スポンジの種類
肉食性のピンポン樹海綿、 Chondrocladia lampadiglobus [3] [4]
Monanchora arbuscula ( Poeciloscleida )
Geodia barretti ( Tetractinellida )
Chondrosia reniformis ( Chondrosiida )
Spongia officinalis ( Dictyoceratida )
Spongilla lacustris ( Spongillida )
普通海綿動物 は 、 海綿動物 門 ( 古代ギリシャ語 : δῆμος 、 ローマ字 : dêmos 、 直訳 すると「普通の人々」+ σπογγιά 、 spongiá 、「海綿」)の 海綿動物 であり、 海綿動物 門 の中で最も多様なグループであり、 現存する 海綿動物の90%以上、世界中に 約8,800 種 が含まれる(世界海綿動物データベースによる)。 [5] 珪酸質海綿動物 であるため 、主に ロイコノイド 構造をしており、タンパク質 スポンジン 、鉱物 シリカ 、またはその両方の繊維からなる 骨針 の網目構造で内骨格を形成している 。シリカ骨針が存在する場合、それらは、それ以外は類似の ガラス海綿動物の 骨針とは異なる形状をしている 。 [6] 特に 南極に生息する一部の種は、 珪藻類 を摂取して骨針形成に必要なシリカを得ています 。 [7]
この綱には多様な 目 があり、大型海綿動物の全てが含まれます。約3億1100万年前、 石炭紀後期 に海綿動物から分岐した スポンジリダ 目は、淡水環境に生息する唯一の海綿動物です。 [8] 種によっては鮮やかな体色をしており、体型も多種多様です。最大の種は体幅1メートル(3.3フィート)を超えます。 [6] 有性生殖と 無性生殖の 両方で繁殖します。現生生物の中で唯一 ステロールの26位を メチル化する ことで、この事実は、初めて明確な化石が発見される前から、普通海綿動物の存在を裏付ける証拠となりました。 [9] [2]
多くの種は寿命が長く(500~1,000年)、 これらの海綿動物のアラゴナイト 骨格を分析することで 、海水温 、 塩分濃度 、その他の変数に関するデータをこれまでよりもさらに過去のものまで遡ることができると考えられています。これらの海綿動物の緻密な骨格は、同心円状の層状または帯状に、組織的に年代順に堆積しています。層状の骨格はサンゴに似ています 。そのため、普通海綿動物は サンゴ状海綿動物 と も呼ばれます 。
分類と系統学
普通海綿類の歴史は古い。最初の普通海綿類は、先 カンブリア代堆積物、 クライオジェニアン 「スノーボールアース」期末 に出現したと考えられる。その存在は 、海綿類の直接の化石からではなく、海綿類の細胞膜に特徴的な炭化水素マーカーである ステランと呼ばれる化石ステロイドによって間接的に検出されてきた。これらは、 新原生代 末期までの普通海綿類の連続した 化学化石 記録である。 [2]最も古い普通海綿類の化石は、北グリーンランドの シリウス・パセット 生物群の下部 カンブリア紀 (シリーズ2、ステージ3、約5億1500万年前)で発見された 。 [10] この標本1つには、異 硬骨 亜綱に見られるものと類似した 骨針 群が見られた。最古の海綿動物 礁 は前期カンブリア紀に遡り(動物によって形成された最古のサンゴ礁構造として知られている)、その例として、 シベリア南東部で発見された約5億3000万年前の トモチアン期 初頭に、 アーキオシアス類と石灰化した微生物によって形成された小規模なバイオヘルムが挙げられます。 [11] カンブリア 紀前期には大規模な放散が起こり、 オルドビス紀 にもおそらくカンブリア紀中期から 大規模な放散が起こりました。 [12]
Systema Porifera(2002年、全2巻)は、編集者のJNA HooperとRWM van Soestが率いる17か国の45人の研究者の共同作業の成果です。 [13]この画期的な出版物は、海綿動物の 系統分類学 の最新の包括的な概要を提供し 、19世紀半ばの海綿動物学の開始以来、このグループ(属、亜科、科、亜目、目、綱)の最大規模の改訂版となりました。この大規模な改訂版では、現存する普通海綿動物は、88科500属を含む14の目に分類されました。Hooperとvan Soest(2002年)は、普通海綿動物を次のように目に分類しました。
しかし、分子生物学的および形態学的証拠は、 ホモスクレロモルファ類が この綱に属さないことを示している。そのため、 ホモスクレロモルファ類は 2012年に正式に普通海綿綱から除外され、海綿動物門の4番目の綱となった。 [14]
ネバダコエリア・ウィスタエ 、 ネバダ 州 オルドビス 紀初期に 発見された海綿動物の 化石。
Morrow & Cárdenas (2015) [15] は、過去10年間の分子データに基づき、主に普通海綿類の高等分類群の改訂を提案している。普通海綿類の中には、実際には 多系統 であったり、他の目に含まれるべき亜綱や目が存在するため、MorrowとCárdenas (2015) は、 Ceractinomorpha 、 Tetractinomorpha 、 Halisarcida 、 Verticillitida 、 Lithistida 、 Halichondrida 、 Hadromeridaという特定の亜綱の廃止を公式に提案している。代わりに、 Verongimorpha 、 Keratosa 、 Heteroscleromorpha の3つの亜綱の使用を推奨している 。彼らは、Systema Poriferaの13目のうち7目( Agelasida 、 Chondrosiida 、 Dendroceratida 、 Dictyoceratida 、 Haplosclerida 、 Poecilosclerida 、 Verongiida )を維持しました。彼らは、6つの目( Axinellida 、 Merliida 、 Spongillida 、 Sphaerocladina 、 Suberitida 、 Tetractinellida )を復活または格上げすることを推奨しています。最後に、7つの新しい目( Bubarida 、 Desmacellida 、 Polymastiida 、 Scopalinida 、 Clionaida 、 Tethyida 、 Trachycladida )を作成しました。これらを、最近作成された目( Biemnida および Chondrillida )に追加すると、改訂された分類では合計22目になります。これらの変更は現在、World Register of Marine Speciesの一部であるWorld Porifera Database [16] に実装されています。
硬海綿動物
硬海綿動物は、1970年にハートマンとゴローによって、 海綿動物の一種である硬海綿綱 (Sclerospongiae)として初めて提唱されました。 [17]しかし、後にