トキソプネウステス・ピレオルス

トキソプネウステス・ピレオルス
タンザニア、ザンジバル産の花ウニ
科学的分類
王国：	動物界
門:	棘皮動物
クラス：	ウニ上科
注文：	カマロドンタ
家族：	トキソプネウス科
属:	トキソプネウステス
種：	T. pileolus
二名法名
トキソプネウステス・ピレオルス （ラマルク、1816年）
推定範囲
同義語[ 1 ]
リスト Boletia heteropora L. アガシとデソル、1846 Boletia pileolus （ラマルク、1816） Boletia Polyzonalis (ラマルク、1816) エキヌス・ピレオラス・ラマルク、1816年 エキヌス・ポリゾナリス・ラマルク、1816年 トキソプネウステス・クロラカンサスHL クラーク, 1912

沖縄産の花ウニ

トキソプネウステス・ピレオルス（Toxopneustes pileolus）は、インド洋・西太平洋に広く分布し、よく見られるウニの一種です。毒性があるため、触れると激しい痛みと医学的に重大な刺傷を引き起こす可能性があるため、非常に危険とされています。水深90メートル（295フィート）までのサンゴ礁、海草藻場、岩場、砂地に生息し、藻類、コケムシ、有機性デトリタスを餌としています。

学名は、多数の花のような模様を持つ、特徴的な小柄花柄に由来しています。小柄花柄は通常、ピンクがかった白から黄白色で、中央に紫色の斑点があります。短く鈍い棘がありますが、通常は小柄花柄の下に隠れています。硬い殻（殻殻）は、濃い赤と灰色のまだら模様ですが、まれに緑がかった色から薄紫色の場合もあります。

分類学

トキソニューステス・パイルオルスは、トキソニューステス属 （Toxopneustes）に属する4種のうちの1種で、カマロドン目トキソニューステス科（Toxopneustidae）に属します。 1816年、フランスの博物学者ジャン＝バティスト・ラマルクが、著書『脊椎動物自然史』第2巻において、 Echinus pileolusとして初めて記載しました。後に、スイス系アメリカ人生物学者ルイ・アガシーによって、新たに創設されたトキソニューステス属のタイプ種として用いられました。^{[ 1 ]}

属名Toxopneustesは文字通り「毒の息」を意味し、ギリシャ語のτοξικόν [φάρμακον] ( toksikón [phármakon]、「矢（毒）」)とπνευστος ( pneustos、「息」)に由来する。種小名pieolusは「小さな帽子」または「頭蓋骨」を意味し、ラテン語のpielus （縁のない円錐形のフェルト帽の一種）に由来する。

分布域が広く、潜在的に危険なことから、この種には多くの俗称がある。英語では、Toxopneustes pileolusは「flower urchin（フラワーウニ）」^{[ 1 ]}として最も広く知られているが、「trumpet sea urchin（トランペットウニ）」、「flower tip urchin（フラワーチップウニ）」、「felt cap sea urchin（フェルトキャップウニ）」、「poison claw sea urchin（ポイズンクローウニ）」[ 5 ]とも^{呼ばれる。}貝殻^{収集業界で}は^{、Toxopneustes pileolus}は^{キノコの傘}に似た棘のない空の殻（ tests ）から「mushroom urchin（マッシュルームウニ）」として知られている。^{[ 6 ] [ 7 ]}

サモア語ではタプミティとして知られています。^{[ 8 ]}シナマとタウスグではテヘテヘ バトゥ。^{[ 9 ]}日本語ではラッパウニ(ラッパウニ) または毒ガゼ(毒ガゼ) 。^{[ 1 ] [ 10 ]}および中国語でlƇ叭毒棘海膽(lƇ叭毒棘海膽) 。^{[ 11 ]}

説明

カワウニは比較的大型のウニで、最大で直径15～20cm（6～8インチ）に達することもあります。^{[ 12 ] [ 13 ]}

東ティモール、タシトル産のウニ（歩行節の1つに紫色のジグザグ模様が見える）

棘、管足、咀嚼器（アリストテレスのランタン）を備えた口が見える、花ウニの底面（口側）

ほとんどの棘皮動物と同様に、成体のハナウニの体は中心軸を中心に5の倍数で均等に分割された同一の体節に分かれている（五放射対称性）。硬い「殻」（殻殻）は5つの歩帯節から成り、それぞれが5つの歩帯節によって区切られている。歩帯節はそれぞれ小さな板が規則的に絡み合っている。生きた個体では、この上に薄い皮膚層が覆っている。殻殻は多様な色彩をしており、通常は濃い赤色と灰色だが、まれに緑色や淡紫色の個体もいる。^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}各歩帯節には、全長にわたって紫色の大きなジグザグ模様が描かれている。^{[ 14 ]}

