ベアドップス
シャコの化石属

ベアドップス
時間範囲:トゥルネシアン・セルプホフ語
B.エレガンスの化石のイラスト
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 軟甲動物
注文： ストマトポダ
家族： †ペリメクトゥリダエ科
属: †ベアドップス・
シュラム、1979
タイプ種
†ペリメクトゥルス・エレガンス
ピーチ、1908年
種
  • † B. ベアグルチェン
    シス シュラム & ホーナー、1978
  • † B. elegans
    ピーチ、1908
同義語
B. elegansの同義語
  • ペリメクトゥルス・エレガンス ピーチ、1908
  • ペリメクトゥルス・エンシフェル・ ピーチ、1908

Bairdops is an extinct genus of mantis shrimp that lived during the Early Carboniferous period in what is now Scotland and the United States. Two named species are currently assigned to it. The type species, B. elegans, has been collected from several Dinantian-aged localities in Scotland, and was first described in 1908 by British geologist Ben Peach as a species of Perimecturus. The generic name was coined decades later in 1979 by American paleontologist Frederick Schram, and honors William Baird. A later species, B. beargulchensis, was named in 1978 after the Serpukhovian-aged Bear Gulch Limestone of Montana where it was discovered. The two species were originally deemed close relatives based on their physical similarities, but several cladistic analyses published since 1998 have suggested the genus may be polyphyletic.

A carnivore like all mantis shrimps, Bairdops handled food with its raptorial thoracic appendages and has been proposed to either predominantly be a scavenger or a predator of crustaceans and small fish. Early mantis shrimps like such as this genus would have been unable to capture prey while standing on the seabed like their modern counterparts and instead are believed to have been benthopelagic, perhaps grabbing prey from above while swimming just over the bottom. Members of this genus reached a moderate size, with B. beargulchensis having a carapace length of 1.7–2.6 cm (0.67–1.02 in) and a total abdomen length of 3.19–5.30 cm (1.26–2.09 in), while the slightly smaller B. elegans reached a carapace length of 0.76–2.93 cm (0.30–1.15 in) and a total abdomen length of 1.50–5.03 cm (0.59–1.98 in).

B. elegansの化石が採集された場所は、海洋環境、汽水域、さらには湖など、多様な生息地を代表しているため、本種は幅広い塩分濃度に耐性を持っていたと考えられています。標本のほとんどが海洋に由来することから、本種は海洋を好んで生息していたと考えられます。前述の湖では、水が汽水域であった場合にのみ生息し、塩分濃度が本種の耐性範囲を下回ると姿を消しました。B . beargulchensisは、ベア・ガルチ石灰岩が堆積した海湾にのみ生息していたことが知られています。この場所は赤道から北緯10度から12度に位置し、モンスーン気候でした。

発見と命名

1908年に描かれたBairdops elegansの化石。当初はPerimecturus ensiferとされていた。

ベアドップスの化石は、この属が確立される数十年前から発見されていました。1908年、ベン・ピーチはスコットランドでA・マコノキーによって採集されたこの動物の標本を初めて研究しました。しかし、ピーチはそれらが初期の有口脚類の別の属であるペリメクトゥルス属の種であると考えました。彼はグレンカートホルムのエスク川付近で発見された化石に基づいて、ペリメクトゥルス・エレガンス（Perimecturus elegans）という種を提唱しました。さらに、リデル・ウォーター、ニューカッスルトン、グレンカートホルムで発見された化石に基づいて、ペリメクトゥルス・エンシファー（Perimecturus ensifer）という種も提唱しました。[ 1 ]

1979年、フレデリック・シュラムはP. elegansとP. ensiferが互いに区別できないことを発見し、後者を前者のジュニアシノニムと宣言した。彼はまた、この種の尾扇、体型、大きさがペリメクトゥルス属の他の種とは大きく異なることにも気づいた。そこでシュラムはP. elegansをタイプ種としてBairdops属を設立し、後にBairdops elegansと改名され、標本GSE 5879がこの種のレクトタイプに指定された。属名は、スコットランド王立博物館の化石無脊椎動物コレクションの副学芸員であったウィリアム・ベアードに敬意を表して付けられた。[2]

