュピギモルファエ系統に属します。 [ 11 ]この系統には、海鳥ではないエウリュピギモルファエ（カグーとサンゴ）も含まれています。チドリ目は他の海鳥とは遠縁で、海鳥ではないツル目（クイナとツル類）やツメバゲリ目（ツメバゲリ）とより近縁です（Gruae）。[ 12 ]

進化と化石記録

海鳥は、地質学的に堆積性の環境（つまり、堆積物が容易に堆積する海）に生息していたため、化石記録によく現れています。[ 4 ]海鳥が初めて出現したのは白亜紀で、最も古いものはヘスペロルニス類です。ヘスペロルニス類は飛べない海鳥で、カイツブリやアビと同様に潜水（足を使って水中を移動）できましたが、[ 13 ]くちばしには鋭い歯が並んでいました。[ 14 ]他の白亜紀の海鳥には、カモメに似たイクチオルニス類がいました。[ 15 ]飛べる白亜紀の海鳥の翼開長は2メートルを超えません。魚食性の翼竜は、このサイズを超える海上生活のニッチを占めていました。[ 16 ]

くちばしに歯が埋め込まれた古代の海鳥の頭蓋骨
白亜紀の海鳥ヘスペロルニス

ヘスペロルニスは子孫を残さなかったと考えられているが、白亜紀には最古の現生海鳥も出現し、その中にはミズーリ目やグンカンドリ科を思わせる特徴を持つTytthostonyx glauconiticusと呼ばれる種が含まれていた。[ 17 ]系統群としては、エクオルニス類は白亜紀の単一の遷移で海鳥になったか、ペリカンやグンカンドリなど一部の系統が淡水に生息していた祖先から独立して海での生活に適応した。[ 18 ]古第三紀には翼竜と海生爬虫類の両方が絶滅し、海鳥が生態学的に拡大することができた。絶滅後の海は、初期のミズーリ科、巨大ペンギン、そして2つの絶滅した科、ペラゴルニス科とプロトプテリダエ科（ペンギンに似た大型海鳥のグループ）が優占していた。[ 19 ]現代の属は中新世に広範囲に拡散し始めたが、ツノメドリ属 （今日のマンクスミズナギドリとハイイロミズナギドリを含む）は漸新世にまで遡る可能性がある。[ 4 ]チドリ目の中で、カモメ類とその仲間（ラリ）は始新世後期に海鳥になり、中新世（ランギアン）には渉禽類になった。[ 18 ]海鳥の最も多様な個体群は後期中新世と鮮新世に存在したと思われる。鮮新世末期には海洋食物網が相当数の海洋種の絶滅により激変の時代を迎えていた。その後、海洋哺乳類の拡散により海鳥はかつての多様性を取り戻せなかったようである。[ 20 ]

特徴

海上生活への適応

海鳥は海で生活し、海で餌をとるために数多くの適応をしてきました。翼の形態は、個々の種または科が進化してきたニッチによって形作られているため、翼の形状と翼面荷重を観察することで、科学者はその種の生前の摂食行動について知ることができます。より外洋性の種では、翼が長く翼面荷重が低いのが一般的ですが、潜水する種は翼が短く風荷重が大きいです。[ 21 ]広大な海域で餌を探すワタリアホウドリなどの種は、動力飛行能力が低く、ダイナミックソアリング（波によって風が逸らされて揚力を生み出す）と呼ばれる滑空方法とスロープソアリングに依存しています。[ 22 ]また、海鳥はほとんど常に水かきのある足を持っており、水面での移動を助けるだけでなく、一部の種では潜水も助けています。ミズナギドリ目は鳥類の中では珍しく嗅覚が鋭く、広大な海に広く分布する食物を見つけるのに役立ち[ 23 ]、巣のなじみのある匂いとなじみのない匂いを区別するのにも役立ちます[ 24 ] 。

このミミウのようなウ科の鳥類は、部分的に濡れやすい羽毛を持っています。この機能的な適応は、体温調節と浮力低減という相反する要求のバランスをとっています。[ 25 ]

海鳥は塩腺を使って飲料水や餌（特に甲殻類）から摂取した塩分を処理し、浸透圧調節をしています。[ 26 ]これらの腺（鳥の頭部に位置し、鼻腔から出てきます）からの排泄物はほぼ純粋な塩化ナトリウムです。[ 27 ]

