鳥類の起源
鳥類の進化、適応、起源
始祖鳥リトグラフィカのベルリン標本

鳥類がどの大きな動物群の中で進化したのかという科学的な問いは、伝統的に「鳥類の起源」と呼ばれてきました。現在の科学的コンセンサスは、鳥類は中生代に起源を持つマニラプトル類の 獣脚類 恐竜のグループであるということです。

鳥類と恐竜の密接な関係は、19世紀にドイツで原始的な鳥類である始祖鳥が発見された後に初めて提唱されました。鳥類と絶滅した非鳥類型恐竜は、多くの独特な骨格的特徴を共有しています。[1]さらに、羽毛が保存された30種以上の非鳥類型恐竜の化石が収集されています。ミクロラプトルやアンキオルニスなど、翼を形成する長く羽毛のある腕と脚を持つ非常に小型の恐竜も存在します。ジュラ紀の基底鳥類である ペドペンナにも、このような長い足の羽毛が見られます。古生物学者 ローレンス・ウィトマーは2009年、この証拠は鳥類の進化が4枚羽の段階を経たことを証明するのに十分であると結論付けました。[2]化石証拠はまた、鳥類と恐竜が中空の空気骨、消化器系の胃石、巣作り、抱卵行動などの共通点を持っていたことを示しています。

鳥類の起源は進化生物学において歴史的に論争の的となってきたテーマであるが、鳥類の恐竜起源説に異論を唱える科学者は依然として少数であり、他の種類の主竜類 爬虫類からの派生説を示唆している。恐竜起源説を支持するコンセンサスにおいても、マニラプトル類獣脚類における初期の鳥類の出現につながった進化の正確な順序については議論がある。鳥類の飛行の起源は別個ではあるものの関連する問題であり、これについても複数の解答が提案されている。

研究の歴史

ハクスリー、始祖鳥初期の研究

トーマス・ヘンリー・ハクスリー（1825–1895）

鳥類の起源に関する科学的調査は、チャールズ・ダーウィンの『種の起源』が1859年に出版されて間もなく始まりました。[3] 1860年、ドイツの後期ジュラ紀 ゾルンホーフェン石灰岩で羽毛の化石が発見されました。翌年、クリスチャン・エーリッヒ・ヘルマン・フォン・マイヤーはこの羽毛をアーケオプテリクス・リトグラフィカと記載しました。 [4] リチャード・オーウェンは1863年にほぼ完全な骨格を記載し、爪のある前肢や長く骨ばった尾など爬虫類を思わせる多くの特徴にもかかわらず、鳥類であると認識しました。 [5]

自然選択による新しい進化論を粘り強く支持したことで「ダーウィンのブルドッグ」として知られる生物学者トーマス・ヘンリー・ハクスリーは、ほぼ即座に始祖鳥を鳥類と爬虫類の中間の化石として捉えた。1868年以降、カール・ゲーゲンバウアー[ 6]やエドワード・ドリンカー・コープ[7]による以前の示唆を受けて、ハクスリーは始祖鳥と様々な先史時代の爬虫類を詳細に比較し、ヒプシロフォドンやコンプソグナトゥス[8]などの恐竜に最も類似していることを発見した[ 9 ]。1870年代後半、爬虫類の歯一式を備えた始祖鳥の象徴的な「ベルリン標本」が発見され、さらなる証拠となった。コープと同様に、ハクスリーも鳥類と恐竜の進化的関係を提唱した。ハクスリーは非常に影響力のあるオーウェンから反対されたが、彼の結論はフランツ・ノプサ男爵[ 10]を含む多くの生物学者に受け入れられた。一方、ハリー・シーリー[ 11]は、類似点は収斂進化によるものだと主張した。

ハイルマンとテコドント仮説

20世紀初頭、デンマークのゲルハルト・ハイルマンの著作が転機を迎えた。職業は芸術家であったハイルマンは鳥類に学問的な関心を持ち、1913年から1916年にかけて、オセニオ・アベル[12]の初期の著作を発展させ、鳥類の解剖学、発生学、行動学、古生物学、進化論を扱った研究結果を複数の部分に分けて出版した[13] 。彼の著作は、もともとデンマーク語で『鳥類の起源』（ Vor Nuvaerende Viden om Fuglenes Afstamning）として書かれ、編集・英訳されて1926年に『鳥類の起源』として出版された。

ハイルマンが1916年に描いた、戦う「プラーヴェ」の2頭の仮想イラスト

ハクスリーと同様に、ハイルマンは始祖鳥や他の鳥類を先史時代の爬虫類の網羅的なリストと比較し、コンプソグナトゥスのような獣脚類恐竜が最も類似していると結論付けました。しかし、ハイルマンは、鳥類の鎖骨（鎖骨）が癒合して「叉骨」 （「ウィッシュボーン」）と呼ばれる骨を形成していることに注目しました。鎖骨はより原始的な爬虫類では知られていましたが、恐竜ではまだ認識されていませんでした。ハイルマンは、進化は「可逆的」ではないとするドロの法則の解釈を固く信じていたため、恐竜で鎖骨が失われ、鳥類で再進化したという考えを受け入れることができませんでした。そのため、恐竜が鳥類の祖先である可能性を排除し、それらの類似点をすべて収斂進化に帰せざるを得ませんでした。ハイルマンは、鳥類の祖先はより原始的な「テコドント」段階の爬虫類に見られるだろうと述べました。[14]ハイルマンの非常に徹底したアプローチにより、彼の著書は分野の古典となり、鳥類の起源に関する結論は、他のほとんどのトピックと同様に、その後40年間、ほぼすべての進化生物学者に受け入れられました。[15]

鎖骨は比較的繊細な骨であるため、破壊されたり、少なくとも原形を留めないほど損傷したりする危険性があります。しかしながら、ハイルマンが著書を執筆する以前にも獣脚類の鎖骨の化石がいくつか発掘されていましたが、それらは誤認されていました。[16] 1936年に原始的な獣脚類セギサウルス から鎖骨が発見されたにもかかわらず、恐竜には鎖骨がないという見解が主流となりました。[17]恐竜の鎖骨に関する次の報告は、1983年のロシアの論文[18]で、モンゴルの古生物学者リンチェン・バルスボルドは、獣脚類の1つまたは複数の系統が鳥類に進化した可能性があると主張しました。[19]

ハイルマンの考えとは反対に、古生物学者は現在、鎖骨、そして多くの場合、枝角は獣脚類だけでなく竜盤類恐竜の標準的な特徴であることを認めている。2007年末までに、骨化した枝角（つまり軟骨ではなく骨でできた枝角）は、最も基底的なエオラプトルとヘレラサウルスを除くすべての種類の獣脚類で発見されている。[20]原始的な獣脚類セギサウルス（1936年）の枝角に関する最初の報告は、2005年の再調査によって確認された。[21]連結した枝角のような鎖骨は、ジュラ紀前期の竜脚形類であるマッソスポンディルスでも発見されている。[22]

オストロム、デイノニクス、そして恐竜ルネッサンス

デイノニクス（左）と始祖鳥（右）の前肢の類似性から、ジョン・オストロムは恐竜と鳥類のつながりを復活させました。

1964年にモンタナ州で新しい獣脚類恐竜が発見された後、「テコドント」仮説に対する風向きは変わり始めました。1969年、この恐竜はイェール大学のジョン・オストロムによって記載され、デイノニクスと命名されました。[23]翌年、オストロムはオランダのテイラーズ博物館にあるプテロダクティルスの標本をアーケオプテリクスの別の骨格として再記載しました。[24]この標本は主に片翼で構成されており、その記載によりオストロムはアーケオプテリクスとデイノニクスの手首の類似性に気づきました。[25]

1972年、イギリスの古生物学者アリック・ウォーカーは、鳥類は「テコドント」からではなく、スフェノスクスのようなワニの祖先から進化したという仮説を立てた。[26]オストロムは獣脚類と初期の鳥類の両方に関する研究を経て、1970年代半ばに一連の出版物を発表し、鳥類と獣脚類恐竜の多くの類似点を列挙し、1世紀以上前にハクスリーが初めて提唱したアイデアを復活させた。[27] [28] [29]オストロムによる鳥類の恐竜祖先に関する認識は、恐竜の代謝、 [30]活動レベル、子育てに関する新しいアイデア[31]とともに、1960年代に始まり、一部の人によると今日まで続いている、いわゆる恐竜ルネッサンスの始まりとなった。 [32]

オストロムの発見は、1960年代にウィリー・ヘニングの研究に始まった系統分類学（分岐論）の採用拡大とも一致していた。[33]分岐論は、種の進化的関係に厳密に基づいて種を整理する厳密な方法であり、解剖学的特徴の変化が最も少ない進化樹を決定することによって算出される。1980年代には、分岐論的方法論がジャック・ゴーティエらによって初めて恐竜の系統発生に適用され、鳥類が獣脚類恐竜の派生グループであることが明確に示された。[34]初期の分析では、デイノニクスなどのドロマエオサウルス科の獣脚類は鳥類に特に近縁であることが示唆され、この結果はその後何度も裏付けられている。[35] [36]

中国の羽毛恐竜

シノサウロプテリクス・プリマの化石

1990年代初頭、中国北東部の遼寧省にある白亜紀前期の複数の 地層で、保存状態が非常に良い鳥類の化石が発見されました。 [37] [38] 1996年に中国の古生物学者は、宜県層からシノサウロプテリクスを新しい鳥類の属として記載しましたが、[39]この動物はすぐにコンプソグナトゥスに近縁の、より原始的な獣脚類恐竜であると認識されました。驚くべきことに、その体は長い糸状の構造で覆われていました。これらは「原羽毛」と呼ばれ、鳥類のより進化した羽毛と相同であると考えられましたが、 [40]一部の科学者はこの評価に同意していません。[41]中国と北米の科学者はすぐにカウディプテリクスとプロターケオプテリクスを記載しました。骨格の特徴から判断すると、これらの動物は非鳥類型恐竜であったが、その化石には鳥類​​に酷似した完全な羽毛が見られた。[42] 1999年発行のナショナルジオグラフィック誌で査読なしに紹介された「アーキオラプトル」は[43]、密輸された贋作であることが判明したが[44]、依県からは合法的にも違法にも、本物の化石が次々と発見されている。依県では、様々な獣脚類から羽毛、あるいは「原羽毛」が発見されている。[45] [46]非鳥類型獣脚類と鳥類の形態学的隔たりは、極めて鳥類に類似した非鳥類型恐竜[47]や、非鳥類型恐竜に似た基底的な鳥類[48]の発見によってさらに埋まった。

数字の相同性

発生学者と古生物学者の間では、手にある指骨（指の骨）の数を数える 指骨カウントに基づいて、獣脚類恐竜と鳥類の手が本質的に異なるかどうかについて議論があります。

発生学者や、鳥類と恐竜のつながりに反対する古生物学者の一部は、卵内での発生に関する複数の研究に基づき、長年にわたり鳥類の指を II-III-IV と番号付けしてきた。[49]これは、ほとんどの有羊膜類において、5本指の手で最初に形成される指は指 IV であり、これが主軸を発達させるという事実に基づく。そのため、発生学者は、鳥類の主な軸を指 IV と特定し、残存する指を II-III-IV としている。進化した獣脚類( Tetanurae ) の手の化石は指 I-II-III を持っているように見える ( Avetheropoda内の一部の属には指 IV が縮小しているものもある[50] )。これが本当であれば、鳥類の指が II-III-IV に発達していることは、獣脚類 (恐竜) の祖先ではないことを示唆していることになる。しかし、獣脚類の手のどの指がどの指であるかを明確に示す個体発生学的（発達的）根拠がないため（今日では鳥類以外の獣脚類の成長と発達は観察されていないため）、獣脚類の手の分類は決定的なものではない。[要出典]