それぞれの歩帯節の両側の溝から、 2列の管足が伸びています（合計10列）。管足はそれぞれ、先端に小さな吸盤（膨大部）が付いた細い筋柄（ポディア）で構成されています。口は、尾部の下面（口側）の中央に位置しています。口は、小板の輪で囲まれ、その上には軟部組織である「周口」が重なっています。周口には、アリストテレスのランタンと呼ばれる5本の石灰質の「歯」が埋め込まれています。これらは、ウニの餌をすりつぶすために使用されます。肛門は、尾部の上面（背側）に位置し、口の真向かいにあります。口と同様に、肛門も「周直腸」と呼ばれる小板の輪で囲まれています。肛門開口部の周囲には、体腔内の生殖腺に直接つながる5つの小さな穴（生殖孔）があります。 ^{[ 14 ] [ 15 ]}

花ウニの最も顕著な特徴は、柄のある把持肢であるペディセルラリア（小柄な付属肢）です。花ウニには4種類のペディセルラリアがあり、形状と機能によって区別されますが、そのうち2種類のみが数多く存在します。最初の種類は、鉤頭型のペディセルラリアです。管足に似ていますが、先端には吸盤ではなく、3つの小さな爪（弁と呼ばれる）が付いています。これらは、藻類、付着生物、不要なゴミなどから体表面を守るために使用されます。^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}

A -管足B -有柄脚類（蛇頭類と球状類） C -棘

鋭い牙のような先端を持つ貝殻の図。このうち3つが、ハナウニの球状化繊毛虫の爪状の先端を形成している。^{[ 20 ]}生後、貝殻は膜に包まれ、円状に伸びている。^{[ 14 ] [ 19 ]}

2番目のタイプは球状ペディセルラリアで、表面上は花に似ている（そのため一般名が花に似ている）^{[ 21 ]} 。これらはより特殊化しており、捕食者や大型の外部寄生虫に対する防御に用いられる。球状ペディセルラリアも、鉤頭ペディセルラリアと同様に3つの弁を持つ爪状の把持付属器で終わるが、はるかに大きい。^{[ 19 ] [ 22 ]}弁は直径約4～5 mm（0.16～0.20インチ）の特徴的な円形の膜で互いにつながっている。色はピンクがかった白から黄がかった白で、中央に紫色の点があり、縁は明るい白である。^{[ 14 ] [ 19 ]}各弁の先端は鋭い牙状で、人間の皮膚を貫通することができる。^{[ 18 ] [ 23 ] [ 24 ]}殻の基部にも毒腺がある。^{[ 19 ] [ 25 ]}一部の研究者は、球状ペディセルラリア科をさらに大きさに基づいて2つの亜型、すなわちトランペットペディセルラリア科と巨大ペディセルラリア科に分類している。^{[ 21 ]}他の2種類のペディセルラリア科、すなわち三座型と三葉型のペディセルラリア科はまれであるか、または試験管の特定の領域にのみ限定されている。^{[ 16 ]}

比較的鈍い棘は非常に短く、通常は花のような小柄柄の下に隠れています。棘の色は白、ピンク、黄色、薄緑、紫など様々で、先端は明るい色をしています。^{[ 14 ] [ 15 ]}

他の多くの毒ウニとは異なり、ハナウニや近縁のトキソニューシス科ウニは、棘を通して毒を注入しません。代わりに、花のような球状有柄有柄有柄を通して毒を注入します。^{[ 18 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]}球状有柄有柄有柄の先端は、通常、丸いカップ状に広がります。内側の表面には小さなセンサーがあり、触覚や化学刺激によって脅威を感知します。脅威となる可能性のあるものに刺激されたり、擦れたりすると、有柄有柄有柄は即座に閉じて毒を注入します。有柄有柄有柄の爪は柄から外れて接触点に付着し、数時間にわたって毒を注入し続けることもあります。^{[ 4 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]}

