パラビアン 生息範囲: 中期ジュラ紀～現在、165～0 万年前[ 1 ] プレꞒ Ꞓ お S D C P T J K ページ 北
6 匹の鳥類恐竜（左上から右下）： コンフキウスオルニス、ドロマエオサウルス、ミクロラプトル、アンキオルニス、カラス、プリンス クリーク トロオドン類
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
クレード:	ペンナラプトラ
クレード:	パラベス ・セレノ、1997年
サブグループ
†インペロバトール †オーバーラプトル? †古鳥 †ニューマトラプトル †ラホナビス †アンキオルニス科 †始祖鳥科 †ドロマエオサウルス科 †スカンソリオプテリギダエ科? †トロオドン科 †ウネンラギ科? [ 2 ] 鳥類
同義語
Eumaniraptora Padian et al . 1999 [全文引用が必要]

パラヴェスは、ジュラ紀中期に出現した獣脚類 恐竜の広範なグループです。絶滅したドロマエオサウルス類、トロオドン類、アンキオルニス類、そしておそらくはスカンソリオプテリクス類に加え、多様な絶滅種を含むアビアランス類と、11,000種を超える現生鳥類が含まれます。^{[ 3 ]}

原鳥類の基底的種は、足の第2指に大型の爪を持つことでよく知られており、一部の種では歩行時にこの爪を地面から離して保持していた。^{[ 4 ]}原鳥類の分類群間の関係については、様々な科学的解釈が存在する。新たな化石の発見と分析により、原鳥類の分類は活発な研究対象となっている。^{[ 5 ]}

他の獣脚類と同様に、すべての原鳥類は二足歩行で、後ろ足で歩きます。^{[ 6 ]}

基底鳥類の歯は湾曲し鋸歯状であったが、ドロマエオサウルス・アルベルテンシスのような一部の特殊な種を除いて、刃状ではなかった。ドロマエオサウルス類とトロオドン類の歯の前縁の鋸歯は非常に小さく繊細であったが、後縁の鋸歯は非常に大きく鉤状であった。^{[ 7 ]}

最も初期の鳥類グループのほとんどは肉食性であったが、一部の小型種（特にトロオドン類と初期の鳥類）は雑食性であったことが知られており、このグループの祖先は雑食性であったが、一部の特殊化した系統では厳格な肉食性が進化したと示唆されている。^{[ 8 ] [ 7 ]}化石はまた、脚と足を羽毛で覆われていたことが祖先の状態であり、おそらくコエルロサウルス類に由来するものの、この特徴は後にさらに進化した鳥類では失われたことを示唆している。^{[ 9 ]}

原鳥類は一般的に長く翼のある前肢を持つが、多くの飛べない種や、飛べるようになる前に進化した絶滅系統の一部では、前肢は小型化している。初期の形態では、翼には通常、大きく柔軟な3本の鉤爪のある指があった。^{[ 7 ]}指は癒合して硬くなり、一部の進化した系統では鉤爪は大幅に縮小または消失した。原始的なコエルロサウルス類にまで遡る傾向である手首関節の非対称化が進み、前肢の伸長と羽毛の発達が可能になった。これらの特徴が羽ばたき飛行の進化を可能にした。^{[ 10 ]}

初期の鳥類の多くは、よく発達した翼と後肢の長い羽毛を持ち、場合によっては第二の翼を形成していました。ミクロラプトル・グイに代表されるこれらの種は、 「四翼恐竜」と呼ばれることがよくあります。^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]}これらの後翼は一部の鳥類が地上での移動を妨げ、樹上で生活していたと示唆されていますが、初期の鳥類が登攀能力を持っていたという証拠はほとんどありません。この一見矛盾する現象は、ミクロラプトルのような初期の鳥類が登攀能力に頼ることなく、羽ばたき飛行や地面から空中への推進飛行を行う能力を持っていたことを示した後の研究によって解明されました。特にミクロラプトルは、鳥類系統の中で飛行が鳥類とは独立して進化した例であるようにも思われます。 ^{[ 14 ]}

ほとんどの獣脚類は3本の指で地面に接して歩行したが、化石の足跡から、ドロマエオサウルス科、トロオドン科、初期の鳥類など多くの基底的原鳥類が過伸展姿勢で第2指を地面から離し、第3指と第4指だけで体重を支えていたことが確認されている。これは機能的二指症と呼ばれる。^{[ 4 ]}拡大した第2指には、異常に大きく湾曲した鎌状の爪があった（歩行時には地面から離すか「引っ込める」）。この爪は、大型の捕食性エウドロマエオサウルス類では特に大きく、左右に平らになっていた。^{[ 15 ]}これらの初期の種では、第1指（母趾）は通常小さく、体の中心に向かって内側に角度がついていたが、鳥類の系統のより特殊化したメンバーでのみ完全に反転した。^{[ 7 ]}バラウル・ボンドックという種は、第1趾が第2趾と平行に大きく変形していた。バラウル・ボンドックの各足の第1趾と第2趾は両方とも引き込まれ、鎌状の大きな爪を持っていた。^{[ 16 ]}

