苔

苔
生息範囲:石炭紀[ 1 ] -現在（カンブリア紀にも記録がある可能性あり）[ 2 ]
アメリカ合衆国ペンシルベニア州 アレゲニー国立森林公園の地面と木の根元に生い茂る苔の塊
科学的分類この分類を編集する
王国： 植物界
クレード: 胚植物
クレード: セタフィタ
分割： コケムシ類のシンプ。厳密な意味
クラス[ 3 ]
同義語
  • ムシ L.
  • Muscineae Bisch。

コケ類は、狭義の分類学的門であるコケ植物門( / b r aɪ ˈ ɒ f ə t ə / , [ 4 ] / ˌ b r aɪ . ə ˈ f aɪ t ə / )に属する小型の非維管束植物で、花を咲かせません。コケ類 (広義の分類学、Schimp . 1879 [ 5 ] ) は、苔類、コケ類、ツノゴケ類を含む親グループのコケ植物を指す場合もあります。[ 6 ]コケ類は典型的には、湿気の多い場所や日陰の場所に、濃い緑色の塊やマットを形成することが多いです。個々の植物は、通常、厚さが一般に 1 細胞しかない単葉で構成され、枝分かれしている場合と枝分かれしていない場合がある茎に付着しており、水や栄養素の伝導という限られた役割しか果たしません。一部の種には導管組織が存在するが、これらは一般に未発達で、維管束植物に見られる類似の組織とは構造が異なる。[ 7 ]コケ類は種子を持たず、受精後に胞子体を発達させる。胞子体は枝分かれのない茎を持ち、その先端には胞子を含んだ単一のカプセルが付く。胞子体の高さは通常0.2～10cm（0.1～3.9インチ）だが、種によってははるかに大きい。世界で最も背の高いコケであるDawsonia superbaは、高さ60cm（24インチ）まで成長する。約12,000種が生息する。[ 3 ]

コケ類は、苔類、ツノゴケ類、地衣類とよく混同されます。[ 8 ]非維管束植物とよく説明されますが、多くのコケ類は高度な維管束系を持っています。[ 9 ] [ 10 ]苔類やツノゴケ類と同様に、コケ類では半数体配偶体世代がライフサイクルの主な段階です。これは、二倍体胞子体世代が主な段階であるすべての維管束植物（種子植物とシダ植物）とは対照的です。地衣類は表面上はコケに似ており、「コケ」という言葉を含む一般名（例：「トナカイコケ」や「アイスランドコケ」）を持つこともありますが、真菌の共生であり、コケ類とは関連がありません。[ 8 ] : 3

コケの主な商業的意義は泥炭の主成分（主にミズゴケ属）ですが、庭園や花卉取引などの装飾目的にも使用されています。コケの伝統的な用途には、断熱材や、重量の20倍までの液体を吸収する能力などがあります。コケはキーストーン種であり、生息地の修復と再植林に役立ちます。[ 11 ]コケは年間64億トンの炭素を吸収し、人間にとって危険な病原体の制御、土地浸食の防止、微気候の改善、[ 12 ] [ 13 ]大気汚染のろ過、[ 14 ]都市の冷却など、さまざまな環境上の利点をもたらします。[ 15 ]

身体的特徴

説明

ロスラブリウム・カピラレの細胞内の葉緑体（緑色の円盤）と蓄積したデンプン顆粒

植物学的には、コケ類は陸上植物綱コケ植物の非維管束植物である。コケ類は通常小型（数センチ）の草本（非木本）植物であり、主に葉から水分と栄養分を吸収し、光合成によって二酸化炭素と太陽光を集めて栄養を作り出す。[ 16 ] [ 17 ]古代のグループであるタカキオプシダを除いて、菌根を形成するコケ類は知られていないが、[ 18 ]コケ好性菌はコケ類やその他のコケ類に広く存在し、腐生生物、寄生生物、病原体、相利共生生物として生息し、その一部は内生菌である。[ 19 ]コケ類は維管束植物とは異なり、水を運ぶ道管や導管を持たない。苔類やツノゴケ類と同様に、半数体配偶体世代がライフサイクルの主な段階である。これは、二倍体の胞子体世代が優勢である維管束植物（種子植物およびシダ植物）のパターンとは対照的です。コケ類は種子ではなく胞子を用いて繁殖し、花を咲かせません。[ 20 ]