ペディセルラリア毒の強さは、ペディセルラリアの大きさに直接関係していると考えられています。そのため、より大きな球状ペディセルラリアを持つ個体は、数は多いものの小型の球状ペディセルラリアを持つ個体よりも危険であると考えられています。^{[ 21 ]}

分布と生息地

花ウニは熱帯インド・西太平洋に広く分布し、よく見られる。^{[ 12 ]}北は日本の沖縄から南はオーストラリアのタスマニアまで、^{[ 17 ] [ 29 ]}西は紅海と東アフリカ沿岸から^{[ 1 ]}東はクック諸島のラロトンガまで見られる。^{[ 30 ]}メキシコ海域では、ゲレロ・ネグロ（バイーア・トルトゥガス）、バハ・カリフォルニア、バハの中央部と北西海岸に沿って北上する地域を除き、太平洋のどの海域でも花ウニが見られる。^{[ 31 ]}

トキソニューステス属の種は外見が似ており、しばしば間違われますが、体色と分布地域に基づいて種を区別することは可能です。トキソニューステス・ロセウスは、ピンク、茶色、または紫色の均一な体色で区別できます。また、東太平洋に限定されているため、ハナウニとは一緒に見つかりません。日本周辺でのみ見られるトキソニューステス・エレガンスは、刺の先端のすぐ下に特徴的な暗い縞があることで区別できます。トキソニューステス・マキュラトゥスは非常にまれな種で、レユニオン、クリスマス島、パルミラ環礁の標本でのみ知られています。底部と体毛の中央付近の帯が明るい紫色であることで区別できます。^{[ 15 ]}

T. pileolusは、水面から0～90メートル（0～295フィート）の深さのサンゴ礁、サンゴの破片、岩、砂、海草藻場に生息しています。 ^{[ 12 ] [ 32 ]}時には基質に部分的に埋まることもあります。^{[ 17 ]}

生態と行動

花ウニは藻類、コケムシ、有機堆積物を餌としており^{[ 29 ] [ 33 ]}、捕食者はほとんどいない^{[ 17 ]} 。魚類に対して有毒であることが知られている。花ウニを明らかな悪影響なく摂取できる数少ない生物の一つが、捕食性のサンゴ状生物であるパラコリナクティス・ホプリテスである。しかし、花ウニがその天然の獲物であるかどうかは不明である^{[ 34 ] 。}

関連種

ゼブラガニ（Zebrida adamsii）は、ウニ科植物の寄生生物である。

片利共生のウニ類であるアカエビAthanas areteformisは、時にはカワウニ（同様にスナウニやコイ科のウニ）の棘の間に生息しているのが見られることがある。^{[ 35 ]}カワウニの腸は、片利共生の扁形動物Syndesmis longicanalisの生息地にもなる。^{[ 36 ]}

花ウニはゼブラガニ（Zebrida adamsii）の一般的な宿主でもある。これらの小さなカニはウニの絶対共生生物である。高度に特殊化した歩行脚でウニの体表の棘にしがみつく。砂などの基質の上を歩く能力が損なわれているため、ゼブラガニは底生生活の全期間をウニに付着して過ごし、交尾期にのみ宿主を切り替える。通常、交尾期以外では1匹のウニに付着するゼブラガニは1匹だけだが、大型のウニは2匹（非常に稀にそれ以上）の宿主になることもある。ゼブラガニが生息する体表は特徴的に滑らかで、棘、柄脚、管足、表皮さえも全くない。ゼブラガニがこれらの付属肢を物理的に破壊および/または消費するのか、それとも他の刺激を用いて宿主ウニの自切を誘発するのかは不明である。以前は無害な片利共生生物と考えられていたが、その後、寄生虫として再分類された。1974年の研究では、感染したウニは目に見える外傷に加え、異常な行動や体色の変化も観察された。また、感染したウニはハナウニの毒に対して免疫を持つようである。^{[ 10 ] [ 26 ] [ 37 ]}

再生

花ウニは雌雄異体（雄と雌が別々に生息する）ですが、外部特徴だけで個体の性別を判別することはほぼ不可能です。可能な方法の一つとして、生殖孔（生殖孔）の外部特徴を調べることが挙げられます。雄の場合、生殖孔は一般的に短く円錐形で体表より突出していますが、雌の場合、生殖孔は一般的に窪んでいます。しかし、15%の症例で逆の特徴を示すことがあるため、この方法は信頼性に欠けます。その他の外部特徴、例えば、試験孔の形状や大きさ、棘の色などは、雌雄間で区別がつきません。^{[ 38 ]} 花ウニの染色体数は2n = 42です。 ^{[ 39 ]}