さらに、シュラムは1978年に2番目のベアドプスの種を記載し、 B. beargulchensisと命名した。種小名は、ホロタイプ（UM 6217）が採集された、モンタナ州ファーガス郡のベア・ガルチ石灰岩に由来する。 [3]ファクターとフェルドマン（1985）は、この種をTyrannophontes theridionのジュニアシノニムであると宣言した。[4]しかし、その後のジェナーら（1997）の研究では、B. beargulchensisはB. elegansに最も類似していることが判明し、B. beargulchensis が再検証された。彼らはまた、シュラムの元のサンプルの化石の一部が、彼らがTyrannophontes acanthocercusと名付けた（現在はDaidal属に移動されている）別種であることも発見し、これが、以前の研究でB. beargulchensis がTyrannophontesに類似していると判明した原因である可能性が高い。[5]

説明

ベアドプスは中型の甲殻類で、B. elegansは甲羅長0.76～2.93cm（0.30～1.15インチ）、腹部全長1.50～5.03cm（0.59～1.98インチ）である。 [2] B. beargulchensisはやや大きく、より頑丈で、甲羅長1.7～2.6cm（0.67～1.02インチ）、腹部全長3.19～5.30cm（1.26～2.09インチ）である。[5]

吻は甲羅の約3分の1の長さで、へらのような形をしており、先端は細くなって尖り、基部は広い。触角はよく保存されていないが、触角の外肢であるスカフォケリテが非常に大きいことが知られている。頭部には一対の大きく円形の複眼がある。大きく細長い甲羅はB. elegansでは胸部全体を覆っているが、 B. beargulchensisでは胸部第8節の上部のみが露出している。甲羅は亜長方形で縁に溝がある。この溝はB. elegansでは顕著であるが、 B. beargulchensisでは非常にわずかである。[3]甲羅の後縁は上部が凹んでおり、その側面はわずかに伸びて第1腹部節の前部に達している。[5]

胸部には一対の捕食付属肢が付着しているが、その数が4対か5対かは不明である。これらの付属肢のうち、股節、趾節、手根節は短く、前節（最後から2番目の節）と指節（最後の節）は長い。ベアドプス属の捕食付属肢の最長節が基底部である。SchramとHorner（1978）はB.beargulchensisの前節には2列の棘があったと主張したが、この観察は、現在Daidal acanthocercusに分類されている標本に基づいている。[3] [5]現在、前節の棘はB.elegansにのみ存在すると考えられている。[6]

全ての胸節は腹節よりも短い。前方の胸節は狭い胸骨を持ち、第6胸節から第8胸節よりも小さい。腹節は体長に伴って高さと幅が共に減少し、側縁は比較的直線的である。各腹節の下縁には中程度の溝が存在する。B . beargulchensisでは、第5腹節と第6腹節に、それぞれの節の後縁を越えて後方に伸びる1つまたは2つの隆起が見られるが、これは B. elegansには見られない特徴である。[5]

B. elegansの尾節

やや繊細な尾扇には、長い中央棘へと細くなる尾節があり、この中央棘の両側にはより短い棘があります。尾節には3つの竜骨があり、1つは中央を、もう1つは両側を走り、尾節の先端付近で合流します。尾脚類の原足（基節）は枝の上に突出しており、刃状の外足は硬結した外側部分と膜状の内側部分で構成されています。[2] [5]