顕微鏡で見た苔の葉。無毛部と毛状突起が見える（40倍）

コケ類配偶体の茎は、単茎または分岐し、直立する茎（頂果）または匍匐する茎（側果）を持つ。初期に分岐した綱であるタカキオプシダ（Takakiopsida）、スファノプシダ（Sphagnopsida）、アンドレアエオプシダ（Andreaeobryopsida ）は、気孔を欠くか、気孔を形成しない偽気孔を持つ。残りの綱では、気孔は60回以上消失している。[ 21 ]葉は単葉で、通常は単層の細胞のみで、内部に気孔はなく、しばしば太い中肋（神経）を持つ。神経は葉の先端を越えて伸びることがあり、これを「excurrent（流出）」と呼ぶ。葉身の先端は、無色の細胞でできた毛状の突起のように伸びることがある。これらの細胞は、葉の濃い緑色を背景に白く見える。葉の縁は滑らかである場合もあれば、鋸歯がある場合もある。葉の縁を特徴づける特定の種類の細胞があり、他の葉の細胞とは形状や色が異なる場合がある。[ 22 ]

コケ類は基質に固定する糸状の仮根を持ち、これは種子植物のより実質的な根の構造ではなく、根毛に似ている。[ 23 ]コケ類は仮根を通して水分を吸収することが知られており、種によってはこの方法で栄養分も吸収すると考えられる。[ 24 ]コケ類は多細胞の仮根によって苔類（ゼニゴケ科またはタイ科）と区別できる。コケ類の胞子嚢または胞子嚢は、長く分岐していない茎に単独で生えており、これにより、すべての維管束植物が含まれる多胞子嚢植物と区別される。胞子を作る胞子体（すなわち二倍体の多細胞世代）は通常光合成が可能であるが、寿命が短く、水分の供給と栄養素のほとんどまたはすべてを配偶体に依存している。[ 25 ]また、ほとんどのコケ類では胞子を含むカプセルは柄が伸びた後に大きくなり成熟しますが、苔類ではカプセルは柄が伸びる前に大きくなり成熟します。[ 17 ]その他の違いはすべてのコケ類や苔類に共通するわけではありませんが、3列に並んでいない単純な形状の非維管束の葉を持つ、明確に分化した茎の存在は、その植物がコケ類であることを示しています。

ライフサイクル

維管束植物は栄養細胞内に2組の染色体を持ち、二倍体と呼ばれます。つまり、各染色体には、同一または類似の遺伝情報を持つパートナーが存在します。対照的に、コケ類などのコケ植物は染色体を1組しか持たないため、半数体です（つまり、各染色体は細胞内にそれぞれ異なるコピーとして存在します）。コケ類のライフサイクルには、2組の染色体を持つ時期がありますが、これは胞子体期にのみ起こります。

典型的なコケ（Polytrichum commune）のライフサイクル

コケのライフサイクルは、単倍体胞子の発芽から始まり、発芽して原糸体（複数形： protonemata）を形成します。原糸体は、糸状の糸状体または葉状体（扁平で葉状体のような）の塊です。塊になったコケの原糸体は、通常、薄い緑色のフェルトのような外観をしており、湿った土壌、樹皮、岩、コンクリート、その他ほぼあらゆる安定した表面で生育します。これはコケのライフサイクルにおける過渡期ですが、原糸体から配偶子（配偶子担持体）が成長し、これが構造的に茎と葉へと分化します。1つの原糸体から複数の配偶子シュートが発達し、結果としてコケの塊が形成されます。

コケ類の生殖器は配偶子柄の茎または枝の先端から発達する。雌器は造精器（単数形：archegonium）と呼ばれ、包毛（複数形：perichaeta）と呼ばれる葉の変形した一群によって保護されている。造精器は小さなフラスコ状の細胞塊で、開いた首（腹）があり、その中を雄の精子が泳ぎ下る。雄器は造精器（単数形： antheridium）と呼ばれ、包毛（複数形： perigonia）と呼ばれる葉の変形した中に囲まれている。一部のコケ類では、周囲の葉がスプラッシュカップを形成し、カップ内の精子が落下する水滴によって隣接する茎に飛散する。[ 26 ]

配偶子先端の成長は真菌のキチンによって阻害される。[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] Galotto et al.、2020 はキトオクタオースを適用し、先端がこのキチン誘導体を検出し、遺伝子発現を変化させることで反応することを発見した。[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]彼らは、この防御反応はおそらくコケ類と維管束植物の最も最近の共通祖先から保存されていると結論付けた。[ 27 ] Orr et al. 、2020 は成長中の先端細胞の微小管がF-アクチンと構造的に類似しており、同様の目的を果たしていることを発見した。 [ 28 ]

