化学受容タンパク質

化学感覚タンパク質（CSP ）は、昆虫の感覚受容体の末梢における嗅覚認識を媒介する小さな可溶性タンパク質であり、嗅覚結合タンパク質に類似している。^{[1] [2] [3] [4]} CSPの典型的な構造は、約110～120個のアミノ酸（10～12 kDa）からなる6個または7個のαヘリックス鎖で構成され、2つの小さなループを形成する4つのシステイン、隣接する2つのジスルフィド結合、そして球状の「プリズムのような」機能構造を含む[5]。蛾（ Mamestra brassicaeとBombyx mori）とイナゴ（Schistocerca gregaria ）における3つのCSP構造が解明されている[5-8]。

遺伝子構造と進化

CSPの構造は非常に柔軟です。CSPは、カイコガ（B. mori）で発見されたように、 RNA編集や翻訳後修飾を特徴とします[9-14]。タンパク質配列における特定の位置でのシステイン近傍のグリシン付加、アミノ酸反転、モチーフ挿入は、CSPファミリーにおいてタンパク質合成レベルでの再コーディングが存在することを強く示唆しています[9-14]。さらに、CSPは呼吸やリガンド結合時の特異的な構造変化が可能であり、これは祖先的な原始的な多機能可溶性結合タンパク質のもう一つの重要な特徴である可能性があります[15]。

CSP遺伝子の数は、ショウジョウバエ、ハマダラカ、シラミ、ミツバチ、タマバチなどで見られるように、昆虫では通常非常に少ない(4-8) [4, 24, 40-41]。蝶、蛾、甲虫のゲノムには、有意に多くのCSP遺伝子が存在する(CSP数=19-20) [32, 42-43]。イエカ属の蚊は、27～83個のCSP遺伝子を持つ[44]。Dscamや蝸牛感覚遺伝子の場合のように、翻訳後修飾やRNAペプチド編集を介して、CSP遺伝子から数百を超えるタンパク質バリアントが生成される可能性がある[9-14]。

CSP遺伝子は、複製、イントロンの喪失と増加、そしてレトロトランスポジションを経て進化した[4, 14, 32, 40-41, 45]。蛾においては、RNA編集とレトロトランスポジションによるCSPの進化、すなわち、編集されたCSP-RNAバリアントのレトロトランスポジションの前に、DNAとRNA依存性のRNA重合によって新しいCSPタンパク質モチーフが最初に生成されるという統一的な仮説が提唱されている[11]。

表現

昆虫では、CSP は卵や幼虫から若虫や成虫まで、昆虫の発生過程全体にわたって見られる[4、16-19]。イナゴでは、CSP は主に触角、足根、脚に発現しており、相変化と関連していることがわかっている [3-4、20-22]。CSP は昆虫に限ったことではなく、甲殻類、エビ、その他多くの節足動物など、さまざまな生物で発現している[23]。しかし、節足動物界に特有のものではない。CSP は細菌上界レベルでも発現しており、真核生物だけでなく原核生物にも存在することがわかっている [23-24]。原核生物のCSP は昆虫の CSP と双子または一卵性双生児である [24]。これらは、球菌アシネトバクター・バウマニ、マクロコッカス/スタフィロコッカス・カセオリティカス、糸状放線菌キタサトスポラ・グリセオラ、放線菌属ストレプトマイセタ科、大腸菌（ E. coli）などの細菌種から報告されており、これらは消化管の一般細菌、主要な原核生物の二次代謝物、日和見多剤耐性病原体、高陽性シトクロム c オキシダーゼ反応、および複数の昆虫種の共生細菌として知られています [24]。

植物での存在は言及されているが、これはまだ実験的に証明される必要がある[25-26]。CSPはスズメバチの 毒から抽出できる[27]。蛾では、ほぼすべてのCSPがメスのフェロモン腺で発現している[9-14]。しかし、CSPを発現している分泌物や組織は、メスの蛾のフェロモン腺だけではなく、触角枝、大顎と唾液、頭蓋、眼、吻、胸部と腹部、頭部、表皮、脂肪体、腸、羽と脚、つまり昆虫体の広範囲の生殖および非生殖、感覚および非感覚の体液と組織である[28-31]。ほぼすべてのCSPは、殺虫剤曝露後に昆虫体のほとんどすべての組織、特に腸、表皮、脂肪体でアップレギュレーションされる[32]。

