匂いを感知する感覚

匂い
カーネーションの香りを嗅ぐ女性の絵。嗅覚は化学受容器を使って脳内で信号処理され、嗅覚を形成する。
詳細
システム嗅覚系
関数嗅覚を形成するために使用される環境中の感覚化学物質
識別子
メッシュD012903
解剖学用語

嗅覚（きゅうかく）[注 1 ]は、匂い（またはにおい）を感知する特殊な感覚です。 [ 2 ]嗅覚には、望ましい食物、危険物、フェロモンを検知するなど多くの機能があり、味覚にも関与しています。

人間では、匂いが鼻腔内の受容体に結合し、嗅覚系を通して信号が伝達されることによって嗅覚が起こります。[ 3 ]糸球体はこれらの受容体からの信号を集約し、嗅球に伝達します。嗅球では、感覚入力が脳の匂いの識別、記憶、感情を司る部分と相互作用し始めます。[ 4 ]

正常な嗅覚を妨げる原因は多岐にわたり、鼻や嗅覚受容体の損傷、無嗅覚症、上気道感染症、外傷性脳損傷、神経変性疾患などがあります。[ 5 ] [ 6 ]

研究の歴史

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嗅覚を描いたフランドルのタペストリー「貴婦人とユニコーン」 （1484-1500年）。パリ、中世国立美術館。

嗅覚に関する初期の科学的研究には、1898年に出版されたエレノア・ギャンブルの詳細な博士論文が含まれており、嗅覚を他の刺激様式と比較し、嗅覚の強度識別能力が低いことを示唆しました。[ 7 ]

エピクロス派で原子論者のローマ哲学者ルクレティウス（ 紀元前1世紀）が推測したように、異なる匂いは嗅覚器官を刺激する「原子」（現代の理解では匂い分子）の異なる形と大きさに起因しています。[ 8 ]

この理論の現代的な実証は、リンダ B. バックとリチャード アクセル（2004 年にノーベル賞を受賞した）による嗅覚受容体タンパク質のクローニングと、それに続く特定の受容体タンパク質への匂い分子の結合であった。[ 9 ]各匂い受容体分子は、特定の分子特性または匂い分子のクラスのみを認識します。哺乳動物は、匂い受容をコードする遺伝子を約 1000 個持っています。[ 10 ]匂い受容体をコードする遺伝子のうち、機能するのはほんの一部です。人間は、他の霊長類や他の哺乳動物に比べて、活性な匂い受容体遺伝子がはるかに少ないです。[ 11 ]哺乳動物では、各嗅覚受容体ニューロンは、機能する匂い受容体を 1 つだけ発現します。[ 12 ]匂い受容体神経細胞は、鍵と鍵穴のシステムのように機能します。つまり、空気中の特定化学物質の分子が鍵穴に合うと、神経細胞が反応します。

現在、匂いの符号化と知覚のメカニズムについては、いくつかの競合する理論が存在します。形状理論によれば、各受容体は匂い分子の特徴を感知します。弱形状理論（オドトープ理論）は、異なる受容体が分子の小さな断片のみを感知し、これらの最小限の入力が組み合わさってより大きな嗅覚知覚を形成すると提唱しています（視覚が、より小さく情報量の少ない感覚を組み合わせ、洗練させることで詳細な全体的な知覚を形成するのと同様です）。[ 13 ]

新たな研究によると、研究者らは、嗅覚物質の分子容積と嗅覚神経反応の間に機能的な関係があることを発見した。[ 14 ]代替理論として、ルカ・トゥリンが提唱した振動理論[ 15 ] [ 16 ]は、嗅覚受容体が量子トンネル効果によって赤外線領域における嗅覚分子の振動周波数を検出すると仮定している。しかし、この理論の行動予測には疑問が投げかけられている。[ 17 ]嗅覚知覚を完全に説明する理論はまだ存在しない。

関数

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味

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風味知覚は、聴覚、味覚、触覚、嗅覚といった感覚情報の集合体である。[ 18 ] 風味知覚において最も大きな役割を果たすのは後鼻腔嗅覚である。咀嚼の過程で、舌は食物を操作して臭気物質を放出する。これらの臭気物質は呼気中に鼻腔に入る。[ 19 ]咀嚼中に運動皮質と嗅上皮が共活性化されるため、食物の匂いは口の中にあるかのような感覚を生じる。[ 18 ]

嗅覚、味覚、そして三叉神経受容体（化学感覚とも呼ばれる）は、共に風味に寄与する。人間の舌は5つの異なる味覚特性しか区別できないのに対し、鼻は微量であっても数百の物質を区別することができる。香りが風味に寄与するのは呼気の段階であり、本来の香りは呼吸の吸入段階に生じる。[ 19 ]嗅覚系は、視床を迂回して前脳に直接つながる唯一の感覚器官である。[ 20 ]

聴覚

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げっ歯類の嗅球では、匂いと音の情報が収束することが示されている。[ 21 ]この神経収束によって、スマウンドと呼ばれる知覚が生じると考えられている。[ 22 ]風味は匂いと味の相互作用から生じるが、スマウンドは匂いと音の相互作用から生じる可能性がある。

近親交配の回避

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MHC遺伝子（ヒトではHLAとして知られる）は、多くの動物に存在する遺伝子群であり、免疫系にとって重要である。一般的に、異なるMHC遺伝子を持つ親から生まれた子供は、より強い免疫系を持つ。魚、ネズミ、そしてヒトの女性は、性交渉相手のMHC遺伝子の一部を嗅ぎ分けることができ、自分とは異なるMHC遺伝子を持つ相手を好む。[ 23 ] [ 24 ]しかし、ホルモン避妊薬を服用すると、異なるMHC遺伝子を持つ相手に対する女性の選好が変化し、その結果、自分と比較的類似したMHC遺伝子を持つ相手を選ぶ可能性が高くなるという研究結果もある。 [ 25 ] [ 26 ]性的指向も様々な体臭の選好に影響を与える可能性があり、いくつかの研究では、選好は推定フェロモンANDとESTによって影響を受ける可能性があることが示唆されている。[ 27 ]

人間は嗅覚で血縁者を判別できる。[ 28 ]母親は体臭で実子を識別できるが、継子は識別できない。思春期前の子供は実の兄弟姉妹を嗅覚で判別できるが、異父兄弟姉妹や継子姉妹は判別できず、これが近親相姦回避やウェスターマーク効果を説明するかもしれない。[ 29 ]機能画像解析によると、この嗅覚による親族関係の判別プロセスには前頭側頭接合部、島皮質、背内側前頭前皮質が関与するが、一次嗅覚皮質や二次嗅覚皮質、関連する梨状皮質や眼窩前頭皮質は関与しないことがわかった。[ 30 ]

近親交配は有害であるため、避けられる傾向がある。ハツカネズミでは、主要尿タンパク質（MUP）遺伝子クラスターが、遺伝的同一性を示す高度に多型の匂いシグナルを発しており、これが血縁認識と近親交配回避の基盤となっていると考えられる。そのため、MUPハプロタイプを共有するマウス間の交配は、ランダム交配の場合に予想されるよりも少ない。[ 31 ]