古生物学者は伝統的に鳥類の指をI-II-IIIと同定してきました。彼らは、鳥類の指は獣脚類恐竜と同様に、保存された指節数に基づいてI-II-IIIの指数であると主張しています。主竜類の指節数は2-3-4-5-3です。多くの主竜類の系統では指数が減少していますが、残っている指の指節数は同じです。言い換えれば、古生物学者は、異なる系統の主竜類は指の喪失が起こる際に、外側から内側に向​​かって同じ指を失う傾向があると主張しています。ドロマエオサウルスと始祖鳥の3本の指は、基底的主竜類のI-II-III指と同じI-II-IIIの指節数を持っています。したがって、失われた指はVとIVであると考えられます。もしこれが真実なら、現代の鳥類も I-II-III 指を持っていることになる。[49] また、1999 年の出版物では、鳥類につながる獣脚類の指のフレームシフトが提案された（したがって、I 指は II 指に、II 指は III 指に、など）。[51] [52] しかし、このようなフレームシフトは有羊膜類ではまれであり、鳥類の獣脚類起源と一致するためには、鳥類-獣脚類系統の前肢でのみ発生し、後肢では発生していないはずである（どの動物でも未知の状態）。[53] これは、側方指短縮(LDR) と両側指短縮(BDR) と呼ばれている（リムサウルスも参照）。[54]

鳥類学者のアラン・フェドゥッチアやラリー・マーティンなど[ 56] 、 頭文字BAND（Birds Are Not Dinosaurs）で知られる少数派は、鳥類は恐竜よりもロンギスクアマやユーパルケリアなどの初期の爬虫類に近いと主張し続けている。 [57] [58]鳥類の発生生物学の発生学的研究では、鳥類と恐竜の前肢の指の相同性について疑問が生じている。[59]しかし、比較解剖学と系統発生学によって提供される説得力のある証拠、および中国で発見された劇的な羽毛恐竜の化石により、鳥類が恐竜から派生したという考えは、最初はハクスリー、後にノプサとオストロムによって支持され、今日の古生物学者の間でほぼ満場一致で支持されている。[15]

フレームシフト仮説に代わる説として、軸シフト説がある。この説明によれば、鳥類の主要な四肢軸は第IV指ではなく第III指を通る。[49] [60]この説は古生物学的観察によって裏付けられており、ケラトサウルス類（リムサウルスを含む）とテタヌラ類（指骨骨の ...

後期の発生学的データでは、後指がshhを発現する分極活性領域の外側で発達したため、鳥類の指を（獣脚類の祖先と同様に）I、II、IIIと識別することを支持している。[62]

熱産生筋仮説

2011年の論文では、この系統群の出現の原動力は、飛翔能力の進化ではなく、骨格筋の拡大を目的とした選択であったと示唆されている。この仮説によれば、将来的に内温性であった トカゲ類の筋肉は、脊椎動物の ミトコンドリア 脱共役タンパク質UCP1の喪失への反応として大型化した。哺乳類において、UCP1は褐色脂肪組織内で機能し、新生児を低体温から守るために熱産生を行う。現代の鳥類では、骨格筋が同様の機能を果たしており、その祖先においても同様の役割を果たしていたと推定されている。この見解では、二足歩行やその他の鳥類の骨格の変化は筋肉の過形成の副作用であり、飛翔や遊泳への適応を含む前肢のさらなる進化的変化や痕跡形質は、二足歩行の二次的な結果である。[63] [64] [65]

系統発生

現代の鳥類と他の恐竜との関係を示す簡略化された系統樹[66]

始祖鳥は歴史的に最初の鳥類、あるいはウルフォーゲルであると考えられてきた。より新しい化石の発見によって獣脚類と始祖鳥の間、また始祖鳥と現生鳥類の間のギャップは埋められたが、系統分類学者は伝統に従い、ほ​​ぼ常に始祖鳥を鳥類を定義するための指定子として用いている。[67] [68]鳥類が現生鳥類のみからなる王冠グループとして定義されることはさらに稀である。 [34]ほぼすべての古生物学者は鳥類をコエルロサウルス類の 獣脚類 恐竜とみなしている。[15]コエルロサウルス類内では、複数の分岐論的分析により、テリジノサウルス上科、オヴィラプトロサウルス類、トロオドン類、ドロマエオサウルス類、および鳥類からなるマニラプトラという系統群の存在が裏付けられている。[35] [36] [69]これらのうち、ドロマエオサウルス類とトロオドン類は通常、デイノニコサウルス類に分類され、これは鳥類（一緒にノード類のエウマニラプトラを形成）の姉妹群である。ステム類のパラベスに属する。[35] [70]

他の研究では、通常は非鳥類と考えられている恐竜の特定のグループが鳥類の祖先から進化したという別の系統発生が提唱されている。例えば、2002年の分析では、オヴィラプトロサウルス類が基盤的鳥類であることが判明した。[71] アジアとアメリカ大陸で知られているアルヴァレスサウルス科は、基盤的マニラプトル類、[35] [36] [72] [73]原鳥類、[69]オルニトミモサウルス類の姉妹分類群、[74]特殊化した初期の鳥類など様々に分類されている。[75] [76]もともと初期の鳥類として説明されたラホナビス属は、[ 77 ]いくつかの研究で非鳥類のドロマエオサウルス科であると特定されている。[70] [78]ドロマエオサウルス科とトロオドン科自体も、鳥類のすぐ外側ではなく、その内側に位置することが示唆されている。[79] [80]

鳥類と恐竜を結びつける特徴

多くの解剖学的特徴[81]は鳥類や他の獣脚類恐竜と共通している。

羽毛

羽毛恐竜の最初の好例である始祖鳥は、1861年に発見されました。最初の標本は、南ドイツのゾルンホーフェン石灰岩で発見されました。そこは、非常に精緻な化石で知られる、稀少で注目すべき地層であるラーガーシュテッテです。始祖鳥は過渡期の化石であり、非鳥類型獣脚類恐竜と鳥類の中間的な特徴をはっきりと持っています。ダーウィンの画期的な著書『種の起源』のわずか2年後に発見されたこの発見は、進化生物学と創造論の支持者の間で初期の論争を巻き起こしました。この初期の鳥類は、周囲の岩石に羽毛の明確な痕跡がないため、少なくとも1つの標本がコンプソグナトゥスと間違えられるほど。 [82]

1990年代以降、新たな羽毛恐竜が数多く発見され、恐竜と現生鳥類の密接な関係をさらに強固にする証拠となりました。これらの最初の羽毛恐竜は、当初は単純な糸状の原始羽毛として記述され、コンプソグナトゥス科やティラノサウルス上科のような原始的な恐竜の系統で報告されていました。[83]しかし、その後まもなく、現生鳥類の羽毛と区別がつかない羽毛が、鳥類以外の恐竜でも発見されました。[42]

少数の研究者は、単純な糸状の「原羽毛」構造は、恐竜の皮膚の下や背部の鰭のコラーゲン繊維が分解した結果に過ぎず、オヴィラプトロサウルスやドロマエオサウルスのように羽毛が明確に存在する種は恐竜ではなく、恐竜とは無関係の真の鳥類であると主張している。[84]しかし、大多数の研究は、羽毛恐竜は実際には恐竜であり、疑う余地のない獣脚類のより単純な糸状構造は単純な羽毛であると結論付けている。一部の研究者は、これらの構造に色素を持つメラニンが存在することを実証している。これは羽毛には存在するが、コラーゲン繊維には存在しないと考えられる。[85]他の研究者たちは、現代の鳥類の分解に関する研究を用いて、進化した羽毛でさえ化石化の過程で圧縮力を受けると糸状になり、いわゆる「原始羽毛」はこれまで考えられていたよりも複雑であった可能性があることを実証した。[86]シノサウロプテリクス・プリマの「原始羽毛」の詳細な調査により、個々の羽毛は中央の羽軸（羽軸）とそこから分岐したより細い羽枝で構成されており、現代の鳥類の羽毛に似ているがより原始的な構造であることが示された。[87]

2022年に翼竜トゥパンダクティルスに発見された枝分かれした羽毛は、「ピクノファイバー」が実際には羽毛の起源とは無関係な独立した外皮ではないことを強く示唆する。最も簡潔なシナリオは、翼竜と恐竜の最後の共通祖先が三畳紀前期に既に羽毛を有していたというものである。トゥパンダクティルスのメラノソームは、視覚シグナル伝達が羽毛の進化において重要な要素であったことを示唆している。[88]

シノルニトサウルスの標本と思われるNGMC 91の化石鋳型

スケルトン

羽毛は鳥類と関連付けられることが多いため、羽毛恐竜は鳥類と他の恐竜の間の「ミッシングリンク」としてしばしば宣伝されます。しかし、古生物学者にとってより重要な証拠となるのは、両グループに共通する複数の骨格特徴です。

鳥類と恐竜の骨格の比較、そして分岐論的分析は、特にマニラプトラ類と呼ばれる獣脚類の枝において、この関連性を強固なものにしている。骨格の類似点としては、頭骨、歯の構造、首、肋骨の鉤状突起、開いた股関節窩、[89]後屈した長い恥骨、柔軟な手首（半月状手根）、長い腕、3本指の手、胸帯、肩甲骨、枝角、そして胸骨などが挙げられる。始祖鳥の骨格的特徴のほぼ全ては、非鳥類のマニラプトラ類にも見られる。

胎児、幼若、成体の主竜類の頭蓋骨を比較した研究では、鳥類の頭蓋骨は獣脚類恐竜の頭蓋骨から、幼形異時性の一種であるプロゲネシスによって派生し、その結果、祖先の幼少期の特徴が保持されているという結論が出ました。[90]

肺

マジュンガサウルスと鳥類（アヒル）の気嚢の比較

オハイオ大学のパトリック・M・オコナー氏が率いる研究によると、大型の肉食恐竜は、現代の鳥類に見られるものと類似した複雑な気嚢システムを有していた。獣脚類恐竜（二足歩行で鳥のような足を持つ肉食動物）では、鳥類と同様に、柔軟な軟組織の気嚢が硬い肺を通して空気を送り出していたと考えられる。「かつて鳥類に特有と考えられていたものが、鳥類の祖先にも何らかの形で存在していた」とオコナー氏は述べている。[91] [92]

心臓

2000年に行われた鳥脚類テス ケロサウルスの標本の胸腔のコンピューター断層撮影（CT）スキャンで、今日の哺乳類や鳥類に見られるものとよく似た、複雑な4つの部屋を持つ心臓の痕跡が見つかった。[93]この考えは科学界で物議を醸しており、解剖学的に不適切であるとか[94]単なる希望的観測であるとか批判されている。[95]また、ワニ類も4つの部屋を持つ心臓を持っている ので、それほど驚くことではない。

2011年に発表された研究では、物体の正体に関する疑問に対し、より高度なCTスキャン、組織学、X線回折、X線光電子分光法、走査型電子顕微鏡など、複数の調査手法が用いられました。これらの手法から、著者らは、物体の内部構造には空洞がなく、低密度物質の3つの連結されていない領域で構成されており、ダチョウの心臓の構造とは比較できないこと、物体の「壁」は、針鉄鉱、長石鉱物、石英、石膏など、生物系では生成されないことが知られている堆積鉱物と植物片で構成されていること、生命にとって重要な化学元素である炭素、窒素、リンがサンプルに含まれていないこと、そして心臓細胞構造が存在しないことを発見しました。動物細胞構造を持つ可能性のある部分が1つ存在していました。著者らは、データが心臓ではなく埋葬環境からの砂の凝集体であるとの特定を裏付けており、孤立した組織領域が保存されていた可能性があると結論付けた。[96]

