恐竜の歯
ティラノサウルスの歯

恐竜の歯は、メアリー・アン・マンテル（1795-1869）と夫のギデオン・アルジャーノン・マンテル博士（1790-1852）がイギリスのサセックスでイグアノドンの歯を発見した1822年以来、研究されてきました。哺乳類の歯とは異なり、個々の恐竜の歯は、歯間の形態学的収束と変異性のため、古生物学者によって一般に属または種レベルの未知の分類群の診断とは見なされていません[ 1 ]。また、パロニコドンやリシャールコエステシアなど、歴史的に命名された多くの歯の分類群は、今日では疑問名 （nomina dubia）とみなされ、タイプ標本から時間的および空間的に大幅にずれた他の産地から採取された孤立した歯を指す形態分類群として使用されています。ただし、歯の形態が既知であり、歯が同様の時間と場所から由来している場合は、孤立した歯を既知の分類群に関連付けることができます。

恐竜の歯に関する最も重要な解剖学的情報の一部は、研磨された顕微鏡的薄片（組織学）から得られます。これには、歯組織の種類、歯の摩耗、歯の交換パターン、歯の付着方法、交換頻度などが含まれます。恐竜の歯を構成する実際の材料は、現生動物の歯とそれほど変わりません。最も重要な違いは、歯がどのように組み合わさり、継続的に再生するかにあります。恐竜の生涯を通じて、古い歯が脱落する例もあれば、咀嚼によって摩耗し、古い歯が吸収される例もあります。

背景

非鳥類恐竜シュヴウイアと初期鳥類コンフキウスオルニスの骨組織学

古生物学における組織学の応用は、伝統的に大腿骨や上腕骨といった長骨の調査に重点を置いてきました。長骨の組織学に関するこれまでの研究では、極地恐竜の成長パターンの違いが明らかになり、[ 2 ]エウロパサウルスの矮小化が特定され、[ 3 ]異なる発生段階の複数の標本を調査することでディサロトサウルスの生活史が復元され、 [ 4 ]プシッタコサウルスは成長するにつれて四足歩行から二足歩行へと姿勢変化を起こした可能性が示唆されました。[ 5 ]

対照的に、歯の組織学は恐竜において近年まで詳細に研究されてこなかったが、この分野への関心が高まっている。組織学研究は伝統的に、薄切片を作成し顕微鏡下で観察するという破壊的な手法に依存しており、孤立した歯や損傷した標本など、標本数の多い分類群に研究対象が限定されることが多かった。走査型電子顕微鏡（SEM）やマイクロコンピュータ断層撮影法を用いることで非破壊的な分析が可能な場合もあるが、薄切片を作成しなければ多くの解剖学的情報を得ることは困難である。[ 6 ] [ 7 ]

組織学

組織学的研究は顕微鏡検査であり、恐竜の歯の解剖学の最も重要な側面を明らかにするために不可欠です。

選択

特定の解剖学的特徴を観察するには、それぞれに適した標本が異なります。例えば、歯の付着状態を研究するには、歯が顎の中に完全に残っている標本が必要です。なぜなら、歯を単独で観察した場合、この情報は失われてしまうからです。[ 6 ]一方、歯の表面の摩耗を調べることが目的であれば、歯を単独で観察するだけで十分です。

包埋と切片化

薄切片は、まず適切な標本をエポキシ樹脂に包埋することによって作製されます。包埋された標本は、精密鋸で固定し、切断することができます。[ 6 ]得られた薄切片はスライドに貼り付け、研磨、研磨され、十分な厚さになり、顕微鏡で観察するのに適した表面になります。[ 6 ]

検査

薄片は通常、単純光と交差偏光を用いた岩石顕微鏡で観察されます。鉱物の特性の違いにより、構造によっては、どちらか一方の光を用いた方がより容易に観察でき、区別することができます。一部の標本は走査型電子顕微鏡（SEM）で観察することもできます。[ 7 ]