ウミウと一部のアジサシを除いて、そしてほとんどの他の鳥類と同様に、すべての海鳥は防水性の羽毛を持っています。しかし、陸鳥と比較すると、はるかに多くの羽毛で体を保護しています。この密な羽毛は鳥を濡れからよりよく保護し、密な羽毛の層によって寒さを防いでいます。ウミウは、（他の潜水鳥と比較して）より小さな空気層を保持する一方で、水を吸収する独特の羽毛の層を持っています。[ 25 ]これにより、羽毛に空気を保持することで生じる浮力に逆らわずに泳ぐことができ、同時に水との接触によって鳥が過度に熱を失うのを防ぐのに十分な空気を保持することができます。[ 28 ]

海鳥の羽毛は陸鳥ほどカラフルではなく、主に黒、白、灰色のバリエーションに限られています。[ 21 ]カラフルな羽毛を持つ種もいくつかありますが（ネッタイチョウや一部のペンギンなど）、海鳥の色のほとんどは嘴と脚に現れています。海鳥の羽毛は多くの場合カモフラージュのためであると考えられており、防御（米海軍の戦艦の色は南極のプリオンの色と同じであり、[ 21 ]どちらの場合も海上での視認性を低下させる）と攻撃（多くの海鳥が持つ白い下側は下にいる獲物から身を隠すのに役立つ）の両方の目的があります。通常黒い翼の先端はメラニンを含み、羽毛が摩耗に耐えるのに役立つため、摩耗を防ぐのに役立ちます。[ 29 ]海鳥は特に嘴に蛍光色を示すこともあり、これは潜在的な配偶者に対する適合性を示す可能性があります。[ 30 ]

食事と給餌

海鳥は世界中の海域で様々な食料資源を利用するように進化し、その生理機能と行動は食性によって大きく形作られてきた。こうした進化の力は、異なる科、さらには異なる目の種に、同じ問題に対する類似した戦略と適応を進化させることにつながり、ウミスズメとペンギンのような顕著な収斂進化につながった。海での摂食戦略には、表層摂食、追跡潜水、急降下潜水、高等脊椎動物の捕食という4つの基本的な摂食戦略、あるいは生態学的ギルドがあり、これらのギルド内には、多様なバリエーションが存在する。[ 31 ]

表面摂食

多くの海鳥は海面上で餌をとります。海流の作用により、オキアミ、餌となる魚、イカ、その他の獲物が頭を下げれば届く範囲に 集中することが多いからです。

水面をパタパタと飛ぶウィルソンウミツバメ

表層摂食自体は、飛行中の表層摂食（例えば、ウミツバメ類、グンカンドリ類、ウミツバメ類が行う）と遊泳中の表層摂食（例えば、カモメ類、フルマカモメ類、多くのミズナギドリ類、ウミツバメ類が行う）の2種類に分けられる。飛行中の表層摂食者には、最もアクロバティックな海鳥が含まれ、水から小片をひったくる（グンカンドリや一部のアジサシ類のように）か、一部のウミツバメ類のように水面をパタパタと音を立ててホバリングしながら「歩く」かのいずれかを行う。[ 32 ]これらの多くは水に着水せず、グンカンドリ類のように、いったん着水すると再び飛び立つのが困難なものもある。[ 33 ]採餌中に陸に上がらないもう一つの海鳥科は、スキマー（skiner）です。スキマーは独特な漁法で、下嘴を水中に浸したまま水面を飛行します。嘴が水中の何かに触れると、自動的に閉じます。スキマーの嘴は、下嘴が上嘴よりも長いという独特な特徴を持ち、その独特な生活様式を反映しています。[ 34 ]

表層を泳ぎ回る摂食鳥類は、特定の獲物に適応した独特の嘴を持つことが多い。プリオンは、口いっぱいに含んだ水からプランクトンを濾過するためのラメラと呼ばれるフィルターを備えた特殊な嘴を持つ[ 35 ]。また、多くのアホウドリやミズナギドリ類は、動きの速い獲物を捕らえるために鉤状の嘴を持つ。一方、ほとんどのカモメ類は、海と陸の両方で多種多様な獲物を食べる、多用途で機会主義的な摂食鳥類である[ 36 ] 。

追跡ダイビング

アフリカペンギンの骨格。この種が強い潜水と遊泳をする理由である胸骨の竜骨がわかる。

追跡潜水は海鳥に大きな圧力（進化的および生理的圧力の両方）をかけるが、その見返りとして、表面で採餌する鳥よりも広い採餌場所が得られる。水中での推進力は翼（ペンギン、ウミスズメ、潜水ウミツバメ、その他のミズナギドリ類が使用）または足（ウ、カイツブリ、アビ、および数種類の魚食カモ類が使用）によって得られる。翼で推進するダイバーは、足で推進するダイバーよりも一般的に速い。[ 4 ]潜水に翼や足を使用することで、他の状況での有用性が制限されている。アビやカイツブリは歩くのに非常に困難を伴い（歩くこともできない場合もある）、ペンギンは飛べず、ウミツバメは潜水を優先して飛行効率を犠牲にしている。[ 37 ]例えば、オオウミツバメ（大西洋ウミツバメの一種）は、同サイズのミズナギドリ類よりも飛ぶのに 64% 多くのエネルギーを必要とする。[ 38 ]多くのミズナギドリ類は両者の中間に位置し、典型的な翼推進型の潜水鳥よりも長い翼を持ちながら、他の表層摂食性のミズナギドリ類よりも翼面荷重が大きいため、かなり深くまで潜水しながらも効率的な長距離移動が可能となっている。ハシボソミズナギドリはミズナギドリ類の中で最も深く潜水する鳥で、水深70メートル（230フィート）以下への潜水が記録されている。[ 39 ]

一部のアホウドリ類は限定的な潜水能力を有し、ハイイロアホウドリは12メートル（40フィート）の記録を保持している。[ 40 ]翼推進型の追跡潜水種の中で、空中で最も効率的なのはアホウドリであるが、同時に最も潜水能力が低い。極地および亜極地では優勢なグループであるが、温暖な海域ではエネルギー効率が悪い。飛行能力が低いため、多くの翼推進型の追跡潜水種は他のグループよりも採餌範囲が限られている。[ 41 ]

プランジダイビング

カツオドリ、カツオドリ、ネッタイチョウ、一部のアジサシ、カッショクペリカンなどは飛び込み潜水を行い、飛行中から水中に飛び込んで素早く移動する獲物を捕らえる。飛び込み潜水により、鳥は飛び込みの勢いで得たエネルギーを自然の浮力（羽毛に閉じ込められた空気によって生じる）に逆らって使うことができるため、[ 42 ]追跡専用の潜水鳥よりもエネルギー消費が少なくて済み、例えば餌の乏しい熱帯の海など、より広く分布する食料資源を利用することができる。一般に、これは海鳥が用いる狩りの方法の中で最も特殊な方法である。カモメやトウゾクカモメなど他の非専門鳥もこの方法を用いることはあるが、技術が劣り、高度も低い。カッショクペリカンでは、飛び込みの技術が完全に習得するまでに数年かかります。成熟すると、水面から20メートル（66フィート）の高さから飛び込み、衝突前に体を動かして怪我を防ぐことができます。[ 43 ]

プランジダイバーの狩猟場は、獲物を空から見ることができる透明な水域に限られているのかもしれません。[ 44 ]彼らは熱帯地方で支配的なギルドですが、プランジダイビングと水の透明度との関連は決定的なものではありません。[ 45 ]一部のプランジダイバー（および一部の表層フィーダー）は、群れをなす魚を水面に向かって押し上げるためにイルカやマグロに依存しています。[ 46 ]

盗寄生、腐食、捕食

この包括的なカテゴリは、次の栄養段階に関わる他の海鳥の戦略を指します。泥棒寄生とは、他の海鳥の餌を盗むことで生活の一部とする海鳥です。最も有名なのは、グンカンドリとトウゾクカモメがこの行動をとりますが、カモメ、アジサシ、その他の種も機会があれば餌を盗みます。[ 47 ]一部の海鳥の夜間の営巣行動は、この空中からの盗掘行為による圧力によって生じたと解釈されています。[ 48 ]泥棒寄生はどの種の食事においても重要な部分を占めているとは考えられておらず、むしろ狩猟で得た餌を補うものです。[ 4 ]オオグンカンドリがカツオドリから餌を盗む研究では、グンカンドリは必要な餌の最大40%しか得られず、平均してもわずか5%しか得られないと推定されています。[ 49 ]多くのカモメ類は機会があれば海鳥や海棲哺乳類の死肉を食べますが、オオフルマカモメも同様です。アホウドリ類の一部の種も腐肉食をします。吐き戻したイカのくちばしを分析したところ、食べたイカの多くは生きたまま捕獲するには大きすぎ、アホウドリの手が届かない中層に生息する種も含まれていることがわかりました。[ 50 ]一部の種は他の海鳥も食べます。例えば、カモメ、トウゾクカモメ、ペリカンは巣のコロニーから卵、雛、さらには小さな成鳥の海鳥を捕食することが多く、オオフルマカモメは小さなペンギンやアザラシの子どもほどの大きさの獲物も殺すことができます。[ 51 ]