カワウニの産卵行動については、ほとんど何も分かっていません。他のウニと同様に、受精は体外で行われます。雄と雌は、自由遊泳性の配偶子（卵子と精子）を水流に直接放出し、大量産卵を行います。^{[ 40 ]} 1994年に日本の沖縄で行われた研究では、カワウニの産卵期は冬で、近縁種で同所的に生息するToxopneustes elegansと同じ時期であることが確認されました。また、 Toxopneustes pileolusの卵子がToxopneustes elegansの精子と受精した自然交雑種の可能性も記録されています。^{[ 41 ]}

台湾では、2010年の研究で、2007年と2009年の5月に花ウニが産卵するのを観察した。これらは、新月直後の大潮の午後の干潮時という、非常によく似た条件で発生した。このとき、産卵個体は配偶子を水中に放出する前に、通常体を覆っているゴミを捨てる。^{[ 40 ]} 2013年に発表された別の研究では、南台湾の花ウニの集団産卵行動と月の周期や潮汐周期との間に明らかな相関関係は見られなかった。産卵パターンはランダムではないようで、特定の日に日中の産卵率が高くなると指摘された。しかし、この研究はわずか5か月間（2010年4月から8月まで）に実施された。^{[ 42 ]}

レユニオン島沖で「覆い」行動を示すウニ

「カバー」行動

ウニ類の中でも「コレクターウニ」と呼ばれる種は数多く存在します。これは、ウニが周囲のゴミで体の上部を頻繁に覆うことから名付けられました。この行動は「カバーリング」または「ヒーピング」と呼ばれます。^{[ 32 ] [ 26 ] [ 43 ]}ウニは、死んだサンゴの破片、貝殻、海藻、岩石などでほぼ完全に覆われているのが見られます。^{[ 17 ] [ 44 ]}これらのゴミは、管足と小柄肢によって体にしっかりと固定されています。^{[ 40 ]}

この行動の機能は十分に解明されていません。一部の研究者は、これらの残骸はバラストとして機能し、摂食中に波の高波で流されるのを防いでいると考えています。^{[ 40 ] [ 45 ]}一方、捕食者に対する何らかの防御機能であると考える研究者もいます。^{[ 26 ]} 2007年の研究では、この行動は日中の紫外線から身を守る役割を果たしている可能性があると仮説が立てられています。 ^{[ 46 ]}

人間との関係

ヴェノム

花ウニのクローズアップ。伸びた管足の裏に、しっかりと閉じた球状小柄節（ペディセルラリア）があることに注目してください。

2つの研究において、ヒトに有毒な活性化合物が少なくとも2種類、ハナウニの柄毒から精製されている。^{[ 47 ]}最初の化合物は1991年に発見され、コントラクチンAと名付けられた。これは神経終末における信号伝達を阻害し、赤血球凝集（赤血球の凝集）を引き起こすことがわかった。^{[ 48 ] [ 49 ]}モルモットに投与したところ、平滑筋の収縮が引き起こされた。^{[ 50 ]}

2つ目は1994年に発見されたタンパク質毒素「ペディトキシン」です。これはタンパク質「ペディン」と活性補欠分子族「ペドキシン」から構成されています。マウスに低用量のペドキシンは、体温の顕著な低下、筋弛緩、鎮静、麻酔性昏睡を引き起こすことが確認されました。高用量では痙攣と死を引き起こしました。ペディン自体は無毒ですが、ペドキシンの作用を増強します。ホロタンパク質「ペディトキシン」と結合すると、低用量でもアナフィラキシー様ショックと死を引き起こしました。^{[ 51 ]}

2001年に単離された3番目の毒素と考えられるUT841は、ニワトリの脳代謝に影響を及ぼすことが示されています。しかし、UT841がコントラクチンAと同一の化合物であるかどうかは不明です。なぜなら、UT841とコントラクチンAは分子量が18,000 Daで、 N末端配列もほぼ同一だからです。^{[ 52 ]}

これらの毒素に加えて、ウニ毒からはレクチンも単離されています。その中には、SUL-I、SUL-II、SUL-IA、SUL-III（SULは「ウニレクチン」の略）などがあります。これらのレクチンは、細胞プロセスの機能を研究するための貴重な研究ツールとなる可能性があります。^{[ 53 ]}

人間への影響

1930年、日本の海洋生物学者藤原勉は漁船で作業中に、誤って7～8個のハナウニの毒に侵されました。彼は1935年に発表した論文でこの経験を次のように記しています。^{[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]}

昭和5年6月26日、佐賀関蔦島沖の漁船で作業中、私は海女が水深20尋ほどの海底から漁具で水面上に引き上げてきたウニ一匹を素手ですくい上げ、船内の小さな水槽に移した。その時、右手中指の側面に7、8個の有柄ウニが頑固に付着していたが、柄からはがれて指の皮膚に残った。

瞬間、腔腸動物の刺胞動物による刺咬傷に似た激痛が走り、刺された部位から心臓に向かって血管に毒素が急速に移動し始めたように感じました。しばらくすると、かすかなめまい、呼吸困難、唇、舌、まぶたの麻痺、手足の筋肉の弛緩が起こり、話すことも表情をコントロールすることもほとんどできなくなり、死ぬかと思いました。15分ほど経つと痛みは徐々に軽減し、1時間ほどで完全に消失しました。しかし、コカイン中毒に似た顔面麻痺は約6時間続きました。

藤原勉（1935年）。 「トクソプノイステス・ピオールス（ラマルク）の有毒な花柄について」。注釈 日本動物学。15 (1): 62 – 68.

花ウニの中毒による死亡例も報告されている。^{[ 54 ]}そのような報告の一つに、花ウニとの偶然の接触で意識不明になった真珠採りダイバーが溺死したという話がある。 ^{[ 55 ] [ 56 ] [ 57 ]}しかし、これらの事件が実際に起こったのかどうかは、これまで死亡に関する文書や詳細が発見されていないため、確認するのが難しい。^{[ 55 ] [ 58 ]}

それでもなお、ハナウニは依然として非常に危険な生物とみなされています。ハナウニに刺されると、激しい痛みに加え、筋麻痺、呼吸困難、しびれ、方向感覚の喪失といった症状が現れ、ダイバーやスイマーが溺死する事故につながる可能性があります。^{[ 4 ] [ 18 ] [ 59 ]}ハナウニは2014年のギネス世界記録で「最も危険なウニ」に認定されました。^{[ 60 ]}

食べやすさ

台湾龍洞湾産の花ウニ。管足の一部は柄節を越えて伸びている。

有毒であるにもかかわらず、花ウニは東アジア、東南アジア、太平洋諸島で食用となる生殖腺を求めて採取されることがある。^{[ 8 ] [ 9 ] [ 61 ] [ 62 ]}フィリピンのスールー諸島とマレーシアのサバ州東部では、花ウニは食用ウニの一種であり、サマ・バジャウ族とタウスグ族がオコオコまたはケトゥパット・テヘ・テヘと呼ばれる伝統的な珍味を作る際に用いられる。これはウニの内臓を取り除き、もち米とココナッツミルクを詰めて茹でる。^{[ 9 ]}

その他の用途

沖縄では、漁師が捕食性のオニヒトデ（Acanthaster planci）の多数の個体が、カワウニの内臓の残骸の周りに集まっているのを観察しました。^{[ 63 ]} 2001年に日本の研究者によって行われた追跡調査では、水槽と外洋の両方で、カワウニの内臓が実際にオニヒトデを誘引できることが確認されました。誘引物質は分離され、アラキドン酸とα-リノレン酸であると特定されました。著者らは、この発見が、サンゴ礁に大きな被害を与えるオニヒトデの個体数抑制対策を強化するのに役立つ可能性があると考えています。^{[ 64 ]}

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外部リンク

• クリストファー・マー（2014年2月4日）「世界で最も有毒なウニ、トキソニューステスについて私たちが知っていることは、このブログ記事に詰まっています！」 Echinoblog
• 自然の生息地で生きたハナウニのビデオ（YouTube）
• 飼育下のハナウニの動画（YouTube）
• ゼブラガニと花ウニの動画（YouTube）
• シーライフコレクションのToxopneustes pileolusの写真