ガイドの動き

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一部の動物は匂いの痕跡を移動の指針として利用します。例えば、社会性昆虫は食物源への道筋を残し、追跡犬は標的の匂いを辿ります。様々な種において、勾配探索、走化性、風走性、傾斜走性、移動性など、様々な匂い追跡戦略が研究されています。これらの戦略の成功は、追跡対象となる空気流の乱流に左右されます。 [ 32 ] [ 33 ]

遺伝学

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主要記事:嗅覚の進化

人によって嗅覚は異なり、そのほとんどは遺伝的変異によって引き起こされます。[ 34 ]嗅覚受容体遺伝子はヒトゲノムの中で最大の遺伝子ファミリーの一つを構成していますが、特定の匂いと決定的に結びついている遺伝子はごくわずかです。例えば、嗅覚受容体OR5A1とその遺伝子変異（対立遺伝子）は、食品や飲料の主要な香気成分であるβ-イオノンの嗅覚能力を決定します。 [ 35 ]同様に、嗅覚受容体OR2J3は、 「青草」の匂いであるシス-3-ヘキセン-1-オールを検知する能力と関連しています。[ 36 ]コリアンダー（コリアンダー）の好み（または嫌い）は、嗅覚受容体OR6A2と関連付けられています。[ 37 ]

脊椎動物間の多様性

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嗅覚の重要性と感受性は生物によって異なります。ほとんどの哺乳類は優れた嗅覚を持っていますが、管鼻類（ミズナギドリやアホウドリなど）、新世界ハゲワシの特定の種、およびキーウィを除いて、ほとんどの鳥類は持っていません。また、鳥類は数百の嗅覚受容体を持っています。[ 38 ]しかし、キングペンギンの羽の揮発性有機化合物（VOC）の化学組成の最近の分析は、VOCがペンギンがコロニーの位置を特定し、個体を認識するために使用する嗅覚の手がかりを提供している可能性があることを示唆しています。[ 39 ]哺乳類の中では、常にお互いを意識していなければならない肉食動物と有蹄動物、およびモグラのように食べ物を嗅ぎ分ける動物で嗅覚がよく発達しています。強い嗅覚を持つことをマクロスマティックと呼び、弱い嗅覚を持つことをミクロスマティックと呼びます。

さまざまな種における感受性の高低を示唆する数値は、既知の極めて希釈された香りにさらされた動物の反応に関する実験結果を反映している。したがって、これらは単なる鼻の機能ではなく、これらの動物の知覚に基づいている。つまり、動物が問題の香りに反応したと言われるためには、脳の香り認識中枢が検出された刺激に反応しなければならない。一般的に、犬の嗅覚は人間の約1万倍から10万倍鋭敏であると推定されている。[ 40 ]これは、犬が人間の鼻で検出できる香りに圧倒されるという意味ではなく、むしろ、空気中のキャリアによってはるかに希釈された分子の存在を識別できるという意味である。

嗅覚犬種は人間の100万倍から1000万倍も鋭敏な嗅覚を持ち、中でも犬の中で最も鋭い嗅覚を持つブラッドハウンド[ 41 ]は、人間の100万倍から1億倍も敏感な鼻を持っています。ブラッドハウンドは人間を追跡するために飼育されており、数日前の匂いの痕跡を検知することができます。2番目に敏感な鼻を持つのはバセットハウンドで、ウサギなどの小動物を追跡・狩猟するために飼育されました。

グリズリーベアはブラッドハウンドの7倍もの嗅覚を持ち、地下の食物を見つけるのに不可欠です。長い爪を使って深い溝を掘り、穴を掘る動物や巣、根、球根、昆虫などを探します。クマは最大29キロメートル離れた場所から食物の匂いを嗅ぎ分けることができます。その巨大な体躯を活かして、獲物を次々と漁り、その過程でオオカミの群れや人間のハンターを含む捕食者を追い払います。

嗅覚は狭 鼻類では発達が遅れており、鯨類では発達していない。鯨類は高度に発達した味覚でそれを補っている。 [ 41 ]アカハラキツネザルなどの一部の狭鼻類では、頭頂部に臭腺が存在する。多くの種では、嗅覚はフェロモンに高度に調整されており、例えば、雄のカイコガはボンビコール分子1個を感知することができる。

魚類も水生環境に生息しているにもかかわらず、非常に発達した嗅覚を持っています。[要出典]サケは嗅覚を駆使して故郷の川を識別し、そこへ戻ります。ナマズは嗅覚を他のナマズを識別し、社会階層を維持するために利用します。多くの魚類は、交尾相手を識別したり、餌の存在を知らせたりするために嗅覚を利用しています。

人間の嗅覚能力

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1920年代の印象派的な研究結果に基づく通説や一般文献では、人間の嗅覚は約1万種類の匂いを識別できると長年説明されてきましたが、近年の研究では、平均的な人は1兆種類以上の匂いを識別できることが示唆されています。[ 42 ] 128種類以上の匂い分子の組み合わせに対する心理物理学的反応を、最大30種類の異なる分子の組み合わせでテストした最新の研究の研究者たちは、この推定値は「控えめ」であり、被験者の中には1000兆種類もの匂い物質を識別できる人もいるかもしれないと指摘し、最も成績の悪い被験者でも8000 万種類の匂いを識別できる可能性が高いと付け加えました。[ 43 ]この研究の著者らは、「これは、識別可能な嗅覚刺激のこれまでの推定値をはるかに上回る数である。数百種類の異なる嗅覚受容体を持つ人間の嗅覚系は、物理的に異なる刺激を識別できる数において、他の感覚器官をはるかに上回っていることを示している」と結論付けています。[ 44 ]しかし、著者らは、匂いを区別する能力は、匂いを一貫して識別する能力とは類似しておらず、被験者は研究者が複数の匂い分子から調製した匂いの中から個々の匂い刺激物質を識別することが通常できなかったことも指摘している。2014年11月、カリフォルニア工科大学の科学者マルクス・マイスターは、この研究の「誇張された主張は数学的論理の誤りに基づいている」と述べ、この研究を強く批判した。[ 45 ] [ 46 ]マイスターの論文の論理は、元の論文の著者たちからも批判されている。[ 47 ]

脊椎動物における生理学的基礎

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主な嗅覚系

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主要記事:嗅覚系

ヒトや他の脊椎動物では、匂いは嗅上皮の嗅覚感覚ニューロンによって感知されます。嗅上皮は、少なくとも6種類の形態学的および生化学的に異なる細胞で構成されています。[ 20 ]呼吸上皮（神経支配されていない、または神経が供給されていない）と比較した嗅上皮の割合は、動物の嗅覚感度の指標となります。ヒトの嗅上皮は約10 cm 2 (1.6平方インチ) ですが、犬の中には170 cm 2 (26平方インチ) のものもあります。犬の嗅上皮ははるかに神経支配が密で、平方センチメートルあたりの受容体の数は100倍です。[ 48 ]嗅覚系は他の感覚と統合されて風味の知覚を形成します。[ 18 ]陸上生物は多くの場合、嗅覚と味覚（直鼻嗅覚と後鼻嗅覚）が別々に存在しますが、水中に生息する生物は通常、1つの嗅覚システムしか持ちません。[ 49 ]