生涯の歴史

海鳥の生活史は陸鳥とは大きく異なります。一般的に、海鳥はK選択性があり、寿命がはるかに長く（20年から60年）、繁殖期も長く（最大10年）、より少ない数の子育てに多くの労力を費やします。[ 4 ] [ 52 ]ほとんどの種は、最初の卵を失わない限り、年に1回しか産卵しません（ウミスズメのような少数の例外を除く）[ 53 ]。また、多くの種（ウミスズメ類やサギ類など）は、年に1個しか卵を産みません。[ 35 ]

カツオドリのつがいは求愛中に「嘴音」を発します。カツオドリ以外のすべての海鳥と同様に、繁殖期を通じてつがいの絆を維持します。

子育ては長期にわたり、最長6か月に及び、鳥類の中でも最長である。例えば、ウミバトの雛は巣立ちすると、数か月間は雄親とともに海上で過ごす。[ 38 ]グンカンドリは、少数の猛禽類とミナミジサイチョウを除けば、鳥類の中で最も親による子育て期間が長く、[ 54 ]雛は4～6か月で巣立ち、その後も最長14か月間、引き続き世話を受ける。[ 55 ]子育て期間が長いため、種によっては繁殖が毎年ではなく2年ごとに行われる。この生活史戦略は、海での生活の難しさ（広範囲に散らばった獲物を集めること）、海洋環境の悪さによる繁殖失敗の頻度、陸生の鳥に比べて捕食されることが少ないことなどに応じて進化してきたと考えられる。[ 4 ]

子育てに多額の投資をすることと、餌探しが巣から遠く離れた場所で行われることもあることから、ファラロープ類を除くすべての海鳥種では、両親が子育てに参加し、つがいは少なくとも季節的には一夫一婦制をとるのが通例である。カモメ、ウミスズメ、ペンギンなど多くの種は数シーズンにわたって同じつがいを維持し、ミズナギドリ類の多くの種は生涯を共にする。[ 35 ]生涯を共にするアホウドリ類とミズナギドリ科の鳥は、繁殖するまでに何年もかけてつがいの絆を形成し、アホウドリ類はつがい形成の一環として複雑な繁殖ダンスを行う。[ 56 ]

繁殖とコロニー

ウミガラスは沖合の岩、島、崖に密集した群れで繁殖します。

海鳥の95%はコロニーを形成し、[ 4 ]世界最大級の鳥類コロニーの一つであり、地球上で最も素晴らしい野生生物の光景の一つを提供しています。熱帯（太平洋のキリティマティ島など）と極地（南極など）の両方で、100万羽を超えるコロニーが記録されています。海鳥のコロニーは繁殖目的のみに存在し、非繁殖期の鳥は、餌となる種が密集している地域でのみ繁殖期以外に集まります。[ 57 ]

海鳥のコロニーは非常に多様です。個々の営巣地は、アホウドリのコロニーのように広く間隔をあけることもあれば、ウミガラスのコロニーのように密集していることもあります。ほとんどの海鳥のコロニーでは、複数の異なる種が同じコロニーに営巣し、しばしば何らかのニッチな分離が見られます。海鳥は、樹木（もしあれば）、地面（巣の有無にかかわらず）、崖、地面の下の巣穴、岩の割れ目に営巣することができます。競争は種内および種間で激しく、ハイイロアジサシなどの攻撃的な種は、優位性の低い種を最適な営巣場所から追い出します。[ 58 ]熱帯のオガサワラミズナギドリは、より攻撃的なオナガミズナギドリとの競争を避けるため、冬の間に営巣します。季節が重なると、オナガミズナギドリは巣穴を利用させるために若いオガサワラミズナギドリを殺します。[ 59 ]

多くの海鳥は驚くべき場所忠実性を示し、何年も同じ巣穴、巣、場所に戻り、その場所をライバルから非常に精力的に守ります。[ 4 ]これにより繁殖の成功率が上がり、戻ってきたつがいが再会する場所が提供され、新しい場所を探すコストが削減されます。[ 60 ]初めて繁殖する若い成鳥は通常、生まれたコロニーに戻り、孵化した場所の近くに巣を作ることがよくあります。この傾向は定着性 (philopatry)として知られており、非常に強いため、コアホウドリの研究によると、孵化場所と鳥が自分の縄張りを確立した場所の平均距離は22メートル (72フィート) でした。[ 61 ]コルシカ島付近で営巣するオニミズナギドリを対象とした別の研究では、繁殖のために生まれたコロニーに戻った61羽の雄の雛のうち9羽が育った巣穴で繁殖し、2羽は実際に自分の母親と繁殖したことがわかりました。[ 62 ]

コロニーは通常、陸生哺乳類がアクセスしにくい島、崖、岬などに位置します。[ 63 ]これは、陸上では非常に不器用なことが多い海鳥を保護するためだと考えられています。コロニー性は、餌となる領域を守らない種類の鳥（獲物が非常に変動しやすいアマツバメなど）で発生することが多く、これが海鳥でより頻繁に発生する理由かもしれません。[ 4 ]他にも利点が考えられます。コロニーは情報センターとして機能し、海に戻って餌を探す海鳥は、戻ってきた同種の個体を観察することで獲物がどこにいるかを知ることができます。コロニー生活には、特に病気の蔓延などの欠点もあります。コロニーはまた、捕食者、主に他の鳥の注意を引き付け、多くの種は捕食を避けるために夜行性でコロニーにいます。[ 64 ]異なるコロニーの鳥は、競争を避けるために異なる場所で餌を探すことがよくあります。[ 65 ]

移住

ハバナ湾上空を飛ぶペリカンの群れ。北半球の冬季に、毎年北アメリカからキューバへやって来ます。
キョクアジサシは北極および亜北極で繁殖し、南極で冬を過ごします。

多くの鳥類と同様、海鳥も繁殖期が終わると渡りをすることが多い。その中でも、キョクアジサシの旅は鳥類の中で最も遠く、南半球の夏を南極で過ごすために赤道を越える。他の種も赤道を横断し、北から南へ、南から北へ渡る。バハ・カリフォルニア沖に巣を作るホシアジサシの個体群は繁殖期後に分かれ、一部はカリフォルニア中央海岸まで北上し、一部はペルーやチリまで南下してフンボルト海流で餌をとる。[ 66 ]ハイイロミズナギドリの年間の渡り周期はキョクアジサシに匹敵する。キョクアジサシはニュージーランドやチリに巣を作り、北部の夏を日本、アラスカ、カリフォルニア沖の北太平洋で餌をとって過ごす。年間の往復旅距離は64,000キロにも及ぶ。[ 67 ]

他の種も繁殖地からより短い距離を渡り、海上での分布は餌の入手可能性によって決まる。海洋条件が不適切であれば、海鳥はより生産性の高い地域へ渡り、若い鳥の場合は永久にそこに留まることもある。[ 68 ]幼鳥は巣立った後、成鳥よりも遠くへ、また異なる地域へ散らばることが多いため、種の通常の分布域から遠く離れた場所でよく目撃される。ウミスズメなど一部の種は、協調した渡りの努力をせず、冬が近づくにつれて南へ漂流する。[ 38 ]一部のウミツバメ、潜水艦、ウミウなど他の種は、全く散らばることなく、一年中繁殖コロニーの近くにとどまる。[ 69 ] [ 70 ] [ 71 ]

海から離れて

海鳥の定義では、問題の鳥は一生を海で過ごすとされているが、多くの海鳥の科には、一生の一部または大半を海から離れた内陸で過ごす種が多数存在する。最も驚くべきことは、多くの種が数十、数百、あるいは数千マイルも内陸で繁殖することです。これらの種の中には今でも餌を求めて海に戻るものもいる。例えば、南極大陸の内陸480キロメートル（300マイル）で巣が発見されたユキドリは、繁殖地の周辺で餌を見つける可能性は低い。[ 72 ]マダラウミスズメは巣を作るための大きな枝のある巨大な針葉樹を求めて、内陸の原生林に巣を作る。 [ 73 ]カリフォルニアカモメなど他の種は、内陸の湖で巣を作り餌をとり、冬には海岸へ移動する。[ 74 ]ウミウ、ペリカン、カモメ、アジサシの中には、海に全く行かず、湖、川、沼地、そしてカモメ類の一部に見られるように都市や農地で一生を過ごす個体もいる。このような場合、これらの陸生または淡水鳥は海棲の祖先から進化したと考えられている。[ 21 ]トウゾクカモメやアジサシのようにツンドラに巣を作る海鳥の中には、陸地を渡る種もいる。[ 5 ] [ 75 ]

ミズナギドリ、ウミスズメ、カツオドリといった海棲種は、生息域が限られていますが、迷鳥として内陸部に現れることが稀にあります。これは経験の浅い若い鳥に最も多く見られますが、大規模な嵐の後には、衰弱した成鳥にも大量に発生することがあります。これは「難破」と呼ばれる現象です。[ 76 ]

人間との関係

海鳥と漁業

海鳥は漁業や船員と長い関わりがあり、両者はその関係から利益と不利益を得てきました。

漁師たちは伝統的に海鳥を、魚群[ 46 ] 、魚類資源の存在を示す可能性のある海底の土手、そして陸地への到達の可能性を示す指標として利用してきました。実際、海鳥と陸地との関連性が知られていたことは、ポリネシア人が太平洋の小さな陸地を見つける上で重要な役割を果たしました。[ 4 ]海鳥は、故郷を離れた漁師にとって餌だけでなく食料も提供してきました。有名な例として、繋留されたウミウが直接魚を捕獲するために使われてきました。間接的に、漁業は海鳥のコロニーが周囲の海の肥料として利用するグアノからも恩恵を受けてきました。[ 77 ]

漁業への悪影響としては、養殖場への鳥の襲撃[ 78 ] 、餌の損失、海鳥の混獲による偶発的な捕獲などがあり、意図した獲物が捕獲されなくなる[ 79 ] 。海鳥が漁業資源の餌を枯渇させているという主張があり、これを裏付ける証拠はあるものの、海鳥の影響は海洋哺乳類や捕食魚（マグロなど）の影響よりも小さいと考えられている[ 4 ] 。

延縄漁船に群がる海鳥（主にフルマカモメ）

漁業は海鳥に対していくつかの利益をもたらしてきた。例えば、廃棄された魚や内臓が、日和見的な腐肉食動物に利用可能となる。[ 80 ]これらの廃棄物は、北海の海鳥の食物の30％を占め、いくつかの海鳥の個体群では総食物の最大70％を占める。[ 81 ]漁業廃棄物の入手可能性の増加は、海鳥の個体群動向に大きな影響を与える可能性がある。例えば、イギリスのフルマカモメの個体数増加は、廃棄物の入手可能性の増加に一部起因している。[ 82 ]廃棄物禁止などの政策改革により、廃棄物の量が大幅に削減され、そのような食料源に依存する種の個体数の減少につながる可能性が高い。[ 83 ]

漁業は海鳥にも悪影響を及ぼしており、特に漁業による混獲や餌の枯渇が悪影響を及ぼしている。網や釣り糸に絡まった海鳥の混獲は海鳥の個体数に大きな影響を与える。例えば、延縄には年間推定16万～33万羽の海鳥が捕獲されており、アホウドリ、ミズナギドリ、ミズナギドリ類がこの種の漁具に最も脆弱とみられる。[ 84 ]ペンギン、ウミバト、ウミガモなどの潜水鳥は刺し網に絡まりやすく、刺し網では年間推定40万羽の海鳥が死亡している。[ 85 ]全体として、毎年何十万羽もの鳥が捕獲されて殺されており、これは多くの種、特に寿命が長く繁殖が遅い種やすでに絶滅に近い種にとって懸念材料となっている。乱獲が起こると海鳥も被害を受けます。[ 86 ]浚渫によって海洋生態系が変化し、海底の生物多様性が変化することも悪影響を及ぼす可能性があります。[ 87 ]

搾取

海鳥の狩猟や卵の収集は、多くの種の減少や、オオウミガラスやメガネウなどいくつかの種の絶滅の原因となっている。海鳥は歴史を通じて沿岸部の人々により食用として狩猟されてきた。知られている最も古い例の一つはチリ南部で、貝塚の考古学的発掘により、5000年前からアホウドリ、ウ、ミズナギドリの狩猟が行われていたことが明らかになっている。 [ 88 ]この圧力により多くの場所で一部の種が絶滅し、特にイースター島では元々29種あった種のうち少なくとも20種が繁殖しなくなっている。19世紀には、脂肪の蓄積や帽子貿易用の羽毛を目的とした海鳥の狩猟が産業レベルに達した。ミズナギドリの雛の採取はニュージーランドとタスマニアの両国で重要な産業として発展し、そのなかでもプロビデンスミズナギドリはノーフォーク島に奇跡的に現れ、飢えたヨーロッパ人入植者に思いがけない収入をもたらしたことからその名が付けられた。[ 89 ]フォークランド諸島では、何十万羽ものペンギンが毎年油採取のために採取された。海鳥の卵もまた、長い間、長い航海をする船乗りたちの重要な食料源であり、また、植民地の近隣で集落が拡大する際に採取されることもある。サンフランシスコの卵採取者は19世紀半ば、ファラロン諸島で年間50万個近くの卵を採取したが、この島々の歴史において、海鳥の種がまだ回復途上にある時期であった。[ 90 ]