しかし、この発見が代謝率と恐竜の内部構造をどのように反映しているかという問題は、その物体の正体にかかわらず、議論の余地がある。[96]恐竜に最も近い現生のワニ類と鳥類はどちらも4つの部屋を持つ心臓を持っている（ワニ類では変化しているが）。したがって、恐竜もおそらく同じ心臓を持っていただろう。その構造は必ずしも代謝率と結びついているわけではない。[97]

睡眠姿勢

トロオドン類の メイとシノルニトイデスの化石は、恐竜が現代の鳥類のように、頭を脇の下に抱えて眠っていたことを示しています。[98]この行動は頭を温めるのに役立った可能性があり、現代の鳥類にも特徴的です。

生殖生物学

産卵の際、メスの鳥は四肢に特殊な骨を成長させる。この髄質骨は硬い外骨の内側にカルシウムを豊富に含む層として形成され、卵殻を作るためのカルシウム源として使われる。ティラノサウルス・レックスの標本の後肢の一部には、骨髄腔の内側を覆う骨内膜由来の骨組織が存在していたことから、 T.レックスは同様の生殖戦略を用いていたことが示唆され、標本がメスであることが明らかになった。[99]さらなる研究により、獣脚類のアロサウルスと鳥脚類のテノントサウルスにも髄質骨が見つかっている。アロサウルスとティラノサウルスを含む恐竜の系統は、恐竜の進化のごく初期にテノントサウルスにつながる系統から分岐したため、これは恐竜全般が髄質組織を生成していたことを示唆している。[100]

子育てと子育て

ニューヨーク市のアメリカ自然史博物館にある、営巣中のキチパティ・オスモルスカエの標本

いくつかのキチパティの標本は、巣の中の卵の上に休んでおり、抱卵を彷彿とさせる姿勢をしているのが発見されています。[101]

マイアサウラなどの多くの恐竜の種は、非常に若い個体と成体の個体が混ざった群れで発見されており、それらの間の豊かな相互作用を示唆しています。

歯のない恐竜の胎児が発見されました。これは、幼い恐竜に餌を与えるために親の世話が必要だったことを示唆しており、おそらく成鳥が幼い恐竜の口に餌を吐き出していたと考えられます（晩成鳥を参照 ）。この行動は多くの鳥類に見られ、親鳥が孵化したばかりの幼鳥の口に餌を吐き出しています。

砂嚢石

鳥類と恐竜はどちらも砂嚢石を利用しています。これらの石は動物が飲み込むことで消化を助け、胃に入った食物や硬い繊維を分解します。化石と共に発見された場合、砂嚢石は胃石と呼ばれます。[102]砂嚢石は、一部の魚類（ボラ、マッドシャッド、ギラルー（マスの一種））やワニ にも見られます。

分子的証拠

中生代の恐竜の化石からDNAやタンパク質を抽出し、鳥類と比較できる可能性が何度か主張されている。恐竜の化石からは、ヘモグロビン[103]など、いくつかのタンパク質が検出されたと推定されている。[104] 2023年には、恐竜シノルニトサウルスと初期の鳥類コンフキウスオルニスの羽毛からベータタンパク質構造が報告された。[105]これは、古代の羽毛が現代の鳥類と同様の組成を持っていたことを裏付けている。一部の化石の羽毛はアルファタンパク質を豊富に含むと報告されているが、化石化実験では、このタンパク質組成は単に保存時の人工物であることが実証されている。なぜなら、ベータシートタンパク質構造は熱成熟中に容易にアルファヘリックスに変換されるためである。[105]

2005年3月のScience誌で、メアリー・ヒグビー・シュバイツァー博士と彼女のチームは、モンタナ州のヘルクリーク層で発見された6800万年前のティラノサウルス・レックスの脚の骨標本MOR 1125の内部に、実際の軟組織に似た柔軟な物質を発見したと発表した。骨片から採取された7種類のコラーゲンを、生きた鳥類（具体的にはニワトリ）のコラーゲンデータと比較したところ、古い獣脚類と鳥類が近縁であることが示唆された。[106]この軟組織により、2007年に発表されたコラーゲン組織の細胞構造とタンパク質配列の分子レベルでの比較が可能となり、どちらもT.レックスと鳥類は、どちらがアリゲーターと近縁であるかよりも、お互いに近縁であることを示した。[107] [108] 2度目の分子レベルでの研究では、鳥類と恐竜の関係が強力に裏付けられたが、予想されたように鳥類を獣脚類に分類することはなかった。この研究では、ハドロサウルス類の「ミイラ」化されたブラキロフォサウルス・カナデンシス標本MOR 2598の大腿骨から抽出された8つのコラーゲン配列が利用されました。[109]しかし、これらの結果は非常に物議を醸しています。中生代のペプチドは他に報告されていません。2008年には、推定された軟部組織は実際には細菌のマイクロフィルムである可能性が示唆されました。 [110]これに対し、まさにこれらのマイクロフィルムが軟部組織を保護していたと主張されました。[111]別の反論は、結果は汚染によって引き起こされた可能性があるというものでした。[112] 2015年には、汚染を防ぐためにより管理された条件下で、ペプチドが特定されました。[113] 2017年の研究では、現代のダチョウの骨に、ティラノサウルスとブラキロフォサウルスの標本で発見されたものと同一のペプチドが存在することが判明し、交差汚染の危険性が浮き彫りになりました。[114]

恐竜の化石から古代DNAを抽出することに成功したという報告は2回あったが、その後の調査と査読の結果、どちらの報告も確認できなかった。[115]

鳥の飛行の起源

鳥類の飛行の起源に関する議論は、1862年の始祖鳥の発見直後に生まれた、鳥類が恐竜から進化したという説とほぼ同じくらい古い。それ以来、議論の大部分は2つの説が支配してきた。1つは走行説（「地面から上へ」）で、鳥類は地上を走る小型で素早い捕食動物から進化したとする。もう1つは樹上説（「木から下へ」）で、動力飛行は樹上性（木登り）動物の非動力滑空から進化したとする。より最近の説である「翼補助傾斜走行」（WAIR）は走行説の派生で、木などの急斜面を素早く駆け上がる必要性から翼が空気力学的機能を発達させ、小型の羽毛恐竜が捕食者から逃げるのに役立ったとする説である。

2018年3月、科学者たちは始祖鳥は飛行能力があった可能性が高いが、その飛行方法は現代の鳥類とは大きく異なると報告した。[116] [117]

カーソリアル（「根本から」）理論

一部の研究者は飛行に適した装備を備えていたと考えている地上生息型の羽毛恐竜、ラホナビスの復元図

飛行の起源に関する走行説は、サミュエル・ウェンデル・ウィリストンによって最初に提唱され、バロン・ノプサによって発展させられました。この仮説は、長い尾を持つ一部の高速動物が、走行中にバランスを保つために腕を使っていたというものです。この説の現代版は、主にノプサの時代以降の発見により、ウィリストン＝ノプサ版とは多くの点で異なります。

ノプシャは、伸ばした腕の表面積を増やすことで小型の走性捕食動物のバランスを保つことができたと理論づけ、前腕の鱗が伸長して羽毛へと進化したとしています。羽毛は昆虫などの獲物を捕らえるためにも使われた可能性があります。動物は次第に、進化した翼の助けを借りて、より長い距離を跳躍できるようになりました。ノプシャはまた、飛行の進化には3つの段階があると提唱しています。まず、動物は受動的な飛行を発達させ、発達中の翼構造が一種のパラシュートの役割を果たしました。次に、動物は羽ばたくことで能動的な飛行を達成しました。彼はこの第2段階の例として始祖鳥を挙げました。最後に、鳥は飛翔能力を獲得しました。[118]

1922年の本で提案された飛行の発達：テトラプテリクス、始祖鳥、仮説段階、現代の鳥

一部の研究者は、羽毛と鱗の相同性を、それらの異なるタンパク質を理由に否定してきたが[119] 、最近の研究では、それらの構造が共通の起源を共有していることを示す証拠が示されている。[120] [121]しかし、ノプツァの理論は、羽毛が飛行の進化の一部として進化したと仮定しており、最近の発見は、羽毛が飛行の何百万年も前に進化したことを示しています。[120] [88]

羽毛はコエルロサウルス類恐竜（初期のティラノサウルス上科 ディロングを含む）に非常によく見られる。[122]現代の鳥類はほぼすべての古生物学者によってコエルロサウルス類に分類されているが[123] 、一部の鳥類学者は分類を除外している。 [ 124] [125] [126]「地表から進化」仮説の現代版では、鳥類の祖先は小型で羽毛があり、地上を走る捕食恐竜（狩猟スタイルはロードランナーに似ている[127]）であり、獲物を追跡する際に前肢をバランスを取るために使用していたとされ、その後、前肢と羽毛が滑空飛行、そして動力飛行を可能にするように進化したとされている。羽毛の最も広く示唆されている本来の機能としては、現代の鳥類と同様に、断熱性と競争的なディスプレイが挙げられる。[128] [129]

始祖鳥の化石はすべて海底堆積物から発見されており、翼はイエス・キリストトカゲ（バジリスク）のように水面を走るのに役立ったのではないかと考えられている。[130]

「根本から」説に対する最近の反論は、鳥類はコエルロサウルス類恐竜が変化したとする現代版の仮説を反駁しようとするものである。この批判は、鳥類の翼は第2、第3、第4指（人間の人差し指、中指、薬指に相当）から形成されることを示唆する発生学的分析に基づいている。鳥類の3本の指のうち最初の指は翼小指（alula）を形成し、低速飛行（例えば着地時）における失速を防ぐために用いられる。しかし、コエルロサウルスの手は第1、第2、第3指（人間の親指と人差し指と中指）から形成される。[59]しかし、これらの発生学的分析は、進化の過程でいくつかの指を失った系統では「手」がしばしば異なる形で発達し、鳥類の「手」は1、2、3番目の指から発達するという発生学的根拠に基づいて、すぐに異議を唱えられました。 [49] [131] [132]この主題に関する詳細については、「指の相同性」を参照してください。

ファウラーら（2011）は、ドロマエオサウルス科の狩猟行動を説明するモデルを提唱した。この動物は、ワシやタカのように獲物の上に立ち、生きたまま捕食する際に、翼を安定装置として利用していたと考えられる。著者らは、このモデルを羽ばたき運動の進化論における重要な知見と捉え、羽ばたき運動は飛行に先行していた可能性が高いと主張している。[133]

翼アシスト傾斜ランニング

翼補助傾斜走行（WAIR）仮説は、イワシャコの幼鳥の観察から生まれたもので、例えば捕食者から逃れるために、木の幹などの非常に急な斜面を素早く駆け上がる必要性から、翼が空気力学的機能を発達させたと提唱している。 [134]これは、走行（「地面から上へ」）理論の特殊なタイプである。このシナリオでは、鳥は足のグリップ力を高めるために下向きの力を必要とすることに注意されたい。 [135] [136]しかし、始祖鳥を含む初期の鳥類には、現代の鳥類の翼が素早く力強い翼の揚力を生み出す肩の機構がなかった。WAIRが依存する下向きの力は揚力によって生成されるため、初期の鳥類はWAIRを行うことができなかったと思われる。[137] WAIRは骨学的な特殊化を伴わない行動特性であるため、現生鳥類のすべてを含むグループである新鳥類の分岐以前の飛翔行動の系統学的配置により、WAIRが鳥類の飛翔行動の祖先なのか、それともそこから派生したものなのかを判断することは不可能である。[138]