原鳥類の最もよく知られた特徴の一つは、極めて伸長可能な第2趾に、大きく湾曲した「鎌状鉤」があることです。これは、歩行時に鎌状鉤を地面から離すために改良されたもので、ドロマエオサウルス類とトロオドン類で特に顕著に発達しました。この特徴的な鉤爪と、それに伴う足の解剖学的変化（エウドロマエオサウルス類の短縮した中足骨など）は20世紀半ばから知られていましたが、その機能については主に推測の域を出ず、実際の研究はほとんど発表されていませんでした。当初の推測では、鉤爪は大型の獲物の内臓を裂くための切り裂き具と考えられていました。このシナリオでは、短縮された上肢は、蹴り技を向上させるための強力な腱のアンカーポイントとして機能していたと考えられます。しかし、その後の実際の鉤爪の形状に関する研究により、鉤爪の裏側は弱いキール形状しかなく、効果的な切断器具ではなかったことが明らかになりました。むしろ、鉤爪は引っ掛けるための道具であったと考えられます。マニングらは2006年に、その爪はアイゼンに似ており、木登りに使われ、大型種や大型個体の場合は、非常に大きな獲物の側面を登るのに使われたと示唆した。^{[ 17 ]}

ファウラーらは2011年に鎌状爪の機能に関するより大規模な研究を発表し、マニングらによる以前の研究が正しく、「鎌状爪」は切断武器としては効果がないという結論に至った。彼らは、様々な原始種の爪と足全体の解剖学的構造を現生鳥類と比較し、その実際の機能を明らかにした。ファウラーらは、多くの現生捕食鳥類も第2趾に大型の爪を持っていることを示した。現生猛禽類では、これらの爪は捕食者より小さいか同等の大きさの獲物を掴んで保持するのに使用され、鳥類は体重を利用して獲物を地面に固定し、生きたまま捕食する。^{[ 7 ]}ファウラーらは、この行動は、わずかに反対向きの第1趾と、趾と足に強力な腱を持つデイノニクスのような進化したドロマエオサウルス科の解剖学的構造と完全に一致すると示唆した。このことから、進化したドロマエオサウルス科の動物は、爪を使って獲物を突き刺したり掴んだりして地面に固定し、浅い羽ばたきと尾の動きで体勢を安定させていた可能性が高い。^{[ 7 ]}この行動を裏付ける他の証拠としては、歯の後端にのみ大きな鉤状の鋸歯があり（肉を切り裂くのではなく、上に引っ張るのに便利）、翼に大きな爪があった（翼で獲物を挟み込む際に、より機動性を高めるため）ことが挙げられる。^{[ 7 ]}

より原始的なドロマエオサウルス類やトロオドン類では、足はそれほど特殊化されておらず、爪もそれほど大きくなく、鉤状でもありません。さらに、足指の関節は、進化したドロマエオサウルス類の単純な上下運動よりも広い可動範囲を可能にしていました。このことから、これらの種は、足にそれほど強靭さや頑丈さを必要としず、内側の足指だけで捕獲できる小型の獲物に特化していたと考えられます。^{[ 7 ]}

小型化と繁殖の極端な例は、パラヴェスに見られる。^{[ 18 ]}パラヴェスの祖先は、2億年前のジュラ紀初期に初めてサイズが縮小し始め、化石証拠は、この獣脚類の系統が他のグループの恐竜よりも4倍速く新しい適応を進化させたことを示し、^{[ 19 ]}他の恐竜の系統が成長するよりも160倍速く小型化していたことを示している。^{[ 20 ]} Turner et al . (2007) は、この系統の極端な小型化は祖先から来たものだと示唆し、その共通祖先は、体長約65センチメートル（26インチ）、質量600〜700グラム（21〜25オンス）と推定されている。エウマニラプトラでは、ドロマエオサウルス科とトロオドン科はともに、後に4度の独立した巨大化イベントを経験し、ドロマエオサウルス類で3回、トロオドン類で1回発生しました。一方、アビアル科では多くの種で体重が減少し続けました。^{[ 21 ]}化石から、現在までに発見されているパラベス科の最も初期のメンバーはすべて小型から始まったのに対し、トロオドン科とドロマエオサウルス科は白亜紀を通して徐々に大型化したことが示されている。^{[ 21 ]}

原鳥類（Paraves）は、オヴィラプトロサウルス類よりも鳥類に近いすべての恐竜を含むように定義された枝分かれした系統群です。原鳥類は、鳥類、ドロマエオサウルス類、そしてトロオドン類の最古の共通祖先であり、オヴィラプトロサウルス類の祖先ではありません。原鳥類は、始祖鳥や現生鳥類を含む鳥類亜科（ Avialae）と、ドロマエオサウルス類およびトロオドン類（自然集団を形成する場合としない場合があります）の3つの主要なサブグループで構成されることがよくあります。