歯の解剖学

典型的な獣脚類恐竜の歯の断面を横から見た図。すべての恐竜の歯は同じ種類の組織を持っていますが、外観は異なる場合があります。

組織学的には、肉食獣脚類や、竜脚類、ハドロサウルス類、角竜類などの草食恐竜など、様々な主要グループが調査されてきました。[ 6 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 7 ]以下に、組織学的に特定された歯の解剖学的特徴とその重要性の解釈の一部を挙げます。

組織の種類

恐竜には一般的に5種類の組織タイプが存在し、これらは現生の最も近い非鳥類の親戚であるワニ類のものと同一であることがわかっています。[ 6 ]最も重要な発見の1つは、外観の違いにもかかわらず、恐竜の歯は本質的に現代の哺乳類、ワニ類、その他の有羊膜類に見られるのと同じ歯組織で構成されており、これらの組織が共通の祖先で最初に進化し、それ以来保持されてきたことを示唆しているということです。[ 11 ] [ 12 ]

  1. エナメル質- 歯の外側にある硬い被膜で、断面で見ると歯の表面に薄くて特徴のない帯として現れるのが典型的である。[ 6 ]恐竜の歯の表面を走査電子顕微鏡で分析したところ、恐竜の歯は哺乳類と同様に柱状に形成され、エナメル質の微細構造には十分な違いがあり、歯がどのグループに属していたかを特定するのに役立つことが明らかになった。孤立した歯しか見つかっていない場合でも、属レベルで特定できる場合もある。 [ 13 ]すべての歯が柱状のエナメル質で覆われているわけではなく、ほとんどの分類群では柱状構造は歯の外面に対して垂直である。哺乳類で見られるような複雑な配置はまれである。[ 14 ] [ 15 ]変性作用によってエナメル質と象牙質の構造と組成が変化する。[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]
  2. 象牙質- この組織は歯の大部分を構成し、歯の体全体に走る細長い平行管が特徴です。[ 6 ]
  3. セメント質- 歯根を覆う組織であり、歯周組織の一部を形成する付着組織です。通常、セメント質はシャーピー線維で満たされており、歯を歯槽内に固定するのに役立ちます。[ 6 ]
  4. 歯根膜- セメント質と歯槽の間にある軟組織層です。化石には保存されていませんが、恐竜の歯にはセメント質と歯槽の間に必ず鉱物で満たされた隙間が存在し、これは生物時代に軟組織が存在していたことを示唆しています。[ 6 ]
  5. 歯槽骨- 歯槽骨は典型的にはスポンジ状の骨の一種で、歯槽自体を形成します。[ 6 ]
古い歯の歯髄腔の中央から成長しているCoelophysisの交換歯を上から見た図。

成長

いくつかの例では、恐竜の歯の断面には象牙質に成長線が観察されます。これらはエブナー線として知られており、象牙質が日々沈着していることを示しています。[ 20 ]これらの線を数えることで歯の年齢がわかり、成熟歯の年齢と歯槽内の置換歯の年齢を比較することで、歯の置換率を推定することができます。[ 20 ]

最も古い歯と最も若い歯の年齢の差は、歯の交換率を決定するために使用されます。[ 20 ]

歯の交換パターン

多くの恐竜の歯は他の爬虫類と同様の置換パターンを持っていることが分かっており、置換歯は顎の内側の歯板で成長し、外側に移動する前に成長している機能歯の一部を吸収し、その後、萌出して置換する準備ができるまで移動します。[ 6 ] [ 21 ]

歯の付着

一部の恐竜の歯の付着様式は、歯冠歯列と呼ばれている。[ 6 ]これは、ワニ類や哺乳類の場合のように、歯が歯槽に深く埋め込まれ、歯周靭帯が存在する状態である。[ 6 ] [ 12 ]哺乳類では、歯冠歯列は歯の咬合と関連しているが、ワニ類では、咬合力によるストレスを軽減する手段として提案されている。[ 22 ] [ 23 ]コエロフィシスは歯の咬合も強い咬合も持たなかったため、なぜ歯冠歯列を持っているのかという疑問が生じている。[ 6 ]