樹上性（「木から下」）理論

ドロマエオサウルス科に属する4枚の翼を持つミクロラプトルは、鳥類に近い恐竜のグループです。

樹上生活説の多くのバージョンでは、鳥類の祖先は樹上で生活し、枝から枝へと飛び移る非常に小型の恐竜であったとされています。この小型恐竜は既に羽毛を有しており、進化によってそれがより長く硬い羽毛へと変化し、空気力学的に有用な形態へと変化し、最終的に翼へと進化しました。翼はその後進化し、より高度な制御、パラシュート、滑空、そして段階的な飛行を可能にする装置として、ますます洗練されていったと考えられます。樹上生活説はまた、樹上生活動物にとって、滑空速度を最低限に抑えるために単に落下するだけで済むため、空気力学的にははるかにエネルギー効率が高いと指摘しています。[139] [140]

ジュラ紀または白亜紀前期に生息していた羽毛を持つ小型恐竜の中には、樹上生活や空気力学的適応を果たした可能性があると解釈されているものがいくつかあります。これらには、スカンソリオプテリクス、エピデクシプテリクス、ミクロラプトル、ペドペンナ、アンキオルニスが含まれます。アンキオルニスは始祖鳥よりはるか昔のジュラ紀後期初頭に生息していたため、この研究において特に重要です。[ 141]

最も原始的な鳥類である始祖鳥と孔子オルニスの足指の骨の比率を現生種のそれと比較して分析したところ、初期の種は地上と樹上両方で生活していた可能性があることが示唆された。[142]

ある研究では、最古の鳥類とその直系の祖先は木登りをしていなかったことが示唆されました。この研究では、初期の鳥類の爪の湾曲度合いは、止まり木に止まる鳥類よりも、現代の地上採餌鳥類に近いことが判明しました。[143]

重要性の低下始祖鳥

始祖鳥は中生代における最初の、そして長らく唯一の羽毛を持つ動物として知られていました。そのため、少なくとも1990年代半ばまでは、 鳥類の進化と飛行に関する議論は始祖鳥に集中していました。

烏口上筋は滑車のようなシステムを使用して翼を持ち上げ、胸筋は強力な下降運動を提供します。

始祖鳥が本当に飛べたのかどうかについては議論がある。始祖鳥は、鳥類が飛行を制御するために用いる脳構造と内耳のバランス感覚器官を有していたようである。[144] 始祖鳥はまた、現代の鳥類と同様の翼羽の配置と、翼と尾に同様に非対称な風切羽を有していた。しかし、始祖鳥には、現代の鳥類が翼を素早く力強く跳ね上げるのに用いる肩の機構が欠けていた（上図の烏口上筋滑車を参照）。これは、始祖鳥を含む初期の鳥類が羽ばたき飛行を行うことができず、滑空飛行しかできなかったことを意味している可能性がある。[137]

しかし、1990年代初頭以降、多くの羽毛恐竜が発見されたことは、始祖鳥がもはや鳥類の飛翔の進化における重要人物ではないことを意味している。白亜紀および後期ジュラ紀に生息していた他の小型の羽毛コエルロサウルス類は、鳥類の飛翔の先駆者である可能性がある。これらには、第2趾にヴェロキラプトルのような隆起した鎌状の爪を持つ地上走者のラホナビス（一部の古生物学者は始祖鳥よりも飛翔に適応していたと推測している） [145]、樹上性恐竜のスカンソリオプテリクス（「樹上から下へ」説を裏付ける可能性がある）[146]、そして樹上性恐竜のミクロラプトル（動力飛行が可能だった可能性があるが、脚によく発達した羽毛を持っていたことから、複葉機に近いものだったと考えられる）などがある。[147] 1915年には既に、一部の科学者は鳥類の飛翔の進化は四翼（または四翅目）の段階を経た可能性があると主張していた。[148] [149] ハートマンら（2019）は、基底的な飛翔性鳥類の系統学的分布から、鳥類の間で飛翔は1回ではなく5回進化した可能性が高いことを発見した。そのため、イ、始祖鳥、ラホナビス、ミクロラプトルは鳥類の飛翔の先駆者ではなく、収斂進化の例とみなされた。[150]

恐竜の二次的な飛べない状態

Hartman et al. (2019)による簡略化された系統樹。
飛翔能力のあるグループは太字で示されている。[150]

科学イラストレーターのグレゴリー・ポールの著書『世界の捕食恐竜』（1988年）および『空の恐竜』 （2002年）に拠る少数派の仮説では、飛べない肉食恐竜のいくつかのグループ、特にデイノニコサウルス類だが、おそらくオヴィラプトロサウルス類、テリジノサウルス類、アルヴァレスサウルス類、オルニトミモサウルス類なども、実際には鳥類またはその他の飛翔性マニラプトル類の子孫であると示唆している。ポールはまた、これらのグループの祖先は、始祖鳥よりも飛翔への適応が進んでいたと提唱した。この仮説は、始祖鳥がこれらの恐竜ほど現生の鳥類に近縁ではないことを意味する。 [151] 2016年にポールは、オムニヴォロプテリギス科の鳥類はオヴィラプトロサウルス類と近縁であり、ジェホロルニス科の鳥類はテリジノサウルス類と近縁であると示唆した。彼はこれらを鳥類ではないと考えていたが、飛行可能な祖先を共有していると示唆した。[152]

Mayrら（2005）は、アーケオプテリクスの新たな10番目の標本を分析し、アーケオプテリクスはデイノニコサウルスの姉妹系統であるが、より進化した鳥類であるコンフキウスオルニスはドロマエオサウルス科に属すると結論付けた。[80] [153]しかし、この論文では他のすべての鳥類が除外されており、それらの形質分布はサンプリングされていない。この論文は、著者らが結論を統計的に裏付けることができないとして、コーフとバトラー（2006）から批判された。Mayrらは、著者らの以前の論文の統計的裏付けが弱いことに同意したが、代替シナリオについても同様に弱いと述べた。[154]

その後の分岐論的分析のほとんどは、始祖鳥の位置づけに関するポールの仮説を支持していない。むしろ、始祖鳥はデイノニコサウルス類やオヴィラプトロサウルス類よりも、鳥類の分岐群（Avialae）内で鳥類に近いことを示している。ミクロラプトル、ペドペンナ、アンキオルニスはいずれも翼のある足を持ち、多くの特徴を共有しており、原鳥類の分岐群の基部近くに位置する。これは、祖先の原鳥類が4枚羽の滑空動物であった可能性があることを示唆している。[2] デイノニクスは部分的な揮発性も示しており、幼少時は飛行または滑空が可能で、成体は飛べない。[155] 2018年の研究では、ペンナラプトラ類の最後の共通祖先は、指と中足骨と手首の間に、飛行中の手を安定させるために最適化された関節面を持っていたという結論に達した。これは、そのグループの重い基底メンバーが二次的に飛べなくなったことの兆候と見なされました。[156]ハートマンら（2019）は、始祖鳥は鳥類よりもドロマエオサウルスに近い可能性が高いことを発見しましたが、飛べない動物の中に飛べる分類群が分布していることから、マニラプトル類の獣脚類には飛翔の起源が1つではなく複数あることが示唆されています。[150]

真鳥類の中で、二次的な飛翔不能性の最も古い明白な例はパタゴプテリクスである。[157]

参照

恐竜ポータル

脚注

  1. ^ Chiappe, Luis M. (2009). 「小型恐竜：現代鳥類への進化的移行」. Evolution: Education and Outreach . 2 (2): 248– 256. doi : 10.1007/s12052-009-0133-4 .
  2. ^ ab Witmer, LM (2009). 「古生物学：羽毛恐竜のもつれ」. Nature . 461 (7264): 601–2 . Bibcode :2009Natur.461..601W. doi : 10.1038/461601a .​​ PMID  19794481. S2CID  205049989.
  3. ^ ダーウィン、チャールズ・R. (1859). 『種の起源』自然選択によるもの、あるいは生存競争における優位な種の保存. ロンドン: ジョン・マレー. 502ページ. ISBN 978-1-4353-9386-8。 {{cite book}}:ISBN / 日付の非互換性（ヘルプ）
  4. ^ フォン・マイヤー、CE ヘルマン。（1861年）。 「始祖鳥石版画（フォーゲル・フェーダー）とプテロダクティルス・フォン・ソルンホーフェン」。Neues Jahrbuch für Mineralogie、Geologie und Paläontologie (ドイツ語)。1861 年: 678–679。
  5. ^ オーウェン、リチャード(1863). 「フォン・マイヤーの始祖鳥について、ゾーレンホーフェンの石版から発見された長い尾を持つ種の化石の記載付き」ロンドン王立協会哲学論文集. 153 : 33–47 . doi : 10.1098/rstl.1863.0003 .
  6. ^ ゲーゲンバウア、C. (1863)。 「Vergleichend-anaomische Bemerkungen über das Fußskelet der Vögel」。解剖学、生理学、医学のアーカイブ。1863 : 450–472。
  7. ^ Cope, ED (1867). 「鳥類に近づいた絶滅爬虫類に関する報告」フィラデルフィア自然科学アカデミー紀要. 19 : 234–235 .リンク
  8. ^ ハクスリー, TH (1868). 「鳥類と爬虫類の最も中間的な動物について」Annals and Magazine of Natural History . 第4版. 2 : 66–75 .
  9. ^ ウィキソース参照 ハクスリー、トーマス・H. (1870). 「恐竜爬虫類と鳥類の類縁関係を示す更なる証拠」ロンドン地質学会季刊誌. 第26巻. pp.  12– 31. doi :10.1144/GSL.JGS.1870.026.01-02.08 – Wikisourceより.
  10. ^ ノプツァ, フランツ(1907). 「飛翔の起源に関する考察」.ロンドン動物学会紀要. 77 : 223–238 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1907.tb01811.x .
  11. ^ シーリー、ハリー・G. (1901). 『空のドラゴン：絶滅した飛翔爬虫類の記録』ロンドン：メシューエン社、239頁。
  12. ^ アベル、O (1911)。 「ヴォーゲルとレーベンスヴァイゼの死」。ウィーンの Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft。61 : 144 – 191.
  13. ^ Nieuwland, Ilja JJ (2004). 「ゲルハルト・ハイルマンと科学における芸術家の眼、1912-1927」(PDF) . PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology . 3 (2). オリジナル(PDF)から2016年2月24日アーカイブ. 2009年5月21日閲覧。
  14. ^ ハイルマン、ゲルハルト（1926年）『鳥類の起源』ロンドン：ウィザービー、208頁、ISBN 978-0-486-22784-9。 {{cite book}}:ISBN / 日付の非互換性（ヘルプ）
  15. ^ abc Padian, Kevin. (2004). 「Basal Avialae」. Weishampel, David B. ; Dodson, Peter ; Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (Second ed.). Berkeley: University of California Press. pp.  210– 231. ISBN 978-0-520-24209-8。
  16. ^ 例えば、ハイルマンスの著書の3年前の1923年、ロイ・チャップマン・アンドリュースはモンゴルでオヴィラプトルの化石を発見しましたが、 1924年にその化石を分析したヘンリー・フェアフィールド・オズボーンは、その枝角を鎖骨と誤認しました。これはポール・GS著『空の恐竜：恐竜と鳥類の飛翔の進化と喪失』（JHU Press、2002年）に記述されています。ISBN 978-0-8018-6763-7。
  17. ^ キャンプ、チャールズ・L. (1936). 「アリゾナ州ナバホ砂岩から発見された新種の小型獣脚類恐竜」カリフォルニア大学地質科学部紀要. 24 : 39–65 .
  18. ^ オヴィラプトルの中で: Barsbold, R. (1983). 「白亜紀モンゴルの肉食恐竜」。トゥルーディ・ソウメストナヤ・ソビエツコ＝モンゴルスカヤ・パレオントギチェスカヤ・エクスペディツィヤ（ロシア語）。19：1-117。概要と写真は「コエロフィシスへの願い」をご覧ください。2008年2月3日時点のオリジナルよりアーカイブ。
  19. ^ バルスボルド、リンチェン. 「捕食性恐竜の形態における「鳥類的」特徴」. ソビエトモンゴル合同古生物学探検隊紀要24: 96-103 (PDF) .ソビエトモンゴル合同古生物学探検隊紀要24 .
  20. ^ リプキン、C.、セレノ、PC、ホーナー、JR (2007 年 11 月)。「スコミムス テネレンシスとティラノサウルス レックスのフルクラ (恐竜: 獣脚類: テタヌラ科)」。古生物学ジャーナル。81 (6): 1523–1527。ビブコード:2007JPal...81.1523L。土井：10.1666/06-024.1。S2CID  86234363。{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)- 全文は現在「スコミムス・テネレンシスとティラノサウルス・レックスの毛皮」でオンライン閲覧可能。2007年11月11日。2011年5月22日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2008年4月17日閲覧。これには、叉脚類が発見された多数の獣脚類が列挙されており、また、スコミムス・テネレンシスとティラノサウルス・レックスの叉脚類についても説明されている。
  21. ^ Carrano, MR, Hutchinson, JR, Sampson, SD (2005年12月). 「アリゾナ州ジュラ紀初期に生息した小型獣脚類恐竜セギサウルス・ハリに関する新情報」(PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 25 (4): 835– 849. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0835:NIOSHA]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  30039789. 2006年5月12日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  22. ^ Yates, Adam M.; Vasconcelos, Cecilio C. (2005). 「古竜脚類恐竜 マッソスポンディルスのFurcula様鎖骨」. Journal of Vertebrate Paleontology . 25 (2): 466– 468. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0466:FCITPD]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  85679726.
  23. ^ オストロム、ジョン・H. (1969). 「モンタナ州下部白亜紀に生息する珍しい獣脚類、デイノニクス・アンティルホプスの骨学」ピーボディ自然史博物館紀要. 30 : 1–165 .
  24. ^ オストロム、ジョン・H. (1970). 「始祖鳥：新たな標本の発見」. Science . 170 (3957): 537–8 . Bibcode :1970Sci...170..537O. doi :10.1126/science.170.3957.537. PMID  17799709. S2CID  46682559.
  25. ^ チェンバース、ポール(2002). 『Bones of Contention: The Archaeopteryx Scandals』 ロンドン: John Murray Ltd. pp.  183– 184. ISBN 978-0-7195-6054-5。
  26. ^ ウォーカー、アリック・D. (1972). 「鳥類とワニの起源に関する新たな光」. Nature . 237 (5353): 257– 263. Bibcode :1972Natur.237..257W. doi :10.1038/237257a0. S2CID  4174690.
  27. ^ オストロム, ジョン・H. (1973). 「鳥類の祖先」. Nature . 242 (5393): 136. Bibcode :1973NPhS..242..136O. doi : 10.1038/242136a0 . S2CID  29873831.
  28. ^ オストロム、ジョン・H. (1975). 「鳥類の起源」. Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 3 (1): 55– 77. Bibcode :1975AREPS...3...55O. doi :10.1146/annurev.ea.03.050175.000415.
  29. ^ オストロム、ジョン・H. (1976). 「始祖鳥と鳥類の起源」(PDF) .リンネ協会生物学誌. 8 (2): 91– 182. doi :10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x.
  30. ^ バッカー, ロバート・T. (1972). 「恐竜の内温性に関する解剖学的・生態学的証拠」. Nature . 238 (5359): 81– 85. Bibcode :1972Natur.238...81B. doi :10.1038/238081a0. S2CID  4176132.
  31. ^ Horner, John R. ; Makela, Robert (1979). 「若齢恐竜の巣は恐竜の家族構造の証拠となる」Nature . 282 (5736): 296– 298. Bibcode :1979Natur.282..296H. doi :10.1038/282296a0. S2CID  4370793.
  32. ^ ダレン・ネイシュ、2021年、「恐竜ルネッサンス」、ディノペディア - 恐竜伝承の簡潔な概要、プリンストン大学出版局
  33. ^ Hennig, EH Willi (1966).系統分類学. Davis, D. Dwight; Zangerl, Rainer 訳. Urbana: University of Illinois Press. ISBN 978-0-252-06814-0。
  34. ^ ab ゴーティエ, ジャック. (1986). 「竜盤類の単系統性と鳥類の起源」. パディアン, ケビン (編). 『鳥類の起源と飛翔の進化』 . カリフォルニア科学アカデミー紀要8. pp.  1– 55.
  35. ^ abcd Senter, Phil (2007). 「コエルロサウルス類（恐竜類：獣脚類）の系統発生の新たな考察」. Journal of Systematic Palaeontology . 5 (4): 429– 463. Bibcode :2007JSPal...5..429S. doi :10.1017/S1477201907002143. S2CID  83726237.
  36. ^ abc Turner, Alan H.; Hwang, Sunny; Norell, Mark A. (2007). 「モンゴル、バイハンゴル、白亜紀前期オッシュ産の小型派生獣脚類」. American Museum Novitates (3557): 1– 27. doi :10.1206/0003-0082(2007)3557[1:ASDTFS]2.0.CO;2. hdl :2246/5845. ISSN  0003-0082. S2CID  31096081.
  37. ^ Sereno, Paul C. ; Rao Chenggang (1992). 「鳥類の飛翔と止まり木の初期進化：中国下部白亜紀における新たな証拠」. Science . 255 (5046): 845–8 . Bibcode :1992Sci...255..845S. doi :10.1126/science.255.5046.845. PMID  17756432. S2CID  41106677.
  38. ^ Hou Lian-Hai, Lian-hai; Zhou Zhonghe; Martin, Larry D .; & Feduccia, Alan (1995). 「中国のジュラ紀に生息した嘴を持つ鳥類」. Nature . 377 (6550): 616– 618. Bibcode :1995Natur.377..616H. doi :10.1038/377616a0. S2CID  4357707.{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  39. ^ 季強、季樹安 (1996). 「中国最古の鳥類化石の発見と鳥類の起源について」(PDF) .中国地質学. 233 : 30–33 .
  40. ^ チェン・ペイジ、ペイジ;董志明; &ジェン・シュオナン。 （1998年）。 「中国の宜県層から出土した、非常に保存状態の良い獣脚類恐竜」(PDF)。自然。391 (6663): 147–152。書誌コード:1998Natur.391..147C。土井：10.1038/34356。S2CID  4430927。{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  41. ^ Lingham-Soliar, Theagarten; Feduccia, Alan ; & Wang Xiaolin. (2007). 「中国の新標本は、白亜紀前期の獣脚類恐竜シノサウロプテリクスの『原羽毛』が分解したコラーゲン繊維であることを示唆している」Proceedings of the Royal Society B . 274 (1620): 1823–9 . doi :10.1098/rspb.2007.0352. PMC 2270928. PMID 17521978  . {{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  42. ^ ab Ji Qiang, Philip J.; Currie, Philip J .; Norell, Mark A.; & Ji Shu-an. (1998). 「中国北東部から発見された2種の羽毛恐竜」(PDF) . Nature . 393 (6687): 753– 761. Bibcode :1998Natur.393..753Q. doi :10.1038/31635. S2CID  205001388.{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  43. ^ Sloan, Christopher P. (1999). 「T. rexの羽毛？」ナショナルジオグラフィック196 ( 5): 98–107 . 2012年10月11日時点のオリジナルよりアーカイブ。
  44. ^ Monastersky, Richard (2000). 「鳥と恐竜をめぐる議論は混乱」Science News . 157 (3): 38. doi :10.2307/4012298. JSTOR 4012298. 2008年10月3日時点のオリジナル よりアーカイブ。 2008年7月4日閲覧。
  45. ^ 徐興、興;唐志盧。 ＆王暁林。 （1999年）。 「中国からの外皮構造を持つテリジノサウルス類の恐竜」。自然。399 (6734): 350–354。書誌コード:1999Natur.399..350X。土井：10.1038/20670。S2CID  204993327。{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  46. ^ 徐興、X ;ノレル、マークA.クアン・シュエウェン。王暁林。趙琦。 ＆ジャ・チェンカイさん。 (2004)。 「中国産の基底ティラノサウルス科とティラノサウルス科の原始羽毛の証拠」(PDF)。自然。431 (7009): 680– 4. Bibcode :2004Natur.431..680X。土井：10.1038/nature02855. PMID  15470426。S2CID 4381777  。{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  47. ^ 徐興、X ;周中和。王暁林。クアン・シュエウェン。張福成; ＆Du Xiangke (2003)。 「中国の四翼恐竜」(PDF)。自然。421 (6921): 335–40。書誌コード:2003Natur.421..335X。土井：10.1038/nature01342. PMID  12540892。S2CID 1160118  。{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  48. ^ 周, 中和; 張富成 (2002). 「中国白亜紀前期の長い尾を持つ種子食鳥類」. Nature . 418 (6896): 405–9 . Bibcode :2002Natur.418..405Z. doi :10.1038/nature00930. PMID  12140555. S2CID  4423299.
  49. ^ abcd Chatterjee, Sankar (1998年4月17日). 「鳥類と恐竜の指を数える」. Science . 280 (5362): 355a–355. Bibcode :1998Sci...280..355C. doi : 10.1126/science.280.5362.355a .
  50. ^ メリーランド大学地質学部ホームページ、「Theropoda I」Avetheropoda、2006年7月14日。
  51. ^ Wagner, GP; Gautthier, JA (1999). 「1,2,3 = 2,3,4: 鳥類の手指の相同性問題に対する解決策」Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 96 (9): 5111–6 . Bibcode :1999PNAS...96.5111W. doi : 10.1073/pnas.96.9.5111 . PMC 21825 . PMID  10220427. 
  52. ^ Scienceblogs: Limusaurus is awesome Archived 2009-06-22 at the Wayback Machine .
  53. ^ 発達生物学第8版オンライン版。第16章：鳥類は恐竜から進化したのか？ 2008年1月18日アーカイブ、Wayback Machine
  54. ^ Vargas AO, Wagner GP, Gauthier, JA. 2009. リムサウルスと鳥類の指の同一性. Nature Precedings [1]より入手可能
  55. ^ Havstad, Joyce C.; Smith, N. Adam (2019). 「羽毛を持つ化石と科学哲学」. Systematic Biology . 68 (5): 840– 851. doi :10.1093/sysbio/syz010. ISSN  1076-836X. PMC 6701454. PMID  30753719 . 
  56. ^ ダレン・ネイシュ、2021年。「鳥類は恐竜ではない（BANDではない）」『恐竜ペディア ― 恐竜伝承の簡潔な概要』 23-27ページ。プリンストン大学出版局
  57. ^ マーティン、ラリー・D. (2004). 「鳥類の基底的アーキオサウルス類起源」.中国動物学雑誌. 50 (6): 978–990 .
  58. ^ Feduccia, Alan ; Lingham-Soliar, Theagarten; Hincliffe, J. Richard. (2005). 「羽毛恐竜は存在するのか？ 新生児学的および古生物学上の証拠に基づく仮説の検証」. Journal of Morphology . 266 (2): 125–66 . Bibcode :2005JMorp.266..125F. doi :10.1002/jmor.10382. PMID  16217748. S2CID  15079072.{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  59. ^ ab Burke, Ann C.; Feduccia, Alan (1997). 「鳥類の手における発達パターンと相同性の同定」. Science . 278 (5338): 666– 668. Bibcode :1997Sci...278..666B. doi :10.1126/science.278.5338.666.
  60. ^ Xu, Xing; Zhou, Zhonghe; Dudley, Robert; Mackem, Susan; Chuong, Cheng-Ming; Erickson, Gregory M.; Varricchio, David J. (2014). 「鳥類の起源を理解するための統合的アプローチ」 . Science . 346 (6215) 1253293. doi :10.1126/science.1253293. PMID  25504729. S2CID  24228777.