分類

シャコ科の化石標本は、1908年にベン・ピーチによって初めてペリメクトゥリダエ科に分類され、今日までこの属はこの科に属している。ピーチはペリメクトゥリダエ科がロフォガストリダエ科とアナスピダエ科の中間形態であると考え、現在は廃止されているシゾポダ目にこの科を割り当てた。[1]ペリメクトゥリダエ科がシャコ類の初期の形態であると認識されたのは1962年になってからで、HKブルックスがこの科をパレオストマトポダ目に再割り当てした（現在は亜目としてはリストから外れ、パレオストマトポデアと命名されている）。[7]分岐論的分析がより広く行われるようになると、パレオストマトポダ類はジェンナーら（1998年）によって側系統群として初めて発見され、その後シュラム（2007年）によってこの側系統が確認された。[5] [8] Palaeostomatopodeaの系統分類上の用法は、今日では進化段階を示す便宜上使用されています。[9]

B. elegansとB. beargulchensis は全体的な類似性から当初同属とされたが、属の単系統性は疑問視されてきた。Jenner et al. (1998) はBairdops が多系統である可能性を初めて提唱し、B. beargulchensisはB. elegansよりもPerimecturusに近いと結論付けた。[5] Schram (2007) も同様にBairdops が多系統であると示唆したが、B. elegansはPerimecturus rapaxの姉妹タクソンであると結論付けた。[8] Haug et al. (2010) はB elegansをシャコ科で2番目に早く分岐した系統(アーキオカリスが最も基底​​的) であると結論付け、アーキオカリスを除く他のすべてのシャコ科を含む系統群の姉妹タクソンであると結論付けた。[10] Smith et al. (2023) は系統解析を行い、ベアドプス科は多系統であるという考えを支持する結果を得た。ただし、ペリメクトゥリダエ科は単系統であることが判明した。その結果は、以下の系統図に示されている。[11]


ストマトポダ
†アーケオカリス

†ベアドプス・ベアグルチェンシス

アーケオストマポッド
古口蹄類
擬似スカルディッド


古生物学

給餌

他のすべてのシャコ種と同様に、ベアドプスは肉食で、捕食用の胸部付属肢を使って獲物を扱っていた。クラークソン（1985）は、小魚や甲殻類のベロテルソンがB.エレガンスの獲物だったと示唆した。[12]現代のユニペルタタ亜目のシャコとは異なり、ベアドプスのようなパレオトマト脚類の捕食用付属肢には、特殊な関節とそれに関連する筋肉で形成されたクリック関節機構がない。この機構により、現代のシャコは獲物を捕らえるために第2胸部付属肢を素早く伸ばすことができる。[13]この機構がないため、ベアドプスの付属肢は、捕獲後に獲物を操作するユニペルタタ亜目のより小さな第3～第5胸部付属肢に似ている。ジェナーら[14] (1998)は、ベアドプスは日和見主義的な腐肉食動物であり、死んだ食物に特化していたと提唱した。[5]対照的に、ハウグとハウグ（2021）は、付属肢の形態では海底から獲物を捕獲できないため、初期のシャコは底生動物として捕食され、海底のすぐ上を泳ぎながら上から獲物を捕獲していた可能性があると示唆した。[ 14]これは、成虫になると底生動物となる現代のシャコとは異なるが、幼生は底生動物であるため、それらを研究することで初期の口蹄疫類に関するより深い知識を得ることができる可能性がある。[10] [15]

耐塩性

スコットランドでは、幅広い塩分濃度を示す様々な産地から、 Bairdops elegansの化石が採集されています。本種は、堆積当時は境界海洋から完全な海洋環境であったグレンカーソルムで最も多く発見されていますが、一部の標本は汽水湾（ニューカッスルトンとグラントン・シュリンプ・ベッド）を示す場所でも発見されています。さらに、ファウルデン・フィッシュ・ベッドからもいくつかの化石が発見されており、本種が海洋ではない湖にも生息していたことを示しています。B . elegansが生息する環境の多様性から、本種は広い塩分耐性を持っていたと考えられますが、海洋生息地で最も一般的でした。[16]