歯科用電池

さまざまなハドロサウルス科恐竜のハドロサウルス科歯電池のクローズアップ
レバキサウルス科ニジェールサウルス属の歯列を示す図

恐竜で発見された最も複雑な歯列の一つは、ハドロサウルス類（地球上で優勢な種であった）、新角竜類（例えばトリケラトプス）、レッバキサウルス科に見られる歯列である。[ 24 ]

これらの電池は数百本の歯が何列にも積み重なって形成され、植物性の食物を処理するための研磨面を形成していた。[ 24 ]これらの電池の組織学的研究により、これまで考えられていたように接着されているのではなく、電池内の各歯が別々に動き、靭帯で支えられているため、全体の構造が柔軟であることが判明した。[ 9 ] [ 24 ]サメの歯と同様に、歯科電池は多生歯性を示し、内側に新しい歯が成長し、時間の経過とともに外側の歯と置き換わって移動する。しかし、古い歯をすべて失うサメとは異なり、急速に成長する歯科電池の歯は完全に摩耗し、周囲の再生構造によって再吸収される。[ 25 ]

歯電池は、歯が急速に成長し、早期に成熟したために形成された。個々の歯の歯髄腔（通常は細胞と結合組織で満たされている）は、萌出する前から象牙質で完全に満たされていた。萌出後の歯に歯髄がないということは、歯が実質的に死んでおり、使用によって完全に摩耗し、通常は敏感な歯髄を感染や痛みにさらすリスクなしに交換できることを意味する。一部の角竜類や竜脚類など、他の恐竜も歯電池を持っていたが、それらはすべて独立して進化し、ハドロサウルスのものとは何らかの形態または機能が異なる。これは、一部の恐竜が非常に洗練された咀嚼能力を進化させていたことを示している。[ 24 ] [ 25 ]