  61. ^ Sasso, Cristiano Dal; Maganuco, Simone; Cau, Andrea (2018-12-19). 「イタリアのジュラ紀前期に発見された最古の角竜類（恐竜類：獣脚類）が、鳥類の3本指の手の進化に光を当てる」. PeerJ . 6 e5976. doi : 10.7717/peerj.5976 . ISSN  2167-8359. PMC 6304160. PMID 30588396  . 
  62. ^ 田村 浩二; 野村 直樹; 関 良平; 米井（田村） さゆり; 横山 仁 (2011). 「発生学的証拠により鳥類の翼指は第1、第2、第3指であると特定される」 . Science . 331 (6018): 753– 757. Bibcode :2011Sci...331..753T. doi :10.1126/science.11​​98229. PMID  21311019. S2CID  37952118.
  63. ^ Newman SA (2011). 「熱発生、筋肥大、そして鳥類の起源」. BioEssays . 33 (9): 653– 656. doi :10.1002/bies.201100061. PMID  21695679. S2CID  42012034.
  64. ^ Newman SA, Mezentseva NV, Badyaev AV (2013). 「遺伝子消失、熱産生、そして鳥類の起源」. Annals of the New York Academy of Sciences . 1289 (1): 36– 47. Bibcode :2013NYASA1289...36N. doi :10.1111/nyas.12090. PMID  23550607. S2CID  12240405.
  65. ^ Mezentseva NV, Kumaratilake JS, Newman SA (2008). 「鳥類における褐色脂肪細胞分化経路：選ばれなかった進化の道」BMC Biology . 6 (1) 17. doi : 10.1186/1741-7007-6-17 . PMC 2375860 . PMID  18426587. 
  66. ^ Plotnick, Roy E.; Theodor, Jessica M.; Holtz, Thomas R. (2015年9月24日). 「ジュラシック・ポーク：ユダヤ人のタイムトラベラーは何を食べられたのか？」. Evolution: Education and Outreach . 8 (1): 17. doi : 10.1186/s12052-015-0047-2 . hdl : 1903/27622 . ISSN  1936-6434. S2CID  16195453.
  67. ^ セレノ, ポール C. (1997). 「恐竜の起源と進化」(PDF) . Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 25 (1): 435– 489. Bibcode :1997AREPS..25..435S. doi :10.1146/annurev.earth.25.1.435.
  68. ^ Chiappe, Luis M. (1997). 「鳥類」. Currie, Philip J. ; Padian, Kevin (編). 『恐竜百科事典』 . サンディエゴ: Academic Press. pp.  45– 50. ISBN 978-0-12-226810-6。
  69. ^ ab Holtz, Thomas R. ; Osmólska, Halszka . (2004). 「竜盤類」. Weishampel, David B. ; Dodson, Peter ; Osmólska, Halszka (編). 『恐竜（第2版）』. バークレー: カリフォルニア大学出版局. pp.  21– 24. ISBN 978-0-520-24209-8。
  70. ^ ab Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; & Norell, Mark A. (2007). 「鳥類の飛翔に先立つ基底的なドロマエオサウルス類と体長の進化」. Science . 317 (5843): 1378–81 . Bibcode :2007Sci...317.1378T. doi : 10.1126/science.11 ​​44066. PMID  17823350.{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  71. ^ オスモルスカ、ハルシュカ; Maryańska, テレサ; &月山、ミエチスワフ。 （2002年）。 「オヴィラプトロサウリアのアヴィアランステータス」。Acta Palaeontologica Polonica。47 (1): 97–116 .{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  72. ^ マルティネリ、アグスティン G.;ベラ、エセキエル I. (2007)。 「アルゼンチン、リオネグロ州、白亜紀後期のバホ・デ・ラ・カルパ層から出土した新種のアルバレスサウルス科獣脚類（恐竜）、アキレサウルス・マナツォネイ」（PDF）。ズータキサ。1582 : 1–17 .土井:10.11646/zootaxa.1582.1.1。
  73. ^ Novas, Fernando E. ; Pol, Diego. (2002). 「アルバレスサウルス科の系統関係の再考」. Chiappe, Luis M.; Witmer, Lawrence M. (編). 『中生代の鳥類：恐竜の頭上』 . バークレー: カリフォルニア大学出版局. pp.  121– 125. ISBN 978-0-520-20094-4。
  74. ^ セレノ, ポール・C. (1999). 「恐竜の進化」. Science . 284 (5423): 2137–47 . doi :10.1126/science.284.5423.2137. PMID  10381873.
  75. ^ Perle, Altangerel; Norell, Mark A.; Chiappe, Luis M.; Clark, James M. (1993). 「モンゴルの白亜紀に生息する飛べない鳥」. Nature . 362 (6421): 623– 626. Bibcode :1993Natur.362..623A. doi :10.1038/362623a0. S2CID  4252852.{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  76. ^ ルイス・M・キアッペ、マーク・A・ノレル、ジェームズ・M・クラーク (2002). 「白亜紀の短腕アルヴァレスサウルス科：モノニクスとその近縁種」 ルイス・M・キアッペ、ローレンス・M・ウィトマー編. 『中生代の鳥類：恐竜の頭上』 バークレー：カリフォルニア大学出版局. pp.  87– 119. ISBN 978-0-520-20094-4。{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  77. ^ Forster, Catherine A.; Sampson, Scott D.; Chiappe, Luis M.; Krause, David W. (1998). 「鳥類の獣脚類の祖先：マダガスカル後期白亜紀からの新たな証拠」. Science . 279 (5358): 1915–9 . Bibcode :1998Sci...279.1915F. doi :10.1126/science.279.5358.1915. PMID  9506938.{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  78. ^ マコヴィッキー、ピーター J.アペステギア、セバスティアン。 & アニョリン、フェデリコ L. (2005)。 「南アメリカ産の最古の獣脚類ドロマエオサウルス類」。自然。437 (7061): 1007–11 . Bibcode :2005Natur.437.1007M。土井：10.1038/nature03996. PMID  16222297。S2CID 27078534  。{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  79. ^ ポール・グレゴリー・S. (2002). 『空の恐竜：恐竜と鳥類の進化と飛翔能力の喪失』ボルチモア：ジョンズ・ホプキンス大学出版局. 472頁. ISBN 978-0-8018-6763-7。
  80. ^ ab Mayr, Gerald; Pohl, Burkhard; & Peters, D. Stefan (2005). 「獣脚類の特徴を持つ保存状態の良い始祖鳥標本」(PDF) . Science . 310 (5753): 1483–6 . Bibcode :2005Sci...310.1483M. doi :10.1126/science.11​​20331. PMID  16322455. S2CID  28611454.{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  81. ^ Chatterjee, Immoor; L. Immoor (2005年9月9日). 「ジュラシック・パーク映画の恐竜」. Geolor.com. 2008年5月12日時点のオリジナルよりアーカイブ。2007年6月23日閲覧。
  82. ^ Wellnhofer, P. (1988). 「 始祖鳥の新たな典型」.始祖鳥. 6 : 1– 30.
  83. ^ Xu X、Norell MA、Kuang X、Wang X、Zhao Q、Jia C (2004 年 10 月)。 「中国産の基底ティラノサウルス科とティラノサウルス科の原始羽毛の証拠」(PDF)。自然。431 (7009): 680– 4. Bibcode :2004Natur.431..680X。土井：10.1038/nature02855. PMID  15470426。S2CID 4381777  。
  84. ^ フェドゥッチア、A.（2012年）『羽根の生えたドラゴンの謎：中国の隠された鳥たち』イェール大学出版局、 ISBN 0-300-16435-1、ISBN 978-0-300-16435-0
  85. ^ Zhang, F.; Kearns, SL; Orr, PJ; Benton, MJ; Zhou, Z.; Johnson, D.; Xu, X.; Wang, X. (2010). 「化石化したメラノソームと白亜紀の恐竜および鳥類の色」(PDF) . Nature . 463 (7284): 1075– 1078. Bibcode :2010Natur.463.1075Z. doi :10.1038/nature08740. PMID  20107440. S2CID  205219587.{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  86. ^ Foth, C (2012). 「鳥類の幹系統代表における羽毛構造の同定について：化石と実生学からの証拠」. Paläontologische Zeitschrift . 86 (1): 91– 102. Bibcode :2012PalZ...86...91F. doi :10.1007/s12542-011-0111-3. S2CID  86362907.
  87. ^ Currie, PJ; Chen, P.-j. (2001). 「中国北東部遼寧省産シノサウロプテリクス・プリマの解剖」(PDF) . Canadian Journal of Earth Sciences . 38 (1): 705– 727. Bibcode :2001CaJES..38.1705C. doi :10.1139/cjes-38-12-1705.
  88. ^ ab シンコッタ、オード;ニコライ、マイケル。カンポス、エベール・ブルーノ・ナシメント。マクナマラ、マリア。ダルバ、リリアナ。ショーキー、マシュー D.キシュラット、エディオ＝エルンスト。ヤンス、ヨハン。ロバート・カーリア;エスクイリエ、フランソワ。ゴドフロワ、パスカル (2022)。 「翼竜のメラノソームは初期の羽毛のシグナル伝達機能をサポートしている」。自然。604 (7907): 684–688。ビブコード:2022Natur.604..684C。土井：10.1038/s41586-022-04622-3。ISSN  1476-4687。PMC 9046085。PMID  35444275。 
  89. ^ 江川史朗 (2018). 「恐竜型寛骨臼獲得の形態形成メカニズム」R. Soc. Open Sci . 5 (10) 180604. Bibcode :2018RSOS....580604E. doi :10.1098/rsos.180604. PMC 6227947. PMID  30473817 . 
  90. ^ Bullar、BAS;マルガン・ロボン、JS;ラシモ、F.ビバー、GS;ロウ、TB;マサチューセッツ州ノレル。アブジャノフ、A. (2012)。 「鳥類は恐竜の頭蓋骨を持っている」。自然。487 (7406): 223–226。書誌コード:2012Natur.487..223B。土井：10.1038/nature11146. PMID  22722850。S2CID 4370675  。
  91. ^ O'Connor, PM; Claessens, LPAM (2005). 「鳥類の肺の基本設計と非鳥類獣脚類恐竜におけるフロースルー換気」Nature 436 ( 7048): 253–6 . Bibcode :2005Natur.436..253O. doi :10.1038/nature03716. PMID  16015329. S2CID  4390587.
  92. ^ Paul C. Sereno, Ricardo N. Martinez, Jeffrey A. Wilson, David J. Varricchio, Oscar A. Alcober, Hans CE Larsson (2008). Kemp, Tom (編). "Evidence for Avian Intrathoracic Air Sacs in a New Predatory Dinosaur from Argentina". PLOS ONE . 3 (9) e3303. Bibcode :2008PLoSO...3.3303S. doi : 10.1371/journal.pone.0003303 . PMC 2553519. PMID  18825273 . {{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  93. ^ Fisher, PE; Russell, DA; Stoskopf, MK; Barrick, RE; Hammer, M.; Kuzmitz, AA (2000). 「鳥盤類恐竜における中程度以上の代謝率を示す心血管系の証拠」. Science . 288 (5465): 503–5 . Bibcode :2000Sci...288..503F. doi :10.1126/science.288.5465.503. PMID  10775107.
  94. ^ Hillenius, WJ; Ruben, JA (2004). 「陸生脊椎動物における内温性の進化：誰が？いつ？なぜ？」生理生化学動物学. 77 (6): 1019–42 . doi :10.1086/425185. PMID  15674773. S2CID  29300018.
  95. ^ Rowe, T.; McBride, EF; Sereno, PC; Russell, DA; Fisher, PE; Barrick, RE; Stoskopf, MK (2001). 「石の心を持つ恐竜」. Science . 291 (5505): 783. doi : 10.1126/science.291.5505.783a . PMID  11157158.
  96. ^ ab Cleland, Timothy P.; Stoskopf, Michael K.; Schweitzer, Mary H. (2011). 「後期白亜紀の小型テスケロサウルスの『心臓』の組織学的、化学的、形態学的再検討」. Naturwissenschaften . 98 (3): 203– 211. Bibcode :2011NW.....98..203C. doi :10.1007/s00114-010-0760-1. PMID  21279321. S2CID  2408562.{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  97. ^ Chinsamy, Anusuya; Hillenius, Willem J. (2004). 「非鳥類恐竜の生理学」『恐竜図鑑』第2版、643–659ページ。
  98. ^ Xu, X.; Norell, MA (2004). 「鳥類のような睡眠姿勢をとる中国産の新トロオドン科恐竜」(PDF) . Nature . 431 (7010): 838–41 . Bibcode :2004Natur.431..838X. doi :10.1038/nature02898. PMID  15483610. S2CID  4362745.記事の解説を見る
  99. ^ Schweitzer, MH; Wittmeyer, JL; Horner, JR (2005). 「走鳥類とティラノサウルス・レックスにおける性別特異的な生殖組織」(PDF) . Science . 308 (5727): 1456–60 . Bibcode :2005Sci...308.1456S. doi :10.1126/science.11​​12158. PMID  15933198. S2CID  30264554.{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  100. ^ Lee, Andrew H.; Werning, Sarah (2008). 「成長期の恐竜の性成熟は爬虫類の成長モデルに適合しない」. Proceedings of the National Academy of Sciences . 105 (2): 582–7 . Bibcode :2008PNAS..105..582L. doi : 10.1073/pnas.0708903105 . PMC 2206579. PMID 18195356  . 
  101. ^ Norell, MA, Clark, JM, Dashzeveg, D., Barsbold, T., Chiappe, LM, Davidson, AR, McKenna, MC, Novacek, MJ (1994年11月). 「獣脚類恐竜の胚とフレイミング・クリフス恐竜の卵の類似性」. Science . 266 (5186): 779–82 . Bibcode :1994Sci...266..779N. doi :10.1126/science.266.5186.779. PMID  17730398. S2CID  22333224.{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  102. ^ Wings O (2007). 「胃石機能のレビュー：化石脊椎動物への影響と改訂された分類」. Palaeontologica Polonica . 52 (1): 1– 16.
  103. ^ Embery, G; Milner, AC; Waddington, RJ; Hall, RC; Langley, MS; Milan, AM (2003). 「恐竜イグアノドンの骨におけるタンパク質性物質の同定」.結合組織研究. 44 (Suppl 1): 41–6 . doi :10.1080/03008200390152070. PMID  12952172. S2CID  2249126.
  104. ^ Schweitzer, MH; Marshall, M; Carron, K; Bohle, DS; Busse, SC; Arnold, EV; Barnard, D; Horner, JR; Starkey, JR (1997年6月). 「恐竜の海綿骨中のヘム化合物」. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 94 (12): 6291–6 . Bibcode :1997PNAS...94.6291S. doi : 10.1073/pnas.94.12.6291 . PMC 21042. PMID  9177210 . 
  105. ^ ab Slater, Tiffany S.; Edwards, Nicholas P.; Webb, Samuel M.; Zhang, Fucheng; McNamara, Maria E. (2023-09-21). 「中生代の羽毛における角質βタンパク質の保存」. Nature Ecology & Evolution . 7 (10): 1706– 1713. Bibcode :2023NatEE...7.1706S. doi :10.1038/s41559-023-02177-8. ISSN  2397-334X. OSTI  2327098. PMID  37735563. S2CID  262125827.
  106. ^ Schweitzer, MH; Wittmeyer, JL; Horner, JR; Toporski, JK (2005). 「ティラノサウルス・レックスにおける軟部組織血管と細胞保存」. Science . 307 (5717): 1952–5 . Bibcode :2005Sci...307.1952S. doi :10.1126/science.11​​08397. PMID  15790853. S2CID  30456613.また、羽毛のある恐竜と鳥類のつながりのセクションの生殖生物学の段落もカバーしています。