狩猟と採卵は現在も続いていますが、過去ほどの規模ではなく、一般的にはより管理された方法で行われています。例えば、スチュアート島のマオリ族は、何世紀にもわたって行われてきたように、ハイイロミズナギドリの雛を捕獲し続けています。捕獲を管理するために、伝統的な管理制度であるカイティアキタンガが用いられていますが、現在はオタゴ大学と協力して個体群の研究も行っています。[ 91 ]しかし、グリーンランドでは、無秩序な狩猟により多くの種が急激に減少しています。[ 92 ]

その他の脅威

このトウミスズメは、 2004 年にアラスカで起きたMVセレンダン アユの油流出事故の際に油まみれになりました。

その他の人為的要因も海鳥の個体数や種の減少、さらには絶滅につながっています。これらのうち、おそらく最も深刻なのは外来種です。主に小さな孤島で繁殖する海鳥は、捕食者からの防御行動を多く失っているため、捕食者に対して脆弱です。[ 63 ]野良猫はアホウドリほどの大きさの海鳥を捕食することがあり、太平洋ネズミなどの多くの外来げっ歯類は巣穴に隠された卵を食べます。外来のヤギ、ウシ、ウサギなどの草食動物は、特に幼鳥を守ったり日陰にしたりするために植物を必要とする種の場合、問題を引き起こす可能性があります。[ 93 ]人間による繁殖コロニーの撹乱もまた、しばしば問題となります。訪問者、たとえ善意の観光客であっても、抱卵中の成鳥をコロニーから追い出してしまい、ひなや卵が捕食者に対して脆弱な状態になり、成鳥は飛行回数が増えることでより多くのエネルギーを消費することになります。[ 94 ] [ 95 ]

海鳥の体内に毒素や汚染物質が蓄積することも懸念事項である。頂点捕食者である海鳥は、禁止されるまで殺虫剤DDTの猛威に苦しんできた。DDTは、例えば、胚の発育障害や南カリフォルニアのウエスタンカモメの性比の歪みに関係していると言われている。 [ 96 ]石油流出も海鳥への脅威である。石油は有毒で、鳥の羽は石油で飽和状態になり、防水性が失われる。[ 97 ]特に石油汚染は、生息域が限られている種や、すでに個体数が減少している人種を脅かす。[ 98 ] [ 99 ]海鳥は石油プラットフォーム[ 100 ]や、風力発電所[ 101 ]、船舶などの他の沖合構造物にも衝突する可能性がある。

気候変動は、主に複数の経路を通じて海鳥に影響を与えます。例えば、生息地の変化などです。海洋における様々なプロセスが食物の供給量の減少につながっています。海鳥の繁殖コロニーは、海面上昇や異常な降雨、暴風雨の影響で浸水することが多くなり、極端な気温による熱ストレスも更なる脅威となっています。 [ 102 ]一部の海鳥は、風向の変化を利用して、より遠くまで効率的に餌を探し求めています。[ 103 ]

2023年、プラスチックのみによって引き起こされる新しい病気であるプラスチック症が海鳥で発見されました。この病気に罹患していると特定された鳥は、プラスチック廃棄物を摂取したために消化管に瘢痕を生じていました。[ 104 ] 「鳥がプラスチックの小片を摂取すると、消化管に炎症を起こすことがわかりました。時間が経つにつれて、持続的な炎症によって組織が瘢痕化し、変形し、消化、成長、生存に影響を与えます。」[ 105 ]

保全

海鳥が直面している脅威は、科学者や自然保護運動からも無視されていません。1903年には早くも、セオドア・ルーズベルト大統領は、フロリダのペリカン島を国立野生生物保護区に指定し、海鳥のコロニー（営巣するカッショクペリカンを含む）を保護する必要性を確信していました[ 106 ]。そして1909年にはファラロン諸島を保護しました。今日では、オーストラリアのヘロン島からブリティッシュコロンビア州のトライアングル島に至るまで、多くの重要な海鳥のコロニーが何らかの形で保護されています[ 107 ]。[ 108 ]

ニュージーランドが先駆的に導入した島の再生技術により、ますます大型化する島々から外来種の侵入を防ぐことが可能になった。アセンション島からは野良猫が、アリューシャン列島の多くの島からはホッキョクギツネが、[ 109 ] 、キャンベル島からはネズミが駆除された。これらの外来種の駆除は、絶滅の危機に瀕する種の数の増加や、絶滅した種の復活につながった。アセンション島から猫が駆除された後、100年以上ぶりに海鳥が再び巣を作り始めた。[ 110 ]

延縄漁業による海鳥の死亡率は、延縄餌を夜間に設置する、餌を青く染める、餌を水中に設置する、釣り糸の重りを増やす、鳥よけを使用するなどの技術によって大幅に減らすことができ、[ 111 ]多くの国の漁船団でこれらの技術の導入がますます求められています。