鼻腔の上部鼻甲介を通過した嗅覚分子は、鼻腔の上部を覆う粘液中で溶解し、嗅覚感覚ニューロンの樹状突起上の嗅覚受容体によって検知されます。これは拡散によって、あるいは嗅覚物質が嗅覚結合タンパク質に結合することによって起こります。上皮を覆う粘液には、ムコ多糖類、塩類、酵素、抗体（これらは非常に重要です。嗅覚ニューロンは感染が脳に直接伝わる経路を提供するためです）が含まれています。この粘液は嗅覚分子の溶媒として機能し、絶えず流れており、約10分ごとに入れ替わります。

昆虫では、匂いは化学感覚器官の嗅覚ニューロンによって感知されます。化学感覚器官は昆虫の触角、触肢、および腋窩に存在するだけでなく、昆虫体の他の部位にも存在します。匂い物質は化学感覚器官のクチクラ孔に浸透し、昆虫の匂い物質結合タンパク質（OBP）または化学感覚タンパク質（CSP）と接触して、感覚ニューロンを活性化します。

受容ニューロン

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リガンド（匂い分子または臭気物質）が受容体に結合すると、生物に応じてセカンドメッセンジャー経路を介して受容体ニューロンに活動電位が発生します。哺乳類では、臭気物質はG olfと呼ばれるGタンパク質を介してアデニル酸シクラーゼを刺激し、 cAMPを合成します。ここでのセカンドメッセンジャーであるcAMPは、環状ヌクレオチド依存性イオンチャネル（CNG）を開き、陽イオン（主にCa 2+といくらかのNa +）を細胞に流入させ、わずかに脱分極させます。次に、 Ca 2+はCa 2+活性化塩素チャネルを開き、 Cl −の流出を招き、細胞をさらに脱分極させて活動電位を誘発します。次に、Ca 2+はナトリウム-カルシウム交換輸送体を通じて排出されます。カルシウム-カルモジュリン複合体もcAMP依存性チャネルへのcAMPの結合を阻害するように作用し、嗅覚順応に寄与します。

一部の哺乳類の主な嗅覚系には、匂いを多少異なる方法で検知し伝達する嗅覚感覚ニューロンの小さなサブポピュレーションも含まれています。 匂いを検知するために微量アミン関連受容体（TAAR）を使用する嗅覚感覚ニューロンは、標準的な嗅覚感覚ニューロンと同じセカンドメッセンジャーシグナル伝達カスケードを使用します。[ 50 ]受容体グアニリルシクラーゼGC-D（Gucy2d）[51] または可溶性グアニリルシクラーゼGucy1b2を発現するサブポピュレーションなどの他のサブポピュレーションは、cGMPカスケードを使用して匂いリガンドを伝達します。[ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]これらの明確なサブポピュレーション（嗅覚サブシステム）は、化学刺激の小さなグループの検知に特化しているようです。

この伝達機構は、cAMPがプロテインキナーゼAを活性化するのではなく、イオンチャネルに直接結合することで作用するという点で、いくぶん特異である。これは、セカンドメッセンジャーであるcGMPがイオンチャネルに直接結合することで作用する光受容体の伝達機構と類似しており、これらの受容体のうちの一方が進化の過程で他方に適応した可能性を示唆している。また、側方抑制による刺激の即時処理にもかなりの類似点が見られる。

受容ニューロンの平均活動はいくつかの方法で測定できます。脊椎動物では、匂いに対する反応は電気嗅覚図（Electro-olfactogram）または嗅球内の受容ニューロン終末のカルシウムイメージングによって測定できます。昆虫では、嗅球内で 電気触角図（Electro-Antennography）またはカルシウムイメージングを行うことができます。

嗅球投射

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様々な化学物質を表す小さな三角形と長方形が、それらを吸収して脳に電気信号を送って解釈する細胞を表すいくつかの線まで上昇するシンプルな図。
嗅上皮と嗅球を含む初期嗅覚系の模式図。各嗅上皮細胞（ORN）は、異なる匂い物質に反応する1つのORを発現する。匂い物質分子は繊毛上のORに結合し、ORはORNを活性化する。ORNは入力信号を活動電位に変換する。一般的に、糸球体は特定の1種類のORからの入力を受け取り、嗅球、僧帽細胞、および房状細胞（MT細胞）の主要ニューロンに接続する。

嗅覚ニューロンは嗅神経（第1脳神経）を通って脳に軸索を投射する。髄鞘を持たないこれらの神経線維は篩骨板の穿孔を通って脳の嗅球に伝わり、嗅球は嗅覚情報を嗅皮質やその他の領域に投射する。[ 56 ]嗅覚受容体からの軸索は、嗅球の外層にある糸球体と呼ばれる小さな（直径約50マイクロメートル）構造に収束する。嗅球の内層にある僧帽細胞は糸球体内の感覚ニューロンの軸索とシナプスを形成し、匂いに関する情報を嗅覚系の他の部分に送り、そこで複数の信号が処理されて総合的な嗅覚知覚が形成される。 25,000本の軸索が約25個の僧帽細胞にシナプスを形成し、それぞれの僧帽細胞が複数の糸球体に投射するなど、大きな収束が見られます。僧帽細胞は、周囲の僧帽細胞を抑制する糸球体周囲細胞と顆粒細胞にも投射します（側方抑制）。顆粒細胞はまた、遠心線維と前嗅核からの経路を介して僧帽細胞の抑制と興奮を媒介します。アセチルコリン、セロトニン、ノルエピネフリンなどの神経調節物質はすべて嗅球に軸索を送り、それぞれゲイン調整、[ 57 ]、パターン分離、[ 58 ]、記憶機能[ 59 ]に関与していることが示されています。  

僧帽細胞は嗅球から外側嗅路へと分岐し、大脳の5つの主要領域、すなわち前嗅核、嗅結節、扁桃体、梨状皮質、嗅内皮質にシナプスを形成します。前嗅核は前交連を介して対側嗅球へ投射し、それを抑制する働きをします。梨状皮質は、解剖学的に異なる組織と機能を持つ2つの主要な領域に分かれています。前梨状皮質（APC）は嗅覚分子の化学構造を決定する能力に優れているようで、後梨状皮質（PPC）は匂いの分類と匂いの類似性の評価に重要な役割を担っている（例えば、ミント、ウッディ、シトラスは、化学物質の種類が非常に多いにもかかわらず、濃度とは無関係にPPCで区別できる匂いである）。[ 60 ]梨状皮質は視床内側背核に投射し、内側背核は眼窩前頭皮質に投射する。眼窩前頭皮質は匂いの意識的な知覚を仲介する。 [要出典] 3層構造の梨状皮質は、視床と視床下部の多くの核、海馬、扁桃体、眼窩前頭皮質に投射しているが、その機能はほとんどわかっていない。嗅内皮質は扁桃体に投射し、匂いに対する感情的および自律神経的な反応に関与しています。また、海馬にも投射し、動機付けや記憶にも関与しています。匂い情報は長期記憶として保存され、感情記憶と強い結びつきを持っています。これは、嗅覚系が大脳辺縁系や海馬と密接な解剖学的つながりを持つことに起因すると考えられます。大脳辺縁系や海馬は、それぞれ感情や場所記憶に関与することが古くから知られています。