  107. ^ Asara, JM; Schweitzer MH, Freimark LM, Phillips M, Cantley LC (2007). 「質量分析法によるマストドンとティラノサウルス・レックスのタンパク質配列の解明」. Science . 316 (5822): 280–5 . Bibcode :2007Sci...316..280A. doi :10.1126/science.11​​37614. PMID  17431180. S2CID  85299309.{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  108. ^ オルガン、CL;スイス、MH;鄭、W;フライマルク、LM;キャントリー、LC;アサラ、JM (2008)。 「マストドンとティラノサウルスの分子系統学」。科学。320 (5875): 499。書誌コード:2008Sci...320..499O。土井：10.1126/science.11​​54284。PMID  18436782。S2CID 24971064  。
  109. ^ Schweitzer, MH; Zheng W., Organ CL, Avci R., Suo Z., Freimark LM, Lebleu VS, Duncan MB, Vander Heiden MG, Neveu JM, Lane WS, Cottrell JS, Horner JR, Cantley LC, Kalluri R. & Asara JM (2009). 「カンパニア期ハドロサウルスB. canadensisの生体分子特性とタンパク質配列」. Science . 324 (5927): 626–31 . Bibcode :2009Sci...324..626S. doi :10.1126/science.11​​65069. PMID  19407199. S2CID  5358680.{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  110. ^ Kaye, TG; Gaugler, G; Sawlowicz, Z (2008). 「恐竜の軟部組織を細菌バイオフィルムとして解釈する」. PLOS ONE . 3 (7) e2808. Bibcode :2008PLoSO...3.2808K. doi : 10.1371/journal.pone.0002808 . PMC 2483347. PMID  18665236 . 
  111. ^ Peterson, JE; Lenczewski, ME; Scherer, RP (2010). 「化石および現生アーキオサウルスにおける一次軟部組織の保存に対する微生物バイオフィルムの影響」. PLOS ONE . 5 (10) e13334. Bibcode :2010PLoSO...513334P. doi : 10.1371/journal.pone.0013334 . PMC 2953520. PMID  20967227 . 
  112. ^ Bern, M; Phinney, BS; Goldberg, D (2009). 「ティラノサウルス・レックスの質量スペクトルの再解析」. Journal of Proteome Research . 8 (9): 4328– 4332. doi :10.1021/pr900349r. PMC 2738754. PMID  19603827 . 
  113. ^ Cleland, TP; et al. (2015). 「ブラキロフォサウルス・カナデンシスの血管の質量分析と抗体を用いた特性評価」Journal of Proteome Research . 14 (12): 5252– 5262. doi :10.1021/acs.jproteome.5b00675. PMC 4768904. PMID 26595531  . 
  114. ^ Buckley, Michael; Warwood, Stacey; van Dongen, Bart; Kitchener, Andrew C.; Manning, Phillip L. (2017). 「化石タンパク質キメラ：恐竜ペプチド配列と現代の交差汚染の識別における困難」Proceedings of the Royal Society B . 284 (1855) 20170544. doi :10.1098/rspb.2017.0544. PMC 5454271. PMID 28566488  . 
  115. ^ Wang, HL; Yan, ZY; Jin, DY (1997). 「白亜紀恐竜の卵化石から増幅された公開DNA配列の再解析」. Molecular Biology and Evolution . 14 (5): 589–91 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025796 . PMID  9159936.
  116. ^ Voeten, Dennis FAE; et al. (2018年3月13日). 「翼骨の形状からアーケオプテリクスの活発な飛行が明らかになる」. Nature Communications . 9 (923) 923. Bibcode :2018NatCo...9..923V. doi :10.1038/s41467-018-03296-8. PMC 5849612. PMID 29535376  . 
  117. ^ グアリノ、ベン（2018年3月13日）「この羽毛のある恐竜はおそらく飛んだだろうが、あなたが知っているどんな鳥とも違う」ワシントン・ポスト。 2018年3月13日閲覧。
  118. ^ ジョン K. テレス(1980)。オーデュボン協会の北米鳥類百科事典。ニューヨーク州ニューヨーク州: クノップ。 398–401ページ。ISBN 978-0-394-46651-4。
  119. ^ Poling, J. (1996). 「羽毛、鱗板、そして鳥類の起源」dinosauria.com. 2008年4月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2008年3月21日閲覧。
  120. ^ ab ベントン, マイケル・J.; ドゥアイリー, ダニエル; ジャン, バオユ; マクナマラ, マリア (2019). 「羽毛の初期の起源」. Trends in Ecology & Evolution . 34 (9): 856– 869. Bibcode :2019TEcoE..34..856B. doi :10.1016/j.tree.2019.04.018. hdl : 10468/8068 . ISSN  0169-5347. PMID  31164250. S2CID  174811556.
  121. ^ Musser, Jacob M.; Wagner, Günter P.; Prum, Richard O. (2015). 「核β-カテニンの局在は、羽毛、鳥類の盾状鱗、およびワニの鱗の初期発生における相同性を支持する：羽毛と鱗の発生における相同性」 . Evolution & Development . 17 (3): 185– 194. doi :10.1111/ede.12123. PMID  25963196. S2CID  20485128.
  122. ^ Prum, R. & Brush, AH (2002). 「羽毛の進化的起源と多様化」(PDF) . The Quarterly Review of Biology . 77 (3): 261– 95. doi :10.1086/341993. PMID  12365352. S2CID  6344830. 2003年10月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2018年9月17日閲覧。
  123. ^ Mayr G, Pohl B, Peters D (2005). 「獣脚類の特徴を持つ保存状態の良い始祖鳥標本」(PDF) . Science . 310 (5753): 1483–6 . Bibcode :2005Sci...310.1483M. doi :10.1126/science.11​​20331. PMID  16322455. S2CID  28611454.
  124. ^ フェドゥッチア, A. (1999). 鳥類の起源と進化. イェール大学出版局. ISBN 978-0-300-07861-9. 2020年6月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。2012年5月10日閲覧。
  125. ^ Feduccia, A. (1995年2月). 「第三紀の鳥類と哺乳類における爆発的進化」. Science . 267 (5198): 637–8 . Bibcode :1995Sci...267..637F. doi :10.1126/science.267.5198.637. PMID  17745839. S2CID 42829066. 2008年3月20日時点のオリジナル よりアーカイブ。
  126. ^ Feduccia, A. (1993). [指定]
  127. ^ 白亜紀には、同様の生活様式を持つ鳥類の足跡が発見されている - Lockley, MG, Li, R., Harris, JD, Matsukawa, M., Liu, M. (2007年8月). 「最古のジゴダクティル鳥の足跡：白亜紀前期のロードランナーのような足跡からの証拠」（PDF） . Naturwissenschaften . 94 (8): 657– 65. Bibcode :2007NW.....94..657L. doi :10.1007/s00114-007-0239-x. PMID  17387416. S2CID  15821251.{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  128. ^ Burgers, P. & LM Chiappe (1999). 「始祖鳥の翼は主要な推力発生装置として機能する」 . Nature . 399 (6731): 60– 62. Bibcode :1999Natur.399...60B. doi :10.1038/19967. S2CID  4430686.
  129. ^ Cowen, R. (1991).生命の歴史. ブラックウェルサイエンス. ISBN 978-0-7266-0287-0。
  130. ^ Videler, JJ 2005: Avian Flight. Oxford University Press, Oxford.
  131. ^ Vargas, AO, Fallon, JF (2004年10月). 「鳥類は恐竜の羽を持っている：分子的証拠」. Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution . 304B (1): 86– 90. doi :10.1002/jez.b.21023. PMID  15515040.{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  132. ^ Pennisi, E. (2005年1月). 「鳥の翼は恐竜の手とよく似ている」(PDF) . Science . 307 (5707): 194b. doi :10.1126/science.307.5707.194b. PMID  15653478. S2CID  82490156. 2011年7月27日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。
  133. ^ Fowler, Denver W.; Freedman, Elizabeth A.; Scannella, John B.; Kambic, Robert E. (2011-12-14). 「デイノニクスの捕食生態と鳥類の羽ばたきの起源」. PLOS ONE . 6 (12) e28964. Bibcode :2011PLoSO...628964F. doi : 10.1371/journal.pone.0028964 . ISSN  1932-6203. PMC 3237572. PMID 22194962  . 
  134. ^ 幼いヒナがこのような行動をしている動画が「Wing assisted incline running and evolution of flight」（翼を使った傾斜走行と飛行の進化）YouTubeで公開されています。2006年5月22日。2021年12月19日時点のオリジナルよりアーカイブ。
  135. ^ Dial, KP (2003). 「翼支援による傾斜走行と飛行の進化」 . Science . 299 (5605): 402–4 . Bibcode :2003Sci...299..402D. doi :10.1126/science.1078237. PMID  12532020. S2CID  40712093.モレル、レベッカ（2008年1月24日）「鳥の飛行の秘密が明らかに」（ウェブ）に要約されています。科学者たちは、最初の鳥がどのように空を飛んだのかという謎の解明に一歩近づいたと考えています。BBCニュース。 2008年1月25日閲覧。
  136. ^ Bundle, MW & Dial, KP (2003). 「翼アシスト傾斜走行（WAIR）のメカニズム」（PDF） . The Journal of Experimental Biology . 206 (Pt 24): 4553– 64. Bibcode :2003JExpB.206.4553B. doi : 10.1242/jeb.00673 . PMID  14610039. S2CID  6323207.
  137. ^ ab Senter, P. (2006). 「獣脚類と基底鳥類における肩甲骨の向き、そし​​て羽ばたき飛行の起源」. Acta Palaeontologica Polonica . 51 (2): 305– 313.
  138. ^ Dececchi, T. Alexander; Larsson, Hans CE (2011). 「鳥類の先祖の樹上適応の評価：鳥類の飛翔性脳卒中の起源に関する生態学的背景の検証」. PLOS ONE . 6 (8) e22292. Bibcode :2011PLoSO...622292D. doi : 10.1371/journal.pone.0022292 . PMC 3153453. PMID  21857918 . 
  139. ^ Chatterjee, Sankar, Templin, RJ (2004)「中国産羽毛コエルロサウルス：鳥類の飛翔の樹上性起源に関する新たな知見」pp. 251-281. 『羽毛ドラゴン：恐竜から鳥類への移行に関する研究』（PJ Currie、E.B. Koppelhus、M.A. Shugar、J.L. Wright 編）インディアナ大学出版局、ブルーミントン。
  140. ^ タルシターノ, サミュエル・F.; ラッセル, アンソニー・P.; ホーン, フランシス; プラマー, クリストファー; ミラーチップ, カレン (2000). 「空気力学的および構造的観点から見た羽毛の進化について」. American Zoologist . 40 (4): 676– 686. doi : 10.1093/icb/40.4.676 .
  141. ^ Hu , D.; Hou, L.; Zhang, L. & Xu, X. (2009). 「中足骨に長い羽毛を持つ中国産の始祖鳥以前のトロオドン科獣脚類」 Nature 461 (7264): 640–3 . Bibcode :2009Natur.461..640H. doi :10.1038/nature08322. PMID  19794491. S2CID  205218015.
  142. ^ ホプソン、ジェームズ・A.「鳥類および非鳥類獣脚類の指節骨比率の生態形態学：鳥類の飛翔の樹上性および陸生性起源に関する示唆」（2001年）『鳥類の起源と初期進化に関する新たな視点から：ジョン・H・オストロム記念国際シンポジウム議事録』J・ゴーティエおよびLF・ギャル編、ニューヘイブン：ピーボディ博物館、国立歴史学、イェール大学。ISBN 0-912532-57-2© 2001 イェール大学ピーボディ自然史博物館。全著作権所有。
  143. ^ Glen, CL & Bennett, MB (2007年11月). 「中生代の鳥類および非鳥類獣脚類の採餌モード」Current Biology . 17 (21): R911–2. Bibcode :2007CBio...17.R911G. doi : 10.1016/j.cub.2007.09.026 . PMID  17983564. S2CID  535424.
  144. ^ Alonso, PD, Milner, AC, Ketcham, RA, Cokson, MJ, Rowe, TB (2004年8月). 「始祖鳥の脳と内耳の鳥類的性質」(PDF) . Nature . 430 (7000): 666–9 . Bibcode :2004Natur.430..666A. doi :10.1038/nature02706. PMID:  15295597. S2CID  : 4391019.{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  145. ^ Chiappe, LM (2007-02-02). 『Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds』 シドニー: UNSW Press. ISBN 978-0-471-24723-4。
  146. ^ Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X. & Wang, X. (2002). 「中国産の若齢コエルロサウルス獣脚類は樹上生活を示唆する」.自然科学. 89 (9): 394–8 . Bibcode :2002NW.....89..394Z. doi :10.1007/s00114-002-0353-8. PMID  12435090. S2CID  556221.{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  147. ^ Chatterjee, S; Templin, RJ (2007). 「羽毛恐竜ミクロラプトル・グイの複葉翼平面形状と飛行性能」(PDF) . Proceedings of the National Academy of Sciences . 104 (5): 1576– 80. Bibcode :2007PNAS..104.1576C. doi : 10.1073/pnas.0609975104 . PMC 1780066. PMID  17242354 . 
  148. ^ Beebe, CWA (1915). 「鳥類の祖先におけるテトラプテリクス段階」. Zoologica . 2 : 38–52 .
  149. ^ ルーカス、フレデリック・A.（フレデリック・オーガスタス）; アメリカ自然史博物館（2018年6月13日）. 『過去の動物たち：古代世界の生き物たちの記録』ニューヨーク：[アメリカ自然史出版] – インターネットアーカイブ経由.
  150. ^ abc ハートマン, スコット; モーティマー, ミッキー; ウォール, ウィリアム R.; ロマックス, ディーン R.; リッピンコット, ジェシカ; ラヴレース, デビッド M. (2019-07-10). 「北米のジュラ紀後期に発見された新たな鳥類恐竜は、鳥類の飛翔能力の獲得が遅れていたことを示唆している」. PeerJ . 7 e7247. doi : 10.7717/peerj.7247 . ISSN  2167-8359. PMC 6626525. PMID 31333906  . 
  151. ^ ポール・GS（2002年）『空の恐竜：恐竜と鳥類の進化と飛翔能力の喪失』ボルチモア：ジョンズ・ホプキンス大学出版局、257頁。
  152. ^ Paul, GS (2016). 「アベポッド」. 『プリンストン・フィールド・ガイド・トゥ・ダイナソーズ（第2版）』. プリンストン大学出版局, ニュージャージー州プリンストン. pp. 161, 170. ISBN 978-0-691-16766-4。
  153. ^ Mayr, G. (2006). 「獣脚類の特徴を持つ保存状態の良い始祖鳥標本に関するコメントへの回答」. Science . 313 (5791): 1238c. Bibcode :2006Sci...313.1238M. doi : 10.1126/science.11​​30964 .
  154. ^ Corfe, IJ; Butler, RJ (2006). 「獣脚類の特徴を有する保存状態の良い始祖鳥標本に関するコメント」. Science . 313 (5791): 1238b. Bibcode :2006Sci...313.1238C. doi :10.1126/science.11​​30800. PMID  16946054. S2CID  19859320.
  155. ^ パーソンズ, ウィリアム L.; パーソンズ, クリステン M. (2015). 「デイノニクス・アンティルホプス（獣脚類、ドロマエオサウルス科）の個体発生における形態学的変異」. PLOS ONE . 10 (4) e0121476. Bibcode :2015PLoSO..1021476P. doi : 10.1371/journal.pone.0121476 . PMC 4398413. PMID 25875499  . 
  156. ^ ハットソン, ジョエル D.; ハットソン, ケルダ N. (2018). 「ダチョウにおける飛翔適応型鳥類指関節複合体の保持は、恐竜の翼の進化の始まりを特定するのに役立つ」 .ダチョウ: アフリカ鳥類学ジャーナル. 89 (2): 173– 186. Bibcode :2018Ostri..89..173H. doi :10.2989/00306525.2017.1422566. S2CID  91081348.
  157. ^ Chiappe, Luis (2002-01-01), 「パタゴニア（アルゼンチン）後期白亜紀の飛翔不能なPatagopteryx deferrariisiの骨学」、カリフォルニア大学出版局、pp.  281– 316、ISBN 978-0-520-20094-4、 2020年7月27日閲覧