関数とバインディングプロパティ

このように広範囲の感覚体液や非感覚体液または組織にわたる遺伝子発現の幅広いパターンは、この遺伝子ファミリーの非常に一般的な基本機能、すなわち脂質輸送および代謝との関連と強く一致しています。

CSP が一般的な免疫、殺虫剤耐性、および異物分解に果たす役割は、最近 Xuan ら (2015) によって提起され、アバメクチン殺虫剤分子への曝露により、さまざまな組織の CSP 遺伝子が劇的に顕著に上方制御されることが示されました [32]。ハエの体液中の CSP (フェロカイン) の増加は、微生物またはウイルス感染後に観察されています [33]。CSP タンパク質が脂質輸送において殺虫剤耐性と関連して果たす特別な役割は、Liu ら (2016) によってコナジラミで提起されています [34]。Liu らは、殺虫剤を介した上方制御とタンパク質の C18 脂質 (リノール酸) との相互作用を示し、CSP が嗅覚や化学的コミュニケーションよりも昆虫防御において代謝的に役割を果たしていることを示唆しています [34]。

この可溶性タンパク質ファミリーの最初のメンバーは、Nomura et al. (1982) によって、ワモンゴキブリPeriplaneta americanaの再生肢におけるアップレギュレーション因子 (p10) として報告されました [35]。同じタンパク質が性成熟段階の P. americana の触角と肢で同定されましたが、オスとメスで明らかな違いがあり、むしろこのタンパク質の「ケモデボル」機能が示唆されており、組織の発達と性フェロモンなどの性別特異的シグナルの認識の両方に寄与しています[2]。免疫細胞化学実験では、CSP に対する 1 つの (ポリクローナル) 抗体が触角感覚子を標識しましたが、標識は感覚構造に限定されず、クチクラと支持細胞に拡散していました [3, 36]。

脂質輸送におけるCSPの機能は、昆虫の一般的な免疫、蛾のフェロモン合成、イナゴの行動相変化だけでなく、ミツバチで説明されているように頭部の発達においても重要な役割を果たしていることと一致しています[37]。

CSPは、例えばアリのクチクラ脂質からなる化学的特徴の認識を媒介すると提案されている[38]。しかし、一部のCSPが化学コミュニケーションに関与しているのか、他のCSPが発達やその他の生理学的役割に関与しているのかは明らかではない。機能的なCSP構造は脂肪酸分子と結合している[5]。他の機能的なCSP構造は、植物油に含まれる毒性化合物（シナマルデヒド）などの外因性化合物と直接相互作用することが示されている[34]。したがって、CSPは節足動物だけでなく細菌にも発現しており、明らかに異質な機能を備えている。CSPは植物において自然免疫経路を誘導することができる[39]。

命名法

この遺伝子ファミリーの最初のメンバーは、昆虫の再生肢由来のタンパク質の大きさと分子量（kDa）にちなんでp10と名付けられました。同じタンパク質（Pamと呼ばれる）が、ワモンゴキブリ（P. americana）の雌雄両方の成虫の触角と脚に見られました[2, 35]。嗅覚遺伝子の探索において、ショウジョウバエとトビイロインコで特定された同様のクローンには、嗅覚感覚型Dタンパク質（OS-Dまたはフェロモン結合タンパク質A10）が用いられました[20, 46-47]。スズメバチ類Manduca sextaの触角で特定された関連クローンには、より長い6つのシステインからなる可溶性タンパク質、すなわち臭気結合タンパク質（OBP）のファミリーと区別するために、感覚付属器タンパク質（SAP）と名付けられました[48]。個々の SAP/CSP はさまざまな方法で指定されています: p10/Periplaneta americana (Nomura et al., 1992) [35]、A10/Drosophila melanogaster (Pikielny et al., 1994) [46]、OS-D/D。メラノガスター (McKenna et al.、1994) [47]、Pam/P. americana (Picimbon & Leal、1999) [2]、CSP/Schistocerca gregaria (Angeli et al.、1999) [3]、SAP/Manduca sexta (Robertson et al.、1999) [48]、Pherokine/D.メラノガスター (Sabatier et al., 2003) [33]、B-CSP/Acinetobacter baumannii、Macrococcus caseolyticus、キタサトスポラ・グリセオラ、大腸菌 (Liu et al., 2019) [24]。