一つの受容体が様々な匂い物質に反応し、嗅球レベルでは多くの情報収束が見られることから、人間がこれほど多くの匂いを識別できるのは奇妙に思えるかもしれません。非常に複雑な処理過程が起こっているように思われますが、嗅球（さらには梨状皮質や扁桃体）の多くのニューロンが様々な匂いに反応する一方で、眼窩前頭皮質のニューロンの半数は一つの匂いにのみ反応し、残りのニューロンは数種類の匂いにのみ反応することが示されています。微小電極を用いた研究では、個々の匂いが嗅球に特定の空間的な興奮マップを形成することが示されています。脳が空間的な符号化によって特定の匂いを識別できる可能性はありますが、時間的な符号化も考慮する必要があります。時間の経過とともに、たとえ一つの匂いであっても空間マップは変化するため、脳はこうした詳細な情報も処理できるはずです。

2つの鼻孔からの入力は脳に別々に入力されるため、それぞれの鼻孔が異なる匂い物質を吸収すると、人は両眼視野闘争に似た嗅覚感覚における知覚的競合を経験する可能性がある。[ 61 ]

昆虫では、匂いは触角と上顎触角にある感覚子によって感知され、最初に触角葉（嗅球に類似）によって処理され、次にキノコ体と側角によって処理されます。

コーディングと知覚

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嗅覚情報が脳内でコード化され、適切な知覚を可能にするプロセスは、現在も研究が続けられており、完全には解明されていません。受容体が嗅覚物質を感知すると、受容体はいわば嗅覚物質を分解し、その後、脳は嗅覚物質を再び組み立てて識別・知覚します。[ 62 ]嗅覚物質は、特定の官能基、つまり特徴のみを認識する受容体に結合するため、嗅覚物質の化学的性質が重要となります。[ 63 ]

嗅覚物質と結合すると受容体が活性化され、嗅球の糸球体[ 63 ]に信号を送ります。各糸球体は、同様の嗅覚特性を感知する複数の受容体から信号を受け取ります。嗅覚物質の化学的特性の違いにより複数の受容体タイプが活性化されるため、複数の糸球体も活性化されます。糸球体からの信号は、嗅球からの出力ニューロンである僧帽細胞の神経活動の振動パターン[ 64 ]に変換されます。嗅球はこのパターンを嗅皮質に送ります。嗅皮質は連想記憶を持っていると考えられており[ 65 ]、匂いの対象物が認識されると、この嗅球パターンに共鳴します。[ 66 ]皮質は遠心力のフィードバックを嗅球に送ります。[ 67 ]このフィードバックは、認識された匂い物体に対する球状の反応を抑制し、背景の匂いに対する嗅覚順応を引き起こし、その結果、新たに到着した前景の匂い物体をよりよく認識できるように選別することができる。[ 66 ] [ 68 ]匂いの探索中に、フィードバックは匂いの検出を強化するためにも使用できる。[ 69 ] [ 66 ]分散コードにより、脳は多くの背景の匂いの混合物から特定の匂いを検出できる。[ 70 ]

脳構造のレイアウトが刺激の物理的特徴に対応している（トポグラフィックコーディングと呼ばれる）というのは一般的な考え方であり、嗅覚においても、化学的特徴に対応するレイアウト（ケモトピーと呼ばれる）や知覚的特徴などの概念と同様の類推がなされている。[ 71 ]ケモトピーは依然として非常に議論の多い概念であるが、[ 72 ]嗅覚ネットワークの空間次元に実装された知覚情報の証拠が存在する。[ 71 ]

嗅覚補助系

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多くの動物（ほとんどの哺乳類と爬虫類を含むが人間は除く）[ 73 ]は、2つの異なる分離された嗅覚系を持っている。揮発性刺激を検知する主嗅覚系と、液相刺激を検知する副嗅覚系である。行動学的証拠はこれらの液相刺激がフェロモンとして機能することが多いことを示唆しているが、フェロモンは主嗅覚系でも検知されることがある。副嗅覚系では、刺激は鼻と口の間にある鋤骨にある鋤鼻器官によって検知される。ヘビは舌を突き出してこの器官に触れ、獲物の匂いを嗅ぐのにそれを使う。一部の哺乳類はフレーメンと呼ばれる表情をしてこの器官に刺激を向ける。

副嗅覚系の感覚受容器は鋤鼻器官に位置する。主嗅覚系と同様に、これらの感覚ニューロンの軸索は鋤鼻器官から副嗅球へと投射する。マウスでは、副嗅球は主嗅球の背側後部に位置する。主嗅覚系とは異なり、副嗅球から出た軸索は大脳皮質ではなく、扁桃体と分界条床核の標的へと投射し、そこから視床下部へと投射され、そこで攻撃行動や交尾行動に影響を与えると考えられる。

昆虫では

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主要記事:昆虫の嗅覚

昆虫の嗅覚は、昆虫が採餌、捕食者の回避、交尾相手の探索（フェロモン経由）、産卵場所の特定などのために揮発性化合物を検出して識別できるようにする化学受容体の機能を指します。 [ 74 ]そのため、昆虫にとって最も重要な感覚です。[ 74 ]昆虫の最も重要な行動のほとんどは、何をいつ嗅ぐかによって完璧なタイミングで行われなければなりません。[ 75 ]例えば、Polybia sericeaを含む多くの種類のスズメバチにとって、嗅覚は狩りに不可欠です。

昆虫が匂いを感知するために主に使う器官は、触角と上顎触肢と呼ばれる特殊な口器の2つです。[ 76 ]しかし、最近の研究では、イチジクコバチの産卵管が嗅覚的な役割を果たしていることが実証されています。[ 77 ]これらの嗅覚器官の中には、嗅覚受容ニューロンと呼ばれるニューロンがあり、その名の通り、細胞膜に匂い分子の受容体が収容されています。嗅覚受容ニューロンの大部分は通常、触角に存在します。これらのニューロンは非常に豊富で、例えばショウジョウバエには2,600個の嗅覚感覚ニューロンがあります。[ 76 ]

昆虫は数千種類もの揮発性化合物を敏感かつ選択的に嗅ぎ分けることができます。[ 74 ] [ 78 ]感度とは、昆虫が微量の臭気物質や濃度のわずかな変化にどれだけ敏感であるかを指します。選択性とは、昆虫が特定の臭気物質を他の臭気物質と区別する能力を指します。これらの化合物は一般的に、短鎖カルボン酸、アルデヒド、低分子量窒素化合物の3つのクラスに分類されます。[ 78 ]蛾のデイレフィラ・エルペノルなど、一部の昆虫は匂いを食料源を見つける手段として利用します。