参考文献

  • バルスボルド、リンチェン(1983): O ptich'ikh chertakh v stroyenii khishchnykh dinozavrov. [捕食性恐竜の形態における「鳥類的」特徴].ソビエト合同モンゴル古生物学探検隊紀要 24 : 96–103. [原著論文はロシア語。] W. ロバート・ウェルシュ訳、ケネス・カーペンター提供、​​マシュー・カラーノ変換。PDF全文
  • ボレンスタイン、セス（2014年7月31日）「研究は恐竜から初期の鳥類への進化を辿る」AP通信。 2018年10月23日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2014年8月3日閲覧。
  • ボストウィック、キンバリー・S (2003). 「鳥類の起源と進化：データが蓄積され、科学者は統合するが、それでもなお『議論』は続く」.分岐学. 19 (4): 369– 371. doi :10.1016/S0748-3007(03)00069-0 (2025年8月22日現在休止).{{cite journal}}: CS1 maint: DOIは2025年8月時点で非アクティブです（リンク）
  • ディンガス、ローウェル＆ロウ、ティモシー（1997年）：『誤った絶滅：恐竜の進化と鳥類の起源』 WHフリーマン・アンド・カンパニー、ニューヨーク。ISBN 0-7167-2944-X
  • Dinosauria On-Line(1995): . 2006年9月30日閲覧。
  • Dinosauria On-Line (1996): 始祖鳥に恐竜の類縁関係が発見される。2006年9月30日閲覧。
  • ハイルマン、G.（1926）『鳥類の起源』ウィザービー、ロンドン、ISBN 0-486-22784-7（1972年ドーバー再版）
  • マイヤー, ジェラルド; ポール, B.; ピーターズ, DS (2005). 「獣脚類の特徴を備えた保存状態の良い始祖鳥標本」(PDF) . Science . 310 (5753): 1483– 1486. Bibcode :2005Sci...310.1483M. doi :10.1126/science.11​​20331. PMID:  16322455. S2CID  : 28611454.
  • オルソン、ストーズ・L. (1985): 鳥類の化石記録.ファーナー、DS、キング、JR、パークス、ケネス・C. (編):鳥類生物学 8 : 79-238. アカデミック・プレス、ニューヨーク.
ウィキメディア・コモンズには、鳥類の化石に関連するメディアがあります。
  • 「私たちの中の恐竜」は恐竜から鳥類までの進化の道筋を辿る、ニューヨーク・タイムズ、2016年3月28日
  • DinoBuzz 恐竜鳥類仮説に関する一般レベルの議論
  • 始祖鳥 - Usenet ニュースグループ talk.origins からの FAQ。
  • 恐竜は私たちの中にいる 記事とビデオ アメリカ自然史博物館の展示で、鳥類につながる恐竜の進化について紹介
「https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=鳥類の起源&oldid=1318601504」より取得