コケ類は雌雄異株（種子植物の雌雄異株を参照）と雌雄同株（雌雄同株を参照）のいずれかである。雌雄異株のコケ類では、雄と雌の生殖器官が異なる配偶体植物に生じる。一方、雌雄同株（自殖とも呼ばれる）のコケ類では、両方が同じ植物に生じる。水が存在すると、造精器からの精子は造巣器まで泳ぎ、受精が起こり、二倍体の胞子体が形成される。コケ類の精子は二鞭毛性、すなわち推進力を補助する2本の鞭毛を持つ。精子は造巣器まで泳いでいかなければならないため、水がなければ受精は起こらない。一部の種（例えば、Mnium hornumやPolytrichum属のいくつかの種）は、造巣器をシュートの先端にあるボウル状の構造、いわゆる「スプラッシュカップ」内に保持し、水滴が当たると精子を数10進数飛ばして受精距離を延ばす。[ 26 ]

受精後、未熟な胞子体は原生胞子の腹壁から体外へ押し出される。胞子体が成熟するには数ヶ月かかる。胞子体は剛毛と呼ばれる長い柄と、蓋と呼ばれる傘で覆われた莢膜で構成される。莢膜と蓋膜は、原生胞子の腹壁の残骸である半数体のカリプトラによって覆われている。カリプトラは通常、莢膜が成熟すると脱落する。莢膜内では、胞子形成細胞が減数分裂を起こして半数体の胞子を形成し、これにより周期が再開される。莢膜の口は通常、縁口と呼ばれる歯列で囲まれている。一部のコケ類ではこれが存在しない。

ほとんどのコケ類は胞子の散布に風を利用します。ミズゴケ属 では、胞子はカプセル内の圧縮空気によって地面から約10～20cm（4～8インチ）の高さまで飛ばされ、地球の重力加速度gの約36,000倍まで加速されます。[ 30 ] [ 31 ]

配偶体（低い葉のような形）と胞子体（背の高い茎のような形）の両方が見られる苔の塊

トビムシやダニなどの微小節足動物がコケの受精に影響を与えることが最近になってわかってきました[ 32 ]。また、このプロセスはコケが発する匂いによって媒介されていることもわかっています。例えば、ファイアモスの雄と雌は、それぞれ異なる複雑な揮発性有機の匂いを発します。 [ 33 ]雌の植物は雄の植物よりも多くの化合物を発します。トビムシは雌の植物を優先的に選ぶことがわかっており、ある研究ではトビムシがコケの受精を促進することがわかりました。これは、多くの種子植物で見られる植物と花粉媒介者の関係に類似した匂いを媒介とした関係を示唆しています[ 33 ] 。スッポンの一種であるSplachnum sphaericumは、強い腐肉の匂いでハエを胞子嚢に引き寄せ、各胞子嚢の下に赤く膨らんだ襟状のもので強い視覚的な合図を提供することで、昆虫による受粉をさらに進めています。コケに引き寄せられたハエは、コケの胞子を、この属の種が好む生息地である新鮮な草食動物の糞に運びます。[ 34 ]

多くのコケ類、例えばウロタ・フィランサ（Ulota phyllantha）では、葉や枝に無芽と呼ばれる緑色の栄養構造が形成され、受精のサイクルを経ることなく分離して新たな植物体を形成する。これは無性生殖の一種であり、遺伝的に同一のユニットがクローン個体群の形成につながる可能性がある。

ドワーフの男性

コケの矮性雄（ナナンドリーまたは葉状体としても知られる）は、風によって散布された雄の胞子が雌のシュートに着地して発芽し、その成長は数ミリメートルに制限されることによって発生する。一部の種では、矮性は遺伝的に決定され、すべての雄の胞子が矮性になる。[ 35 ]より多くの場合、環境によって決定され、雌に着地した雄の胞子は矮性になり、他の場所に着地した雄は雌と同じサイズの大きな雄に成長する。[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]後者の場合、雌から別の基質に移植された矮性雄は大きなシュートに成長する。これは、発芽中の雄の成長を阻害し、おそらくは性成熟の開始を早める物質を雌が放出することを示唆している。[ 37 ] [ 38 ]このような物質の性質は不明ですが、植物ホルモンのオーキシンが関与している可能性があります[ 35 ]

雄が雌の上で矮小体として成長することで、雄と雌の生殖器官間の距離が最小限に抑えられ、受精効率が向上することが期待されます。そのため、いくつかの葉状植物種において、矮小雄の存在と受精頻度の間に正の相関関係があることが観察されています。[ 39 ] [ 40 ]

矮性雄はいくつかの無関係な系統に存在し[ 40 ] [ 41 ]、これまで考えられていたよりも一般的である可能性がある。[ 40 ]例えば、雌雄異株の胸果類の4分の1から半分には矮性雄がいると推定されている。[ 40 ]

DNA修復

コケ類のPhyscomitrium patensは、植物がDNA損傷を修復する方法、特に相同組み換えとして知られる修復機構を研究するためのモデル生物として使われてきた。植物が体細胞中の二本鎖切断などのDNA損傷を修復できない場合、細胞は正常な機能を失うか、または死ぬ可能性がある。これが減数分裂（有性生殖の一部）中に起こると、不妊になる可能性がある。P . patensのゲノムは配列決定され、DNA修復に関与するいくつかの遺伝子を特定できるようになった。[ 42 ]相同組み換えの重要な段階で欠陥のあるP. patensの変異体は、植物内での修復機構の機能の解明に使われてきた。例えば、組み換え修復反応の中核にあるタンパク質をコードする遺伝子であるRp RAD51に欠陥のあるP. patensの変異体の研究では、この植物におけるDNA二本鎖切断の修復には相同組み換えが不可欠であることが示された。[ 43 ]同様に、Ppmre11またはPprad50（ DNA二本鎖切断の主なセンサーであるMRN複合体の重要なタンパク質をコードする）に欠陥のある変異体の研究では、これらの遺伝子がDNA損傷の修復だけでなく正常な成長と発達にも必要であることが示されました。[ 44 ]

分類

2018年以来、コケ類は苔類やツノゴケ類とともにコケ植物門（広義のコケ植物門）に分類されている。[ 6 ] [ 45 ]コケ植物門自体には3つのグループが含まれており、これら自体が門であると考えられることもある。コケ植物門（コケ類）、ゼニゴケ類（苔類）、ツノゴケ類である。これらの後者の門はそれぞれ、コケ類、ゼニゴケ類、ツノゴケ類に格下げすることが提案されている。[ 6 ]コケ類とゼニゴケ類は現在、セタ植物門と呼ばれるクレードに属すると考えられている。[ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]

コケ類（狭義のBryophyta）は、8つのクラスに分類されます。

コケ植物門
タカキオプシダ綱
ミズゴケ綱
アンドレアオプシダ綱
アンドレアエオブリオプシダ綱
エディポディオプス綱
ポリトリコプシダ綱
テトラフィドプシダ綱
コケムシ綱
コケ植物の現在の系統と構成。 [ 3 ] [ 49 ]
エルンスト・ヘッケルの『自然芸術』より「ムシネ」、1904年

8つの綱のうち6つは、それぞれ1つか2つの属のみで構成されています。Polytrichopsidaには23の属が含まれており、Bryopsidaはコケ類の多様性の大部分を占め、コケ類の95%以上がこの綱に属しています。

ミズゴケ類（Sphagnopsida）は、現生の2属（Ambuchanania属とSphagnum属）に加え、化石種も含まれています。ミズゴケは多様性に富み、広く分布し、経済的にも重要な植物です。これらの大型のコケは、泥炭湿地で広大な酸性湿原を形成します。ミズゴケの葉には、生きた光合成細胞と交互に大きな死細胞が見られます。この死細胞は水分を蓄える役割を果たします。この特徴に加え、独特の枝分かれした葉状体（扁平で膨張した）の原糸体と、爆発的に破裂する胞子嚢によって、他のコケ類とは区別されています。

アンドレアエオプシダとアンドレアエオブリオプシダは、二列（細胞が2列）の仮根、多列（細胞が多数列）の原糸体、そして縦方向に分裂する胞子嚢によって区別されます。ほとんどのコケ類は、上部が開く蒴果を持ちます。

ポリトリコプシダの葉には、平行なラメラ構造を持つ葉があり、これは葉緑体を含む細胞のひだで、ヒートシンクのフィンのように見えます。これらのひだは光合成を行い、ガス交換面を部分的に覆うことで水分を保持するのに役立っていると考えられます。ポリトリコプシダは、他のコケ類とは発達や構造の細部においても異なり、他のほとんどのコケ類よりも大型化することも珍しくありません。例えば、ポリトリクム・コミューン（Polytrichum commune）は、高さ40cm（16インチ）にもなるクッション状の葉を形成します。ポリトリコプシダ科に属する陸上で最も背の高いコケは、おそらくニュージーランドおよびオーストラリアの他の地域に生息するドーソニア・スペルバでしょう。

地質学の歴史

ヨークシャー・デールズの荒野に冬季に生息する剛毛のヘアキャップモス

コケ類の化石記録は、その軟壁と脆さのため、ほとんど残っていません。明確なコケ類の化石は、南極とロシアのペルム紀初期から発見されており、石炭紀のコケ類の化石も発見されています。[ 50 ]さらに、シルル紀の管状の化石は、コケのカリプトラが軟化してできた残骸であるとも主張されています。[ 51 ]コケ類は、シダ、裸子植物、被子植物よりも2～3倍遅い進化を遂げているようです。[ 52 ]

2012年に発表された研究によると、古代のコケがオルドビス紀の氷河期の起源を説明できる可能性がある。今日のコケの祖先が4億7000万年前に陸上に広がり始めたとき、大気中の二酸化炭素を吸収し、有機酸を分泌して生育していた岩石を溶かし、鉱物を抽出した。化学的に変化した岩石は、今度は大気中の二酸化炭素と反応し、ケイ酸塩岩石からカルシウムイオンとマグネシウムイオンが風化することで、海中に新たな炭酸塩岩を形成した。風化した岩石はまた、大量のリンと鉄を放出し、それらが海に流れ込み、大規模な藻類ブルームを引き起こした。その結果、有機炭素が埋没し、大気からさらに多くの二酸化炭素が抽出された。栄養素を餌とする微小生物が広大な無酸素地域を作り出し、海洋生物の大量絶滅を引き起こした。一方、世界中で二酸化炭素濃度が低下し、両極に氷冠が形成されていった。[ 53 ] [ 54 ]

生態学

生息地

  • 涼しい海岸林に生い茂る苔の群落
    涼しい海岸林に生い茂る苔の群落
  • 涼しい高高度・高緯度の苔林。林床は苔で覆われ、針葉樹の下には
    涼しい高高度・高緯度の苔林。林床は苔で覆われ、針葉樹の下には
  • アイスランドの玄武岩流に生息する苔
    アイスランドの玄武岩流に生息する苔
  • アイスランド、新しく堆積した玄武岩の湧き水と泉に沿って生える苔。
    アイスランド、新しく堆積した玄武岩の湧き水と泉に沿って生える苔。
  • カルスト泉から流れ出る小川に沿って生える苔。小川の水から石灰華が堆積し、苔がその上に生い茂って尾根を形成し、その上に小川が流れています。
    カルスト泉から流れ出る小川に沿って生える苔。小川の水から石灰華が堆積し、苔がその上に生い茂って尾根を形成し、その上に小川が流れています。
  • レンガの上に胞子体を持つ苔
    レンガの上に胞子体を持つ苔
  • 一般的なコケTortula muralis（壁コケ）の若い胞子体
    一般的なコケTortula muralis（壁コケ）の若い胞子体
  • 苔で覆われた擁壁
    苔で覆われた擁壁
  • 針葉樹の下の小さな苔の塊（日陰で、通常は乾燥した場所）
    針葉樹の下の小さな苔の塊（日陰で、通常は乾燥した場所）
  • コンクリートの壁の苔
    コンクリートの壁の苔
  • オクラホマ州ブロークンボウの森林の床に生えるコケ類（蘚苔類）
    オクラホマ州ブロークンボウの森林の床に生えるコケ類（蘚苔類）

コケ類は地球上のほぼすべての陸上生息地に生息している。[ 55 ] [ 56 ]コケ類は、ミズゴケが優占する泥炭地や、湿潤な北方林、温帯林、山地熱帯林などの特定の生息地に特に豊富であるが、コケ類は維管束植物が生存するには過酷な条件の生息地を含む他の多くの生息地でも生育する。乾燥耐性コケ類は乾燥および半乾燥生態系で重要であり、[ 57 ] [ 58 ]土壌温度の極端な変化を緩和するバイオクラストの形成、[ 59 ]土壌水分の調節、[ 60 ]炭素の放出と吸収の調節を行っている。[ 61 ]コケ類は、地熱活動によって50℃を超える温度に加熱された基質、[ 62 ]都市部の壁や舗装、[ 63 ]南極でも生息できる。[ 64 ]コケ類の多様性は一般的に緯度とは関連がなく、北方および温帯のコケ類の多様性は熱帯のコケ類の多様性と類似している。コケ類の多様性ホットスポットは、アンデス山脈北部、メキシコ、ヒマラヤ山脈、マダガスカル、日本、東アフリカの高地、東南アジア、中央ヨーロッパ、スカンジナビア、ブリティッシュコロンビア州に見られる。[ 65 ]

コケ配偶体は独立栄養性で、光合成を行うために日光を必要とする。[ 66 ]ほとんどの地域では、コケは主に森林地帯や小川のほとりなどの湿った日陰の場所で生育するが、日陰への耐性は種によって異なる。

異なる種類のコケは異なる基質に生育する。コケの種類は、岩、露出した鉱物質土壌、撹乱された土壌、酸性土壌、石灰質土壌、崖の湧出地や滝のしぶきの領域、小川の脇、日陰の腐植質土壌、倒木、焼けた切り株、木の幹の根元、木の上部の幹、木の枝、または湿原に分類できる。木の上や下に生育するコケの種類は、広葉樹よりも針葉樹、ハンノキよりもオークを好むなど、生育する木の種類が特定されることが多い。[ 17 ]コケは着生植物として木に生育することが多いが、木に寄生することはない。

コケ類は、湿った街路の敷石の割れ目や屋根の上でも見られる。撹乱された日当たりの良い場所に適応したいくつかの種は、都市の条件によく適応し、都市でよく見られる。例としては、バンクーバーとシアトル地域の庭の雑草であるRhytidiadelphus squarrosus 、世界中の歩道に生えるBryum argenteum、もう 1 つの世界中の種である赤い屋根のコケであるCeratodon purpureus が挙げられる。一般的な水生コケであるFontinalis antipyreticaのように完全に水生の種もいくつかあり、ミズゴケなど他の種は、湿地や沼地、非常に流れの遅い水路に生息する。[ 17 ]このような水生または半水生のコケは、陸生コケで見られる通常の範囲を大幅に超えることがある。例えば、ミズゴケ類では、個々の植物の長さが 20～30 cm (8～12 インチ) 以上になるのが一般的である。しかし、水生のコケ類やその他のコケ植物であっても、繁殖するには、成熟した鞘が剛毛の伸長や季節的な水位の低下によって空気にさらされる必要があります。[ 67 ]

生息場所を問わず、コケ類は受精を完了するために少なくとも一年の一部は液体の水を必要とする。多くのコケ類は乾燥状態（時には数ヶ月間）に耐えることができ、水分補給後数時間以内に回復する。[ 66 ]乾燥地帯に生息するコケ類、例えばシントリキア・カニネルビス（Syntrichia caninervis）は、露や霧といった降雨以外の水分源を空気中の結露として集める適応能力を持っている。[ 68 ]

北半球では、木や岩の北側には、平均して他の側よりも苔がより豊かに生えると考えられています。 [ 69 ]理由は、南側の日光が乾燥した環境を引き起こすためだと考えられています。南半球ではその逆が当てはまります。一部の博物学者は、苔は木や岩の湿った側に生えると考えています。[ 16 ]北半球の温帯の日当たりの良い気候など、場合によっては、木や岩の日陰の北側がこれに当たります。急な斜面では、上り坂側になることがあります。木の枝で生える苔の場合、これは通常、水平に成長している部分では枝の上部側、または枝の付け根の近くになります。涼しく、湿気が多く、曇りがちな気候では、木の幹や岩のすべての面が苔の成長に十分な湿気がある場合があります。苔の種類ごとに一定量の水分と日光が必要なため、同じ木や岩の特定の部分に生育します。

コケの中には水中や完全に水浸しの状態で生育するものもあるが、多くのコケは水はけの良い場所を好む。また、様々な化学的性質を持つ岩や樹幹に好んで生育するコケも存在する。[ 70 ]稀に、コケは氷河マウスを形成し、特定の氷河の氷上を移動する移動性のコケ群体として生存することがあるが、南極大陸のような氷床では観察されたことがない。これは、氷以外の基質が露出していることが、コケの形成と生存に必要であることを示唆している。

コケ類が水生である例はごくわずかで、例えばクレーター湖[ 71 ]、小川[ 72 ]、南極のモス湖[ 73 ]などが挙げられますが、植物はほぼ完全に淡水環境に限られています。バルト海の汽水沿岸域に生息するコケ類[ 74 ]は、この理解に疑問を投げかけますが、近くの河川からの淡水の流入によってのみ生存しています。水生コケ類に関する研究は比較的少なく、ましてやある程度の塩分濃度に耐えられるコケ類に関する研究は極めて少ないため、そのようなコケ類の特性や、世界の他の地域でも同様に適応できる可能性については、今のところほとんど分かっていません。

シアノバクテリアとの関係

北方林では、一部のコケ類が窒素固定性シアノバクテリアとの関係により、生態系への窒素供給において重要な役割を果たしています。シアノバクテリアはコケ類に定着し、固定窒素を供給する代わりに隠れ場所を得ます。コケ類は、乾燥・再湿潤や火災などの撹乱時に、固定窒素を他の栄養素とともに土壌に放出し、生態系全体で利用できるようにします。[ 75 ]

環境的重要性

コケは土壌の炭素捕捉・貯蔵能力を高める。コケに覆われた土壌と植物のない土壌が貯蔵する炭素量を比較し、その差にコケが覆う940万平方キロメートルの面積を掛けると、年間64億トンの炭素となり、土地利用変化による排出量の6倍となる。コケは土壌や他の植物に対して、人間にとって危険な病原体の抑制、土地浸食の防止、地域の気候（気温と湿度）の改善など、さまざまな機能を提供する。 [ 76 ] [ 77 ]コケは大気汚染のろ過にも役立つ。[ 78 ]コケは都市の気温を下げる効果もある。壁の温度を30度下げることができるので、コケで覆われた壁が多数あると、都市ヒートアイランドの平均気温が7度下がる可能性がある。[ 79 ]

栽培

京都の寺院の庭園にある苔の芝生
ワシントン州ベインブリッジ島、ブローデル保護区の苔庭

コケは芝生の雑草とみなされることが多いが、日本庭園に代表される美的原理の下、意図的に生育が奨励されている。古い寺院の庭園では、コケが森の景色を敷き詰めることもある。コケは庭園の景色に穏やかさ、古さ、静寂さを与えると考えられている。盆栽では、土壌を覆い、古さを強調するためにコケが使われる。[ 80 ]栽培のルールは広く確立されていない。コケのコレクションは、野生から移植したサンプルを保水袋に入れて始めることが非常に多い。コケの種類によっては、光、湿度、基質の化学組成、風よけなどの条件がそれぞれ独特であるため、自然の場所から離れた場所で維持するのが極めて難しい場合がある。

胞子から苔を育てるのは、さらに制御が困難です。苔の胞子は、雨に濡れて露出した表面に降り注ぎます。特定の種類の苔にとって生育しやすい表面は、通常、風雨にさらされて数年以内にその苔が定着します。レンガ、木材、特定の粗いコンクリート混合物など、多孔質で水分を保持する素材は、苔にとって生育しやすいです。また、バターミルク、ヨーグルト、尿、苔のサンプル、水、ツツジ科植物用堆肥を軽くピューレ状にした混合物など、酸性物質を用いて表面を準備することもできます。

涼しく湿気が多く曇りがちな太平洋岸北西部では、芝刈りや施肥、水やりをほとんどまたは全く必要としない苔芝生として、苔が自然に生えることがあります。この場合、芝生は雑草とみなされます。 [ 81 ]シアトル地域の造園業者は、庭や景観に植えるための苔の生える玉石や倒木を集めることがあります。世界の多くの地域の森林庭園には、天然の苔の絨毯が含まれることがあります。[ 66 ]ワシントン州ベインブリッジ島のブローデル保護区は苔庭で有名です。この苔庭は、低木の下草や草本の地被植物を取り除き、木を間引いて、苔が自然に生えるに任せて作られました。[ 82 ]

緑の屋根と壁

緑の屋根に生育した赤い苔（おそらくCeratodon purpureus ）

コケは緑の屋根に使われることがあります。緑の屋根において、コケは高等植物に比べて重量負荷が軽く、吸水性が高く、肥料を必要としないこと、そして高い耐干性があることなどの利点があります。コケは真の根を持たないため、広い根系を持つ高等植物に比べて植栽用培地の必要量が少なくて済みます。地域の気候に合わせて適切な種を選択すれば、緑の屋根に植えられたコケは一度定着すれば灌漑の必要がなく、メンテナンスも容易です。[ 83 ]コケは緑の壁にも使われています。

モセリー

19世紀後半に苔収集が一大ブームとなり、多くのイギリスとアメリカの庭園に苔室が設けられるようになりました。苔室は通常、木板で作られ、平らな屋根を持ち、北側に開口部があり（日陰を確保します）、木板の隙間に苔の標本が植えられました。苔室全体に定期的に水分を与えることで、苔の成長が維持されました。[ 84 ]

アクアスケープ

アクアスケープでは、多くの水生コケが用いられます。コケは栄養分、光、温度が低い環境で最もよく育ち、比較的容易に繁殖します。水槽内の魚にとって適切な水質を維持するのに役立ちます。[ 85 ]多くの水槽植物よりも成長が遅く、比較的丈夫です。[ 86 ]

成長阻害

コケはコンテナ苗床や温室では厄介な雑草となることがあります。[ 87 ]コケが勢いよく成長すると、苗の発芽や水や肥料の根への浸透が阻害されることがあります。

コケの成長はいくつかの方法で抑制できます。

  • 排水による水の利用可能性の減少。
  • 直射日光が増えます。
  • 草などの競争力のある植物に利用できる数と資源が増加します。
  • 石灰を施して土壌の pH 値を上げます。
  • 交通量が多い、または熊手で苔床をかき乱す
  • 硫酸第一鉄（例：芝生）または漂白剤（例：固体表面）などの化学物質の塗布。
  • コンテナ栽培の苗床では、砂、砂利、岩石チップなどの粗い鉱物材料が、植物コンテナ内の水はけのよいトップドレッシングとして使用され、苔の成長を抑制します。

硫酸第一鉄または硫酸第一アンモニウムを含む製品を使用すると、コケは枯死します。これらの成分は、市販のコケ駆除製品や肥料によく含まれています。硫黄と鉄は、イネ科植物などの競合植物にとって必須の栄養素です。コケを枯死させても、生育に適した条件を変えない限り、コケの再生を防ぐことはできません。[ 88 ]

用途

苔で覆われた壁

伝統的

産業革命以前の社会では、その地域に生える苔を利用していました。

サーミ人、北米の部族、その他の北極圏の人々は、苔を寝具に使用していました。[ 16 ] [ 66 ]苔は住居や衣類の断熱材としても使用されてきました。伝統的に、乾燥した苔は北欧諸国やロシアの一部で丸太小屋の丸太の間の断熱材として使用され、米国北東部やカナダ南東部の部族は木造の長屋の隙間を埋めるために苔を使用していました。[ 66 ]北極圏やアルプス山脈の人々は、ブーツやミトンの断熱材として苔を使用していました。アイスマンのエッツィは苔を詰めたブーツを履いていました。[ 66 ]

乾燥した苔は水分を吸収する性質があり、医療用途と料理用途の両方で実用化されています。北米の部族は、苔をおむつ、創傷被覆材、月経液の吸収材として利用していました。[ 66 ]アメリカ合衆国とカナダの太平洋岸北西部の部族は、鮭を乾燥させる前に苔で下ごしらえをし、カマスの球根を蒸すための竪穴式オーブンに濡れた苔を詰めていました。また、食料貯蔵用の籠や煮沸用の籠にも苔が詰められていました。[ 66 ]

エル・シドロン遺跡から発見されたネアンデルタール人の遺骨を調査した最近の研究では、彼らの食生活は主に松の実、苔、キノコで構成されていたという証拠が示されています。これは、ヨーロッパの他の地域で発見された証拠とは対照的で、より肉食的な食生活を示唆しています。[ 89 ]

フィンランドでは、飢饉のときにピートモスを使ってパンを作ったことがある。[ 90 ]

コマーシャル

ヒメツリガネゴケを栽培するコケバイオリアクター

野生の苔には大きな市場があります。無傷の苔は主に花卉販売や室内装飾に利用されています。ミズゴケ属の腐敗した苔は泥炭の主成分でもあり、燃料、園芸用土壌改良剤、そしてスコッチウイスキーの製造におけるモルトの燻製に利用するために採掘されています。

ミズゴケ（一般的にはS. cristatumおよびS. subnitensの種）は、生育中に収穫され、乾燥させられて苗床や園芸で植物の生育培地として使用されます。

ミズゴケの中には、自重の20倍もの水分を吸収できるものもあります。[ 91 ]第一次世界大戦では、ミズゴケは兵士の傷口の応急処置用の包帯として使われました。綿よりも3倍速く液体を吸収し、液体をよりよく保持し、液体を全体に均一に分散させ、より涼しく、柔らかく、刺激が少ないと言われていたからです。[ 91 ]また、苔には抗菌作用があるとも言われています。[ 92 ]ネイティブアメリカンは、おむつや生理用ナプキンにミズゴケを使用していた民族の一つで、カナダでは現在でも行われています。[ 93 ]

英国の農村部では、フォンティナリス・アンチピレティカ（Fontinalis antipyretica）が伝統的に消火に使われてきました。流れの緩やかな川に豊富に存在し、この苔が大量の水分を保持するため、炎を消火するのに役立ったからです。この歴史的な用途は、ラテン語/ギリシャ語で 「火に抗う」という意味を持つその名前に反映されています。

メキシコでは、苔はクリスマスの飾りとして使われます。

ヒメコケ（Physcomitrium patens）はバイオテクノロジー分野でますます利用されています。顕著な例としては、作物の改良や人間の健康 に影響を与えるコケ遺伝子の同定[ 94 ]や、ラルフ・レスキとその同僚が開発したコケバイオリアクターを用いた複雑なバイオ医薬品の安全な生産などが挙げられます[ 95 ] 。

ロンドンでは、「シティ・ツリー」と呼ばれる構造物がいくつか設置されています。これは苔むした壁で、窒素酸化物などの大気汚染物質を吸収し、酸素を生成することで「通常の樹木275本分の空気浄化能力」を持つと言われています。[ 96 ]

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さらに読む

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