植物では

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参照:植物の知覚（生理学）§ 植物の感覚

植物の巻きひげは、空気中の揮発性有機化合物に特に敏感です。ネンジュモなどの寄生虫は、この性質を利用して好ましい宿主を探し出し、そこに定着します。[ 79 ]揮発性化合物の放出は、動物が葉を食べる際に検知されます。絶滅の危機に瀕した植物は、タンニン化合物を葉に 散布するなど、化学的な防御策を講じることができます。

機械による嗅覚

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主要記事:機械嗅覚

科学者たちは、特に産業発生源から地域社会に放出される不快な臭気や好ましくない臭気を分析するために、臭気の強度を定量化する手法を考案してきました。1800年代以降、先進国では、産業発生源や埋立地の近接性が近隣住民に悪影響を及ぼした事例が数多く発生しています。これらの反応は、不快な空気中の臭気によるものでした。臭気分析の基本理論は、対象となるサンプルが「純粋な」空気、すなわち基準となる空気と区別がつかなくなるまで、どの程度の希釈度が必要かを測定することです。人によって臭気の感じ方は異なるため、複数の異なる人々で構成される「臭気パネル」が構成され、それぞれが希釈された同じサンプルの空気を嗅ぎます。フィールドオルファクトメーターは、臭気の強度を測定するために利用できます。

米国の多くの大気管理地区では、住宅地への臭気の許容レベルについて数値基準を設けています。例えば、ベイエリア大気質管理地区は、数多くの産業、埋立地、下水処理場の規制にこの基準を適用しています。この地区が適用した例としては、カリフォルニア州サンマテオの下水処理場、カリフォルニア州マウンテンビューのショアライン・アンフィシアター、カリフォルニア州マルティネスのITコーポレーション廃棄物処理場などが挙げられます。

文化

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西洋文化において、嗅覚に伝統的に与えられる価値の程度は、心身二元論における嗅覚の位置づけによって決定されてきた。心は身体よりも優位であると考えられ、「洗練された」視覚や聴覚と結び付けられてきたのに対し、嗅覚は味覚とともに「化学的な」感覚であり、身体と結び付けられ、軽視されてきた。こうした軽蔑は、匂いを抽象化することが難しいこと、つまり、その発生源を参照せずに匂いを説明することが難しいこと（例えばバニラを説明すること）に起因している。この価値観は、嗅覚をより重視し、香道（香を鑑賞する芸術）が実践されている日本の価値観とは対照的である。[ 80 ]

香りは記憶を刺激すると考えられており、プルーストも『失われた時を求めて』でこの点を強調しています。家庭料理の香り、例えば休日の食事やチョコチップクッキーの香りは、特に記憶を呼び起こすと言われています。[ 80 ]

分類

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匂いを分類するシステムには以下のものがあります。

  • クロッカー・ヘンダーソンシステムでは、4つの主要な匂い（芳香臭、酸味臭、焦げ臭、カプリル臭）のそれぞれについて0～8の尺度で匂いを評価します。[ 81 ]
  • ヘニングのプリズム[ 82 ]
  • Zwaardemaker 臭気システム ( Hendrik Zwaardemakerによって発明)

障害

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嗅覚に関連する障害を説明するために、特定の用語が使用されます。

ウイルスは嗅上皮にも感染し、嗅覚喪失を引き起こすことがあります。COVID -19を引き起こすSARS-CoV-2の患者の約50%は、嗅覚障害（無嗅覚症や嗅覚異常など）を経験します。SARS -CoV-1、MERS-CoV、さらにはインフルエンザウイルスも嗅覚を障害する可能性があります。[ 87 ]