このタンパク質ファミリーは、サバクトビバッタ Schistocerca gregaria 成虫の触角のいくつかの感覚構造を p10 に対する 1 つの（ポリクローナル）抗体が標識したことにちなんで、Angeli らによって化学感覚タンパク質（CSP）に改名されました [3]。用語「B-CSP」は、細菌（B）種の類似のクローンを指すために使用されました [24]。しかし、嗅覚/化学感覚における CSP タンパク質の機能的重要性はまだ証明されていません。それ以来、このタンパク質遺伝子ファミリーは化学感覚システム以外で作用することが証明されています [32]。これらは、微生物またはウイルス感染に反応してハエの体液中に豊富に存在するタンパク質を指すためにフェロカインと呼ばれました [33]。名前はそのままに、これらのタンパク質の発現レベルが感覚器官だけでなく、昆虫と環境の間の免疫バリアにも及ぶことを強調するために、これらのタンパク質をクチクラ感覚タンパク質に改名することが提案されました [49-50

CSP は化学感知において中心的かつ独自の役割を果たしていない（もし果たしているとしても）という証拠が増えていることを考慮して、最も適切な新しい名前を見つけるために電子メールフォーラムが組織されました [32]。「CSP」という用語は広がり、特定の 4 つのシステインパターンと高いレベルの構造類似性を持つ可溶性タンパク質のグループに属することを意味するようになりました [4、14、23-36、32-37、50]。「CSP」という用語は、文字通り「化学感知タンパク質」を意味するため、特にタンパク質遺伝子ファミリー全体を指すのにはあまり適していません [3]。この用語は、細菌からミツバチまで進化の文脈で関連するすべての遺伝子とタンパク質を共通の名前で統合するために使用すべきではありません。 CSP に適切な名前を付けるための知識は、CSP が嗅覚/味覚の化学感覚器官にのみ調整されているわけではないことを示す分子データの連続性における海生甲殻類、節足動物、細菌、昆虫のゲノムと発現配列タグ (EST) データベースの徹底的な分析によって得られました [4、14、23-36、32-37、50]。

これはリポカリン（ギリシャ語のlipos＝脂肪とkalyx＝カップに由来）と類似した状況です。リポカリンの場合、その名称は広く分布する異種タンパク質のスーパーファミリーを指し、ステロイドや脂質などの小さな疎水性分子を輸送します。しかし、リポカリンとは対照的に、「CSP」ファミリーは、特徴的な配列（4つのシステイン）、組織プロファイリング（普遍的に発現）、そして非常に多様な結合特性（長鎖脂肪酸（FA）や直鎖脂質だけでなく、シナマルデヒドなどの環状化合物にも結合）を有する、均質で進化的によく保存されたタンパク質を指します[34]。そのため、CSPファミリー内のグループやサブグループを特定することは非常に困難です。しかし、昆虫の体における主要なエネルギー貯蔵器官と考えられている腸管と脂肪体では、多くのCSPタンパク質が主に産生されています。これらの器官では、脂肪酸や脂質の形でエネルギーが蓄えられており、脂肪分解プロセスを通じて他の器官の発達、再生、成長、あるいは感染性因子への反応に必要な燃料として利用されています[4, 14, 50]。蛾では、特定の脂質鎖がフェロモン合成のために利用されています[9-14]。

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