A-DNA
A-DNAは、 DNAがとりうる二重らせん構造の1つである。A-DNAは、B-DNAおよびZ-DNAとともに、3つの生物学的に活性な二重らせん構造の1つであると考えられている。より一般的なB-DNA形態にかなり類似した右巻きの二重らせんであるが、塩基対がB-DNAのようにらせん軸に対して垂直ではなく、より短くコンパクトならせん構造をしている。A-DNAはロザリンド・フランクリンによって発見され、彼女はA形態とB形態も命名した。彼女は、DNAが脱水状態にあるときA形態に変化することを示した。このような状態は結晶を形成するために一般的に使用され、多くのDNA結晶構造はA形態である。[ 1 ]同じらせん構造が二本鎖RNAおよびDNA-RNAハイブリッド二重らせんでも生じる。
構造
より一般的なB-DNAと同様に、A-DNAは主溝と副溝を持つ右巻き二重らせん構造です。しかし、下の比較表に示すように、1回転あたりの塩基対数（bp）がわずかに増加しています。これにより、ねじれ角が小さくなり、塩基対あたりの上昇幅も小さくなるため、A-DNAはB-DNAよりも20～25%短くなります。A-DNAの主溝は深く狭く、副溝は広く浅くなっています。A-DNAはB-DNAよりも幅が広く、軸に沿って圧縮されています。[ 2 ] [ 3 ]
A-DNAのX線結晶構造解析で識別できる特徴は、中心の穴です。[ 2 ] A-DNAはC3'エンドパッカーを有し、これはフラノース環のC3'炭素が糖面の下にあることを意味します。
最も一般的なDNA形態の比較幾何学
| ジオメトリ属性: | A型 | B型 | Z型 |
|---|---|---|---|
| らせん感覚 | 右利き | 右利き | 左利き |
| 繰り返し単位 | 1 bp | 1 bp | 2 bp |
| 回転/bp | 32.7° | 34.3° | 60°/2 |
| 平均bp/ターン | 11 | 10 | 12 |
| bpの軸に対する傾き | +19° | −1.2° | −9° |
| 軸に沿った上昇/bp | 2.6Å（0.26nm） | 3.4Å（0.34nm） | 3.7Å（0.37nm） |
| らせんの上昇/回転 | 28.6Å（2.86nm） | 35.7Å（3.57nm） | 45.6Å（4.56nm） |
| プロペラの回転平均 | +18° | +16° | 0° |
| グリコシル角 | 反 | 反 | ピリミジン：アンチ、プリン：シン |
| ヌクレオチドリン酸間の距離 | 5.9Å | 7.0 Å | C: 5.7 Å、G: 6.1 Å |
| シュガーパッカー | C3'-エンド | C2'-エンド | C: C2'-エンド、G: C3'-エンド |
| 直径 | 23Å（2.3nm） | 20Å（2.0nm） | 18Å（1.8nm） |
A/B中間体
研究によると、A型DNAはより一般的なB型DNAと交雑できることも示されています。これらのA-B中間体は、両方のDNA型の糖鎖の縮み特性や塩基の立体構造を継承します。ある研究では、DNA鎖の最初の3つの糖鎖に特徴的なC3'-エンド縮みが見られ、最後の3つの糖鎖はB型DNAと同様にC2'-エンド縮みを有しています。[ 2 ]これらの中間体は、水溶液中でシトシン塩基がメチル化または臭素化されると形成され、立体構造が変化します。また、グアニンとシトシンを多く含む断片は、水溶液中でB型からA型へ容易に変換されることが示されています。[ 4 ]
生物学的機能
A-DNAは、脱水やタンパク質結合など、いくつかのプロセスから生成されます。DNAは脱水によってA型になり、細菌の極度の乾燥などの条件下でDNAを保護することが示されている。[ 5 ] [ 1 ]タンパク質結合によってDNAから溶媒が剥離され、A型に変換されることも、いくつかの超好熱性古細菌ウイルスの構造から明らかになっています。これらのウイルスには、桿体状のルディウイルスSIRV2 [ 6 ]およびSSRV1 [ 7 ] 、エンベロープを持つ糸状のリポトリックスウイルスAFV1 [ 8 ]、SFV1 [ 9 ]およびSIFV [ 7 ] 、トリストローマウイルスPFV2 [ 10 ] 、および正二十面体のポルトグロボウイルスSPV1が含まれます。[ 11 ] A型DNAは、超好熱性古細菌ウイルスが繁殖する厳しい環境条件に適応した構造の一つであると考えられている。
バクテリオファージ内で二本鎖 DNA をパッケージ化するモーターは、A-DNA が B-DNA よりも短いという事実を利用し、DNA 自体の構造変化がこれらのモーターによって生成される大きな力の源であると考えられてきました。[ 12 ]ウイルスのバイオモーターのパッキングにおける中間体としての A-DNA の実験的証拠は、二重色素フェルスター共鳴エネルギー移動測定から得られ、停止した（「クランチされた」）A 型中間体では B-DNA が 24% 短縮されることを示しています。[ 13 ] [ 14 ]このモデルでは、ATP 加水分解がタンパク質の構造変化を促進するために使用され、DNA の脱水と再水和が交互に行われ、DNA の短縮/伸長サイクルがタンパク質-DNA のグリップ/リリース サイクルと連動して、DNA をカプシド内に移動する前進運動が生成されます。
参照
参考文献
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外部リンク