英国におけるミレニアムプロジェクトの1つに、バスロック、フィドラおよび周辺の島々の重要な鳥類保護区の近くに設立されたスコットランド海鳥センターがある。この地域には、カツオドリ、ツノメドリ、トウゾクカモメなどの海鳥の巨大なコロニーが生息している。センターでは、訪問者が島からのライブビデオを視聴できるほか、鳥が直面している脅威や保護方法について学ぶことができ、英国における海鳥保護の注目度を大幅に高めるのに役立ってきた。海鳥観光は沿岸地域社会に収入をもたらすだけでなく、海鳥保護の注目度を高めることもできるが、コロニーや営巣中の鳥に害を及ぼさないように管理する必要がある。[ 112 ]例えば、ニュージーランドのタイアロア岬にあるキタアホウドリのコロニーには、年間4万人の訪問者が訪れる。 [ 35 ]

アホウドリや大型海鳥、その他の海洋生物が延縄漁業によって混獲されている窮状には、多くの非政府組織（バードライフ・インターナショナル、アメリカ鳥類保護協会、王立鳥類保護協会など）が取り組んできた。[ 113 ] [ 114 ] [ 115 ]この結果、絶滅危惧種を保護するために法的拘束力のある条約であるアホウドリとミズナギドリの保護に関する協定が締結され、2021年現在、13カ国（アルゼンチン、オーストラリア、ブラジル、チリ、エクアドル、フランス、ニュージーランド、ノルウェー、ペルー、南アフリカ、スペイン、ウルグアイ、イギリス）が批准している。[ 116 ]

気候変動が海鳥に及ぼす影響を直接的に管理するために使用できる対策としては、海鳥の営巣地の周囲に防火帯を建設すること、海面上昇によって失われた沿岸生息地を置き換えること（生息地の内陸への移住を許可するか、人工のプラットフォームを提供するなど）、巣を一時的に高くして洪水の水面より上に保つことなどが挙げられる[ 117 ]。これらの対策は、個体群サイズと遺伝的多様性を維持し、ひいては海鳥の個体群が気候変動に抵抗または適応する能力を維持するための一般的な保全活動によってサポートすることができる。地球規模の気候変動緩和（脱炭素化と生態系の回復など）も、海鳥がさらされる影響を軽減するために重要である[ 117 ]。

文化における役割

セント・マーク教会（ケント州ジリンガム）のステンドグラスに描かれたペリカンとひなの絵

多くの海鳥は、遠く離れた海域に生息し、孤立したコロニーで繁殖するため、研究がほとんど行われておらず、その生態もほとんど知られていません。しかし、一部の海鳥、特にアホウドリやカモメは、人間によく知られています。アホウドリは「最も伝説的な鳥」[ 118 ]と称され、様々な神話や伝説が語り継がれています。アホウドリを傷つけることは不吉なことと広く考えられていますが、船乗りがそう信じていたという考えは、サミュエル・テイラー・コールリッジの有名な詩『老水夫の歌』に由来する神話[ 119 ]です。この詩では、船乗りはアホウドリを殺した罰として、その死骸を首にかけて生き延びさせられます。しかし、船乗りはウミツバメ、特に船に降り立ったウミツバメに触れることを不吉なことと考えていました[ 120 ] 。

カモメは最もよく見られる海鳥の一種である。都市やゴミ捨て場などの人工の生息地によく現れ、恐れを知らない性質を見せることが多いからである。カモメは、リチャード・バックの『かもめのジョナサン』のように比喩として、あるいは海への近さを示すために使われてきた。 『ロード・オブ・ザ・リング』では、ゴンドール、ひいてはヌーメノールの紋章（映画のデザインに使用）にカモメが登場し、レゴラスを海へ（そして海を越えて）呼び寄せる。ペリカンは、飢えた雛に餌を与えるために胸を裂くという初期キリスト教の神話から、長い間慈悲と利他主義と関連づけられてきた。 [ 43 ]

海鳥の家族

以下は、通常海鳥に分類される鳥類のグループです。各目における種の数は、海鳥類（すなわち、記載されているグループ）のみを対象としており、種の総数ではありません。

スズキ目（18種；南極海および南方海域）

ミズナギドリ目（149種；全外洋性および外洋性）

ペリカン目（8種；世界中）

Suliformes（57種；世界中）

ファエトンティフォルメ（3種；世界中の熱帯海域）

チドリ目（138種；世界中）

これらのグループの別の分類については、Sibley-Ahlquist 分類も参照してください。

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