参照

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参考文献

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  1. ^ ラテン語のolfactus （ 「嗅ぐ」を意味するolfactereの過去分詞からの造語。olere（匂いを放つ）とfacere（作る）からできた語。 [ 1 ]
  1. ^ ハーパー、ダグラス。「嗅覚」。オンライン語源辞典。
  2. ^ Wolfe, J; Kluender, K; Levi, D (2012).感覚と知覚（第3版）. Sinauer Associates. p. 7. ISBN 978-0-87893-572-7。
  3. ^ de March, CA; Ryu, SE; Sicard, G; Moon, C; Golebiowski, J (2015). 「ポストゲノム時代における構造と匂いの関係性の再検証」. Flavour and Fragrance Journal . 30 (5): 342– 361. doi : 10.1002/ffj.3249 .
  4. ^ Schacter, D; Gilbert, D; Wegner, D (2011). 「感覚と知覚」 .心理学. Worth Publishers. pp.  166–171 . ISBN 978-1-4292-3719-2。
  5. ^ Xydakis, MS; Mulligan, LP; Smith, AB; Olsen, CH; Lyon, DM; Belluscio, L (2015). 「爆風で負傷した戦闘部隊における嗅覚障害と外傷性脳損傷」 .神経学. 84 (15): 1559–67 . doi : 10.1212/WNL.0000000000001475 . PMC 4408285. PMID 25788559 .  
  6. ^ Xydakis, Michael S; Belluscio, Leonardo (2017年6月). 「嗅覚を用いた神経変性疾患の検出」. The Lancet Neurology . 16 (6): 415– 416. doi : 10.1016/S1474-4422(17)30125-4 . PMID 28504103 . 
  7. ^ Kimble, GA; Schlesinger, K (1985). 『心理学史の話題』第1巻. L. Erlbaum Associates.
  8. ^ Holtsmark, E (1978). 「ルクレティウス、嗅覚の生化学、そして科学的発見」 . Euphrosyne: Revista de Filologia Clássica . 9 : 7–18 . 2022年5月8日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2020年8月14日閲覧– academia.eduより。
  9. ^ Barwich, Ann-Sophie (2020年5月). 「発見を成功させるものとは何か？ リンダ・バックと嗅覚受容体の物語」 . Cell . 181 (4): 749– 753. doi : 10.1016/j.cell.2020.04.040 . PMID 32413294 . 
  10. ^ Buck, L; Axel, R (1991). 「新規多重遺伝子ファミリーが嗅覚受容体をコードする可能性：匂い認識の分子基盤」 . Cell . 65 (1): 175– 187. doi : 10.1016/0092-8674(91)90418-X . PMID 1840504 . 
  11. ^ Gilad, Y; Man, O; Pääbo, S; Lancet, D (2003). 「ヒト特異的嗅覚受容体遺伝子の消失」 . PNAS . 100 (6): 3324– 3327. Bibcode : 2003PNAS..100.3324G . doi : 10.1073/pnas.0535697100 . PMC 152291. PMID 12612342 .  
  12. ^ Pinel, JPJ (2006).生物心理学. ピアソン・エデュケーション社. p. 178. ISBN 0-205-42651-4。
  13. ^ Rinaldi, A (2007). 「生命の香り。動物と人間の嗅覚の精妙な複雑さ」 . EMBO Reports . 8 (7): 629–33 . doi : 10.1038/sj.embor.7401029 . PMC 1905909. PMID 17603536 .  
  14. ^ Saberi, M; Seyed-allaei, H (2016). 「ショウジョウバエの嗅覚受容体は嗅覚物質の分子容積に敏感である」 . Scientific Reports . 6 25103. Bibcode : 2016NatSR...625103S . doi : 10.1038/srep25103 . PMC 4844992. PMID 27112241 .  
  15. ^ Turin, L (1996). 「一次嗅覚受容の分光学的メカニズム」 . Chemical Senses . 21 (6): 773– 791. doi : 10.1093/chemse/21.6.773 . PMID 8985605 . 
  16. ^ Turin, L (2002). 「分子構造から匂い特性を計算する方法」. Journal of Theoretical Biology . 216 (3): 367– 385. Bibcode : 2002JThBi.216..367T . doi : 10.1006/jtbi.2001.2504 . PMID 12183125 . 
  17. ^ Keller, A; Vosshall, LB (2004). 「嗅覚の振動理論の心理物理学的検証」Nature Neuroscience . 7 (4): 337– 338. doi : 10.1038/nn1215 . PMID 15034588 . 315ページの社説も参照してください。
  18. ^ a b c シェパード、GM (2013).ニューロガストロノミー：脳がどのように風味を創造し、なぜそれが重要なのか. コロンビア大学出版局. ISBN 9780231159111. OCLC  882238865 .
  19. ^ a b 正岡、Y;佐藤裕;赤井L;本間、私（2010）。 「賞味期限：味において後鼻腔の嗅覚を経験する瞬間」。神経科学の手紙。473 (2): 92–96。土井: 10.1016/j.neulet.2010.02.024。PMID 20171264。 
  20. ^ a b Doty, RL (2001). 「嗅覚」. Annual Review of Psychology . 52 (1): 423– 452. doi : 10.1146/annurev.psych.52.1.423 . PMID 11148312 . 
  21. ^ Wesson, DW; Wilson, DA (2010). 「嗅覚音：嗅球における嗅覚-聴覚収束」 . Journal of Neuroscience . 30 (8): 3013– 3021. doi : 10.1523/JNEUROSCI.6003-09.2010 . PMC 2846283. PMID 20181598 .  
  22. ^ Peeples, L (2010年2月23日). 「音の香りを作る：音は匂いの感じ方を変える可能性がある」 . Scientific American . 2011年3月19日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年12月30日閲覧。
  23. ^ Boehm, T; Zufall, F (2006). 「MHCペプチドと遺伝子型の官能評価」Trends in Neurosciences 29 ( 2): 100– 107. doi : 10.1016/j.tins.2005.11.006 . PMID 16337283 . 
  24. ^ Santos, PS; Schinemann, JA; Gabardo, J; da Graça Bicalho, M (2005). 「MHCがヒトの嗅覚知覚に影響を与えるという新たな証拠：南ブラジルの学生58名を対象とした研究」. Hormones and Behavior . 47 (4): 384– 388. doi : 10.1016/j.yhbeh.2004.11.005 . PMID 15777804 . 
  25. ^ ランフランキ、アンジェラ（2021年7月30日）. 「ホルモン避妊と暴力による死：生理的・心理学的関連」 .行動神経科学のフロンティア. 15 667563. doi : 10.3389/fnbeh.2021.667563 . PMC 8363127. PMID 34393733 .  
  26. ^ Roberts, S. Craig; Gosling, L. Morris; Carter, Vaughan; Petrie, Marion (2008年8月12日). 「ヒトにおけるMHC相関嗅覚嗜好と経口避妊薬の使用」 . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 275 (1652): 2715– 2722. doi : 10.1098/rspb.2008.0825 . PMC 2605820. PMID 18700206 .  
  27. ^ da Silva, Lillian NO; de P. Costa, Tainah P.; Castro, Felipe N. (2024年10月22日). 「体臭が性的魅力とパートナー選択に与える影響：シスジェンダー同性愛者の男女に関するレビュー」Archives of Sexual Behavior . 54 (1): 65– 73. doi : 10.1007/s10508-024-03022-0 . PMID 39438399 . 
  28. ^ Porter, RH; Cernoch, JM; Balogh, RD (1985). 「匂いの特徴と親族認識」.生理学と行動. 34 (3): 445– 448. doi : 10.1016/0031-9384(85)90210-0 . PMID 4011726 . 
  29. ^ Weisfeld, GE; Czilli, T; Phillips, KA; Gall, JA; Lichtman, CM (2003). 「ヒトの血縁認識と近親交配回避における嗅覚に基づくメカニズムの可能性」. Journal of Experimental Child Psychology . 85 (3): 279– 295. doi : 10.1016/S0022-0965(03)00061-4 . PMID 12810039 . 
  30. ^ Lundström, JN; Boyle, JA; Zatorre, RJ; Jones-Gotman, M (2009). 「ヒトの嗅覚に基づく親族認識の神経基質」 . Human Brain Mapping . 30 (8): 2571– 2580. doi : 10.1002/hbm.20686 . PMC 6870682. PMID 19067327 .  