「パラベス」（ギリシャ語の「pará 」 、「par」（そばに、近く）+ラテン語の「 aves」 （ avis「鳥」の複数形）という名前は、1997年にセレーノによって造られました。 ^{[ 24 ]}この系統群は、1998年にセレーノによって、オヴィラプトルよりも新鳥類（現在世界に生息するすべての鳥類を含む）に近いすべてのマニラプトラを含む枝分かれした系統群として定義されました。^{[ 25 ]}

ノードベースの系統群であるエウマニラプトラ（「真のマニラプトル類」）は、パディアン、ハッチンソン、ホルツ（1997）によって命名された。^{[全文引用必要]}彼らは、この系統群をアビアル類とデイノニコサウルス類のみを含むものと定義した。パラベス類とエウマニラプトラは一般的に同義語とみなされているが、系統学的研究では、両群の内容は類似しているものの同一ではないと示唆されている。アグノリンとノバス（2011）^{[ 26 ]}は、スカンソリオプテリクス科とアルバレスサウルス科をエウマニラプトラ類ではないパラベス類として分類した。一方、ターナー、マコビッキー、ノレル（2012）^{[ 3 ]}は、エピデクシプテリクスを唯一の既知の非エウマニラプトル類であるパラベス類として分類した。 ^{[ 26 ] [ 3 ]}

1960年代以降、ドロマエオサウルス科とトロオドン科は、デイノニコサウルス類というグループまたはクレードに分類されることが多かった。これは当初、主に鎌状の爪を持つ引き込み可能な第2趾の存在に基づいていた（現在では一部の鳥類にも見られる）。デイノニコサウルス類という名称は、1969年にネッド・コルバートとデール・ラッセルによって造語され、1986年にジャック・ゴーティエによってクレード（鳥類よりもドロマエオサウルス科に近いすべての獣脚類）として定義された。

しかし、最近のいくつかの研究では、ドロマエオサウルス科とトロオドン科が鳥類とより近縁であるという仮説に疑問が投げかけられ、トロオドン科はドロマエオサウルス科よりも鳥類に近いことが判明した。^{[ 5 ] [ 27 ] [ 28 ]}デイノニコサウルスはもともとトロオドン科に特に言及することなく、鳥類よりもドロマエオサウルス科に近いすべての動物として定義されていたため、これによりデイノニコサウルスはドロマエオサウルス科の同義語になる。^{[ 28 ]} エウドロマエオサウルスを除いた、アビアラン類、ミクロラプトル類、ウネンラギウス類、アンキオルニス、シャオティンギアを含む系統群は、AgnolínとNovas (2013)によってアヴェラプトラと名付けられ、ドロマエオサウルスよりもパッサーに近いすべての動物と定義された。^{[ 29 ]}ほとんどの研究はアヴェラプトラにも同様の定義を使用しており^{[ 30 ]}、 AgnolínとNovasはこれを始祖鳥と現生鳥類を含む最も包括的な系統群として再定義している。^{[ 29 ]} Cau、Beyrand、Voetenら(2017) ^{[ 23 ]}によると、アヴェラプトラにはさらにトロオドン科も含まれ、その他の系統発生では、エウドロマエオサウルスはトロオドン科とアヴェラエを含む系統群の外群となっている。^{[ 23 ]}

2015年、チャタジーは著書『鳥類の台頭: 2億2500万年の進化』第2版でテトラプテリギダエ科を創設し、ミクロラプトル、シャオティンギア、アウロルニス、アンキオルニスを含め、これらをまとめてアビアル亜科の姉妹群と提案した。^{[ 31 ]}パラベス、エウマニラプトラ、アヴェラプトラは、原鳥類の系統分類の解釈によっては、しばしばシノニムとみなされる。トロオドン類がアビアル亜科とクレードを形成することが判明した場合、デイノニコサウルスはドロマエオサウルス科を除外してドロマエオサウルス科のシノニムになる。テトラプテリギダエ科は4翼の基底的原鳥類の属の多系統グループである。

原鳥類は約1億6500万年前に他のマニラプトル類から分岐しました 。その後、約1億1000万年前から9000万年前にかけて、新鳥類（現生鳥類）の祖先が他の原鳥類から分岐しました。^{[ 32 ]}

原始鳥類の幹系統の直系の子孫である現代の鳥類の王冠グループを除いて、現存する生存者や遺伝物質は存在しないため、その系統発生全体は化石記録からのみ推測されている。 ^{[ 33 ]}原型的な化石は始祖鳥で、完全なものと部分的なもの合わせて11の標本が発見されている。^{[ 34 ]}

• 鳥類の起源
• 鳥類の飛行の起源
• 鳥類の進化
• 原鳥類恐竜の生物地理学
• 鳥類の起源に関するテコドント仮説
• プロアヴィス、仮説上の恐竜と鳥類の中間種
• 時間的パラドックス（古生物学）
• 化石鳥類の属一覧
• プロトアビス・テキセンシス、推定ではあるがキメラの可能性のある三畳紀の鳥類

ウィキメディア・コモンズには、 Paravesに関連するメディアがあります。