古環境

地質学的に知られているベアドプスの最も古い記録は、スコットランドのバラガン層内のフォールデン魚床の下部から発見されたB.エレガンスの化石である。 [6]この産地はディナンティアン系に遡り、化石に明確に海洋種が含まれていないことから、フォールデン魚床は堆積当時は非海洋湖であったことが示唆される。この湖は海に近く、塩分や水位の変動の影響を受けやすかったと考えられる。その結果、魚床の層準は甲殻類と古魚類の豊富さにおいて相互関係を示している。最も低い層準にはベアドプス・エレガンスと多数のベロテルソンの化石があるが、真上の層準ではそれらは突然姿を消す一方で、古魚類が現れ（おそらく水位が高かった時期に別の湖からやってきて）、魚床の上部まで存続する。上層では、ベロテルソンが以前よりも少ない数で再び出現する。しかし、ベアドプス・エレガンスは、湖が汽水で魚類が少なかった最下層が堆積した時期にのみこの湖に生息していたようである。水位が上昇し、塩分濃度が許容範囲を超えて低下したことで、この湖から絶滅した可能性が高い。その結果、この魚類を捕食していた魚類が侵入し、ベロテルソンのように湖に再定着することはなかった。[12]

ベアドプス・エレガンスの化石は、スコットランドの他のディナンシアン期の堆積層からも発見されている。本種が生息する2つの産地、グラントン・シュリンプ・ベッドとニューカッスルトンは、汽水域の分流湾を形成している。[16]グラントン・シュリンプ・ベッドは、英国で最も多様なディナンシアン期甲殻類の化石群集の一つであり、ラグーンの干潟において周期的に露出した干潟を表していると解釈されている。[17]堆積物は表層直下で無酸素状態であった。グラントン・シュリンプ・ベッドで最も豊富な甲殻類はウォーターストネラで、これはベアドプス・エレガンスの餌食であったとされる小型遊泳性甲殻類である。この遺跡から発見されたその他の甲殻類には、クランゴプシス、ミニカリス、パレミシス、ティーリオカリス、シュードガラテア、アントラコカリス、エオキプリディナなどが含まれます。また、魚類（ラディニクティス類や根生歯類を含む）、ヒドロ虫類、軟体動物といった様々な動物群も確認されています。[18]

B. elegansの標本が最も多く発見されている場所は、沿岸海洋環境に堆積したグレンカートホルム火山層である。この地域はB. elegansの化石が発見されたすべての場所の中で最も海洋の影響を受けているため、ここでのB. elegansの豊富さは、ここがこの種の好ましい生息地であることを示唆している可能性がある。Bairdopsは、 Belotelson、Anthracocaris、Perimecturus、Anthracophausiaと同様にこの地域で一般的な甲殻類とみなされているが、 Crangopsis、Pseudotealliocaris、Sairocarisは前述の分類群よりもさらに豊富である。[16]魚類もまた、この層でよく見られ、30種以上、200以上の標本が知られている。植物、二枚貝、サソリ、キシフォスラ類の化石もこの地域で見つかっている。[19]

Bairdops beargulchensisという種は、約3億2400万年前の前期石炭紀セルプホビアン期に遡る、モンタナ州のベア・ガルチ石灰岩からのみ知られている。したがって、 B. beargulchensisは、既知のどのB. elegansよりも地質学的に新しい。当時、モンタナ州中央部は赤道から北に10～12度に位置し、北部の乾燥地帯と南部の熱帯地帯の境界にあった。この地域は、現代のアフリカのサヘルの気候に類似した、明瞭な雨季と乾燥季のある夏と冬があるモンスーン気候であったと考えられる。ベア・ガルチ石灰岩は、北西から南東に向いた海湾であったと解釈されている。[20]この遺跡からは非常に多様な化石群が発見されており、軟骨魚類（ペタロドン類、ホロ頭魚類、シンモリフォーム類、スクワティナクティッド類、トリナコドゥスなど）、棘皮動物、条鰭類、シーラカンスなど、多くの種類の魚類が含まれています。[21]また、甲殻類、二枚貝、多毛類、頭足動物などの無脊椎動物も発見されています。[3] [22] [23] [24]

参考文献

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