  31. ^ Sherborne, AL; Thom, MD; Paterson, S; Jury, F; Ollier, WE; Stockley, P; Beynon, RJ; Hurst, JL (2007). 「ハツカネズミにおける近親交配回避の遺伝的基盤」 . Current Biology . 17 ( 23): 2061– 2066. Bibcode : 2007CBio...17.2061S . doi : 10.1016/j.cub.2007.10.041 . PMC 2148465. PMID 17997307 .  
  32. ^ マッケンジー、ダナ（2023年3月6日）「動物は鼻を頼りに行動する」 Knowable Magazine年次レビューdoi : 10.1146/knowable-030623-4 .
  33. ^ Reddy, Gautam; Murthy, Venkatesh N.; Vergassola, Massimo (2022年3月10日). 「乱流環境における嗅覚センシングとナビゲーション」. Annual Review of Condensed Matter Physics . 13 (1): 191– 213. Bibcode : 2022ARCMP..13..191R . doi : 10.1146/annurev-conmatphys-031720-032754 .
  34. ^ ハウゲゴ、ジョシュ（2013年8月1日）「香りの感覚は遺伝子にまで遡る」Nature . doi : 10.1038/nature.2013.13493 .
  35. ^ Jaeger, SR; McRae, JF; Bava, CM; Beresford, MK; Hunter, D; Jia, Y; Chheang, SL; Jin, D; Peng, M; Gamble, JC; Atkinson, KR; Axten, LG; Paisley, AG; Tooman, L; Pineau, B; Rouse, SA; Newcomb, RD (2013). 「メンデル遺伝形質による嗅覚感受性の変動は匂い体験と食物選択に影響を与える」 . Current Biology . 23 (16): 1601– 1605. Bibcode : 2013CBio...23.1601J . doi : 10.1016/j.cub.2013.07.030 . PMID 23910657 . 
  36. ^ McRae, JF; Mainland, JD; Jaeger, SR; Adipietro, KA; Matsunami, H; Newcomb, RD (2012). 「嗅覚受容体OR2J3の遺伝的変異は、cis-3-ヘキセン-1-オールという「草のような」匂いの検知能力と関連している」 . Chemical Senses . 37 (7): 585– 593. doi : 10.1093/chemse/bjs049 . PMC 3408771. PMID 22714804 .  
  37. ^ Callaway, Ewen (2012年9月12日). 「コリアンダーの石鹸のような味は遺伝子変異と関連している」Nature . doi : 10.1038/nature.2012.11398 .
  38. ^ Driver, R; Balakrishnan, C (2021). 「高度に連続したゲノムが鳥類の嗅覚受容体レパートリーの理解を深める」 .統合比較生物学. 61 (4): 1281– 1290. doi : 10.1093/icb/icab150 . PMID 34180521 . 
  39. ^ ガビロ, マリアンヌ; ブアトワ, ブルーノ; ミュラー, カーステン T.; ボナドンナ, フランチェスコ (2018年4月). 「直接熱脱着法を用いたキングペンギンの羽毛の匂い分析は個体識別を可能にするが、性別は識別できない」 . Ibis . 160 (2): 379– 389. doi : 10.1111/ibi.12544 .
  40. ^ Tyson, P (2012年10月4日). 「犬の驚異的な嗅覚：その並外れた嗅覚の背後に何があるのか​​？」 PBS. 2016年11月7日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2016年11月2日閲覧。
  41. ^ a b Padodara, RJ; Ninan, J (2014). 「様々な動物の嗅覚」 . The Indian Journal of Veterinary Science . 2 (1) . 2020年8月14日閲覧。
  42. ^ Briggs, H (2014年3月20日). 「鼻は1兆種類の匂いを検知できる」 . BBCニュース. 2018年3月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。2018年6月20日閲覧。
  43. ^ Williams, SCP (2014年3月20日). 「人間の鼻は1兆種類の匂いを検知できる」 . Science Now/AAAS News . 2021年10月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。2014年3月23日閲覧。
  44. ^ Bushdid, C; Magnasco, MO; Vosshall, LB; Keller, A (2014). 「ヒトは100万種類以上の嗅覚刺激を識別できる」. Science . 343 ( 6177): 1370– 1372. Bibcode : 2014Sci...343.1370B . doi : 10.1126/science.1249168 . PMC 4483192. PMID 24653035 .  
  45. ^ Meister, Markus (2014年11月1日). 「匂い空間の次元性について」 . eLife . 4 e07865. arXiv : 1411.0165v2 . doi : 10.7554/eLife.07865 . PMC 4491593. PMID 26151672 .  
  46. ^ Meister, M (2015). 「匂い空間の次元性について」 . eLife . 4 e07865. doi : 10.7554/eLife.07865 . PMC 4491593. PMID 26151672 .  
  47. ^ Magnasco, MO (2015). 「嗅覚空間の次元性について」bioRxiv 10.1101/022103 . 
  48. ^ Bear, M; Connors, B; Paradiso, M (2007). Neuroscience: Exploring the Brain . USA: Lippincott Williams & Wilkins. pp.  265–275 .
  49. ^ Boroditsky, L (1999). 「味覚、嗅覚、触覚：講義ノート」(PDF) . p. 1. 2012年11月30日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) . 2012年5月29日閲覧。
  50. ^ Liberles, S (2006). 「嗅上皮における第二の化学感覚受容体」. Nature . 442 (7103): 645– 650. Bibcode : 2006Natur.442..645L . doi : 10.1038/nature05066 . PMID 16878137 . 
  51. ^ Fulle, HJ (1995). 「嗅覚感覚ニューロンに特異的に発現する受容体グアニリルシクラーゼ」 .米国科学アカデミー紀要. 92 (8): 3571– 3575. Bibcode : 1995PNAS...92.3571F . doi : 10.1073 /pnas.92.8.3571 . PMC 42209. PMID 7724600 .  
  52. ^ Omura, M (2015). 「マウスB型主嗅上皮におけるTrpc2発現感覚ニューロンは可溶性グアニル酸シクラーゼGucy1b2を発現する」 . Molecular and Cellular Neuroscience . 65 : 114–124 . doi : 10.1016/j.mcn.2015.02.012 . PMC 4396857. PMID 25701815 .  
  53. ^ Lenders-Zufall, T (2007). 「受容体グアニリルシクラーゼGC-Dの嗅上皮における化学感覚機能への寄与」 .米国科学アカデミー紀要. 104 (36): 14507– 14512. Bibcode : 2007PNAS..10414507L . doi : 10.1073 / pnas.0704965104 . PMC 1964822. PMID 17724338 .  
  54. ^ Munger, S (2010). 「二硫化炭素を検知し、食物関連の社会学習を媒介する嗅覚サブシステム」 . Current Biology . 20 (16): 1438– 1444. Bibcode : 2010CBio...20.1438M . doi : 10.1016/ j.cub.2010.06.021 . PMC 2929674. PMID 20637621 .  
  55. ^ Bleymehl, K (2016). 「マウスの主嗅上皮における低環境酸素センサー」 . Neuron . 92 (6): 1196– 1203. doi : 10.1016/j.neuron.2016.11.001 . PMC 5196021. PMID 27916458 .  
  56. ^ Morris, H; Schaeffer, JP (1953). Morris' Human Anatomy: A Complete Systematic Treatise (第11版). New York: Blakiston. pp.  1218– 1219.
  57. ^ Rothermel, M; Carey, RM; Puche, A; Shipley, MT; Wachowiak, M (2014). 「基底前脳からのコリン作動性入力は嗅球における匂いのコーディングに興奮性バイアスを加える」 . Journal of Neuroscience . 34 (13): 4654– 4664. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5026-13.2014 . PMC 3965788. PMID 24672011 .  
  58. ^ Kapoor, V; Provost, A; Agarwal, P; Murthy, VN (2016). 「縫線核の活性化は、嗅球の並列出力チャネルに迅速かつ明確な影響を及ぼします」 . Nature Neuroscience . 19 (2): 813– 814. doi : 10.1038/nn.4219 . PMC 4948943. PMID 26752161 .  