参考文献

  1. ^ヘンドリックス, クリストフ; マテウス, オクタビオ; アラウージョ, リカルド; ショイニエール, ジョナ (2019). 「非鳥類獣脚類恐竜の歯の特徴の分布：分類学的可能性、同形性の程度、そして主要な進化の傾向」 .古生物学エレクトロニカ. 22 (3): 1– 110. doi : 10.26879/820 . hdl : 11336/146011 .
  2. ^ Chinsamy, Anusuya; Rich, T.; Vickers-Rich, P. (1998-06-15). 「極地恐竜の骨の組織学」. Journal of Vertebrate Paleontology . 18 (2): 385– 390. Bibcode : 1998JVPal..18..385C . doi : 10.1080/02724634.1998.10011066 . ISSN 0272-4634 . 
  3. ^ Martin Sander, P.; Mateus, Octávio; Laven, Thomas; Knötschke, Nils (2006). 「骨の組織学的所見は、ジュラ紀後期の新たな竜脚類恐竜における島状矮小化を示している」. Nature . 441 ( 7094): 739– 741. Bibcode : 2006Natur.441..739M . doi : 10.1038/nature04633 . PMID 16760975. S2CID 4361820 .  
  4. ^ Hübner, Tom R. (2012-01-06). 「Dysalotosaurus lettowvorbecki (Ornithischia: Iguanodontia) の骨組織学 – 変異、成長、そしてその意義」 . PLOS ONE . 7 (1) e29958. Bibcode : 2012PLoSO...729958H . doi : 10.1371 / journal.pone.0029958 . ISSN 1932-6203 . PMC 3253128. PMID 22238683 .   
  5. ^ Zhao, Qi; Benton, Michael J.; Sullivan, Corwin; Sander, P. Martin; Xu, Xing (2013-06-28). 「角竜類恐竜プシッタコサウルス・ルジアトゥネンシスの成長過程における組織学と姿勢変化」 . Nature Communications . 4 ncomms3079. Bibcode : 2013NatCo...4.2079Z . doi : 10.1038/ncomms3079 . PMID 23811819 . 
  6. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Fong , RKM; LeBlanc, AR; Berman, DS; Reisz, RR (2016). 「コエロフィシス・バウリの歯組織学と初期恐竜の歯付着組織の進化」. Journal of Morphology . 277 (7): 914– 924. doi : 10.1002 / jmor.20545 . PMID 27087142. S2CID 25916863 .  
  7. ^ a b c Brink, KS; Reisz, RR; LeBlanc, ARH; Chang, RS; Lee, YC; Chiang, CC; Huang, T.; Evans, DC (2015-07-28). 「獣脚類恐竜の鋸歯状歯における発達的および進化的新奇性」 . Scientific Reports . 5 (1) 12338. Bibcode : 2015NatSR...512338B . doi : 10.1038/ srep12338 . ISSN 2045-2322 . PMC 4648475. PMID 26216577 .   
  8. ^ Erickson, Gregory M.; Sidebottom, Mark A.; Kay, David I.; Turner, Kevin T.; Ip, Nathan; Norell, Mark A.; Sawyer, W. Gregory; Krick, Brandon A. (2015-06-01). 「巨大角竜トリケラトプスのスライス歯列における摩耗バイオメカニクス」 . Science Advances . 1 (5) e1500055. Bibcode : 2015SciA....1E0055E . doi : 10.1126/sciadv.1500055 . ISSN 2375-2548 . PMC 4640618. PMID 26601198 .   
  9. ^ a b Erickson, Gregory M.; Krick, Brandon A.; Hamilton, Matthew; Bourne, Gerald R.; Norell, Mark A.; Lilleodden, Erica; Sawyer, W. Gregory (2012-10-05). 「ハドロサウルス科恐竜の複雑な歯の構造と摩耗バイオメカニクス」 . Science . 338 ( 6103): 98– 101. Bibcode : 2012Sci...338...98E . doi : 10.1126/science.1224495 . ISSN 0036-8075 . PMID 23042891. S2CID 35186603 .   
  10. ^ Sereno, Paul C.; Wilson, Jeffrey A.; Witmer, Lawrence M.; Whitlock, John A.; Maga, Abdoulaye; Ide, Oumarou; Rowe, Timothy A. (2007-11-21). 「白亜紀恐竜における構造的極限」 . PLOS ONE . 2 (11) e1230. Bibcode : 2007PLoSO...2.1230S . doi : 10.1371/ journal.pone.0001230 . ISSN 1932-6203 . PMC 2077925. PMID 18030355 .   
  11. ^ LeBlanc, Aaron RH; Reisz, Robert R. (2013-09-04). 「最古の草食四肢動物における歯周靭帯、セメント質、歯槽骨、そしてそれらの進化的意義」 . PLOS ONE . 8 (9) e74697. Bibcode : 2013PLoSO...874697L . doi : 10.1371/ journal.pone.0074697 . ISSN 1932-6203 . PMC 3762739. PMID 24023957 .   