  59. ^ Shea, SD; Katz, LC; Mooney, R (2008). 「ノルアドレナリンによる匂い特異的神経馴化と嗅覚記憶の誘導」 . Journal of Neuroscience . 28 (42): 10711– 10719. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3853-08.2008 . PMC 2588668. PMID 18923046 .  
  60. ^ Margot, C (2009). 「鼻いっぱいの物体」. Nature Neuroscience . 12 (7): 813– 814. doi : 10.1038/nn0709-813 . PMID 19554043 . 
  61. ^ Zhou, W; Chen, D (2009). 「鼻孔間および皮質における双鼻腔競合」 . Current Biology . 19 (18): 1561– 1565. Bibcode : 2009CBio...19.1561Z . doi : 10.1016 / j.cub.2009.07.052 . PMC 2901510. PMID 19699095 .  
  62. ^ Wilson, DA (2001). 「ラット梨状皮質の受容野」 . Chemical Senses . 26 (5): 577– 584. doi : 10.1093/chemse/26.5.577 . PMID 11418503 . 
  63. ^ a b Leon, M; Johnson, BA (2003). 「哺乳類の嗅球における嗅覚コーディング」. Brain Research Reviews . 42 (1): 23– 32. doi : 10.1016/S0165-0173(03)00142-5 . PMID 12668289 . 
  64. ^ Freeman, Walter J (1978年5月). 「嗅球と皮質における脳波イベントの空間特性」. Electroencephalography and Clinical Neurophysiology . 44 (5): 586– 605. doi : 10.1016/0013-4694(78)90126-8 . PMID 77765 . 
  65. ^ Haberly, Lewis B.; Bower, James M. (1989年1月). 「嗅覚皮質：連想記憶研究のためのモデル回路？」Trends in Neurosciences 12 ( 7): 258– 264. doi : 10.1016/0166-2236(89)90025-8 . PMID 2475938 . 
  66. ^ a b c Zhaoping, Li (2016年10月). 「嗅球と皮質のネットワークによる嗅覚物体の認識、分節化、順応、標的探索、および識別：計算モデルと実験データ」Current Opinion in Behavioral Sciences . 11 : 30–39 . doi : 10.1016/j.cobeha.2016.03.009 .
  67. ^ Wilson, DA (2009). 「嗅覚皮質生理学」.神経科学百科事典. pp.  95– 100. doi : 10.1016/B978-008045046-9.01690-9 . ISBN 978-0-08-045046-9。
  68. ^ Frank, Marion E; Fletcher, Dane B; Hettinger, Thomas P (2017年9月). 「混合物中の成分臭の認識」 . Chemical Senses . 42 (7): 537– 546. doi : 10.1093/chemse/bjx031 . PMC 5863551. PMID 28641388 .  
  69. ^ スティーブンソン, リチャード・J.; ケース, トレバー・I. (2005年4月1日). 「嗅覚イメージ：レビュー」 . Psychonomic Bulletin & Review . 12 (2): 244– 264. doi : 10.3758/BF0 ​​3196369. PMID 16082803 . 
  70. ^ Rokni, D; Hemmelder, V; Kapoor, V; Murthy, VN (2014). 「嗅覚カクテルパーティー：げっ歯類における嗅覚物質の図地分離」 . Nature Neuroscience . 17 (9): 1225– 1232. doi : 10.1038/nn.3775 . PMC 4146660. PMID 25086608 .  
  71. ^ a b Auffarth, B (2013). 「嗅覚を理解する ― 嗅覚刺激の問題」神経科学と生物行動レビュー37 ( 8): 1667– 1679. doi : 10.1016/j.neubiorev.2013.06.009 . PMID 23806440 . 
  72. ^ Soucy, ER; Albeanu, DF; Fantana, AL; Murthy, VN; Meister, M (2009). 「嗅球上の匂いマップにおける精度と多様性」 . Nature Neuroscience . 12 (2): 210– 220. doi : 10.1038/nn.2262 . PMID 19151709 . 
  73. ^ Brennan, PA (2001). 「鋤鼻系」 .細胞・分子生命科学. 58 (4): 546– 555. doi : 10.1007/pl00000880 . PMC 11146473. PMID 11361090 .  
  74. ^ a b c Carraher, C; Dalziel, J; Jordan, MD; Christie, DL; Newcomb, RD; Kralicek, AV (2015). 「昆虫の嗅覚受容体による構造基盤の理解に向けて」 .昆虫生化学および分子生物学. 66 : 31– 41. Bibcode : 2015IBMB...66...31C . doi : 10.1016/j.ibmb.2015.09.010 . PMID 26416146 . 
  75. ^ Gadenne, C; Barrozo, RB; Anton, S (2016). 「昆虫の嗅覚における可塑性：嗅ぐか嗅がないか？」Annual Review of Entomology . 61 : 317– 333. doi : 10.1146/annurev-ento-010715-023523 . hdl : 11336/19586 . PMID 26982441 . 
  76. ^ a b Li, Q; Liberles, SD (2015). 「嗅覚を通じた嫌悪と魅力」 . Current Biology . 25 (3): R120 – R129 . Bibcode : 2015CBio...25.R120L . doi : 10.1016 / j.cub.2014.11.044 . PMC 4317791. PMID 25649823 .   
  77. ^ Yadav, P; Borges, RM (2017). 「閉鎖されたミクロコスモスにおける揮発性センサーとしての昆虫産卵管」 . Journal of Experimental Biology . 220 (9): 1554– 1557. Bibcode : 2017JExpB.220.1554Y . doi : 10.1242/jeb.152777 . PMID 28468812 . 
  78. ^ a b Syed, Z (2015). 「病原菌媒介節足動物における化学生態学と嗅覚」Current Opinion in Insect Science . 10 : 83–89 . Bibcode : 2015COIS...10...83S . doi : 10.1016/j.cois.2015.04.011 . PMID 29588018 . 
  79. ^ Fountain, H (2006年10月3日). 「この植物には嗅覚がある（トマトが好き、小麦が嫌い）」 .ニューヨーク・タイムズ. 2017年7月1日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2017年2月22日閲覧。
  80. ^ a b ビル・ヨッセス(2015). 「アロマ」.ゴールドスタイン, ダラ(編). 『オックスフォード砂糖とお菓子コンパニオン』.オックスフォード大学出版局. pp.  23– 24. ISBN 978-0-19-931339-6。
  81. ^ Berenstein, N (2014年8月25日). 「匂いの図書館にデューイ十進分類法はあるのか？」ナディア・ベレンスタイン. 2021年4月17日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2020年8月15日閲覧。
  82. ^ ヘニング、H (1915)。デア・ゲルッヒ（ドイツ語）。インクタンク出版。ISBN 9783750176669。 {{cite book}}:ISBN / 日付の非互換性（ヘルプ）
  83. ^ a b ホークス, CH (2002).嗅覚と味覚に関する苦情. ボストン: バターワース・ハイネマン. pp.  49– 50. ISBN 978-0-7506-7287-0。
  84. ^ Hansen, BR; Bottner, WA; Ravindran, A; DeJesus, R; Go, RS (2017年6月). 「嗅覚渇望（Desiderosmia）：鉄欠乏性貧血に関連する新たな症状」. American Journal of Hematology . 92 (6): E93-94. doi : 10.1002/ajh.24706 . PMID 28240803 . 
  85. ^ Acik, DY (2019年4月). 「異常所見の認識：嗅覚デシドロスミア症例」 .臨床症例報告. 7 (5): 953– 954. doi : 10.1002/ccr3.2126 . PMC 6509666. PMID 31110722 .  
  86. ^ Foguem, C.; Seror, R.; Gosset, M. (2023年1月1日). 「原発性シェーグレン症候群における化学感覚障害：局所的レビュー」 .臨床リウマチ学. 42 (1): 1– 14. doi : 10.1007/s10067-022-06359-w . PMC 9443648. PMID 36063255 .  
  87. ^ Mastrangelo, Andrea; Bonato, Matteo; Cinque, Paola (2021年3月23日). 「COVID-19における嗅覚・味覚障害：病因から臨床的特徴および転帰まで」 . Neuroscience Letters . 748 135694. doi : 10.1016 / j.neulet.2021.135694 . PMC 7883672. PMID 33600902 .  
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