  12. ^ a b LeBlanc, Aaron RH; Brink, Kirstin S.; Cullen, Thomas M.; Reisz, Robert R. (2017-09-29). 「歯の付着と歯の移植の進化的意味合い：恐竜、ワニ、哺乳類の歯を用いた事例研究」Journal of Vertebrate Paleontology . 37 (5) e1354006. Bibcode : 2017JVPal..37E4006L . doi : 10.1080/02724634.2017.1354006 . ISSN 0272-4634 . S2CID 91066137 .  
  13. ^ Hwang, SH (2005). 「恐竜の歯におけるエナメル質微細構造の系統学的パターン」. Journal of Morphology . 266 (2): 208– 240. doi : 10.1002/jmor.10372 . PMID 16163689. S2CID 9973691 .  
  14. ^ドーフィン、Y. (1988)。 「爬虫類の実物と化石の象牙の電子メール: 構造の再分割、息子の役割、影響」。古地理学。A203：171～ 184。
  15. ^ Dauphin, Y.; Jaeger, JJ; Osmolska, H (1988). 「角竜類の歯（爬虫類、主竜類）のエナメル質微細構造」. Geobios . 21 (3): 319– 327. Bibcode : 1988Geobi..21..319D . doi : 10.1016/s0016-6995(88)80056-1 . ISSN 0016-6995 . 
  16. ^ Dauphin, Y. (1991). 「爬虫類の歯の化学組成 - 2. 古生物の食事への影響」Palaeontographica . A219 : 97–105 .
  17. ^ Bocherens, H.; Brinkman, DB; Dauphin, Y.; Mariotti, A. (1994). 「カナダ、アルバータ州産後期白亜紀のアーキオサウルスの歯の微細構造と地球化学的調査」. Canadian Journal of Earth Sciences . 31 (5): 783– 792. Bibcode : 1994CaJES..31..783B . doi : 10.1139/e94-071 . ISSN 0008-4077 . 
  18. ^ Dauphin, Y.; Williams, CT (2007). 「現生爬虫類および哺乳類の歯の象牙質とエナメル質の化学組成 ― 化石歯の成因的変化における変動」. CrystEngComm . 9 (12): 1252– 1261. doi : 10.1039/b708985f . ISSN 1466-8033 . 
  19. ^ Dauphin, Y.; Williams, CT (2008). 「現代爬虫類の歯におけるエナメル質と象牙質の化学組成」. Mineralogical Magazine . 72 (1): 247– 250. Bibcode : 2008MinM...72..247D . doi : 10.1180/minmag.2008.072.1.247 . ISSN 0026-461X . S2CID 129102736 .  
  20. ^ a b c Erickson, GM (1996-12-10). 「恐竜におけるフォン・エブナー骨の増分線と成長線カウントを用いた歯の再生率の評価」 . Proceedings of the National Academy of Sciences . 93 (25): 14623– 14627. Bibcode : 1996PNAS...9314623E . doi : 10.1073/pnas.93.25.14623 . ISSN 0027-8424 . PMC 26184. PMID 8962103 .   
  21. ^リッチマン, ジョイ・M.; ハンドリガン, グレゴリー・R. (2011-04-01). 「爬虫類の歯の発達」 . Genesis . 49 (4): 247– 260. doi : 10.1002/dvg.20721 . ISSN 1526-968X . PMID 21309070 .  
  22. ^ Wood, Sarah A.; Strait, David S.; Dumont, Elizabeth R.; Ross, Callum F.; Grosse, Ian R. (2011). 「頭蓋顔面有限要素モデルにおけるモデリングの簡略化の影響：歯槽骨（歯槽骨）と歯周靭帯」. Journal of Biomechanics . 44 (10): 1831– 1838. doi : 10.1016/j.jbiomech.2011.03.022 . PMID 21592483 . 
  23. ^ Porro, Laura B.; Holliday, Casey M.; Anapol, Fred; Ontiveros, Lupita C.; Ontiveros, Lolita T.; Ross, Callum F. (2011-08-01). 「Alligator mississippiensis の下顎骨の自由体解析、梁力学、有限要素モデリング」. Journal of Morphology . 272 (8): 910– 937. doi : 10.1002/jmor.10957 . ISSN 1097-4687 . PMID 21567445. S2CID 10762324 .   
  24. ^ a b c d LeBlanc, Aaron RH; Reisz, Robert R.; Evans, David C.; Bailleul, Alida M. (2016-07-28). 「個体発生はハドロサウルス科恐竜の歯槽の機能と進化を明らかにする」 . BMC Evolutionary Biology . 16 (1): 152. Bibcode : 2016BMCEE..16..152L . doi : 10.1186/s12862-016-0721-1 . ISSN 1471-2148 . PMC 4964017. PMID 27465802 .   
  25. ^ a bブランブル、キャサリン;ルブラン、アーロン RH。ラムルー、ドゥニ O.ウォシク、マテウシュ。カリー、フィリップ J. (2017)。「ハドロサウルス科恐竜における動的歯列の組織学的証拠」。科学的報告書。7 (1): 15787。Bibcode : 2017NatSR...715787B。土井: 10.1038/s41598-017-16056-3。PMC 5693932。PMID 29150664。  
「 https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Dinosaur_tooth&oldid=1322474160」より取得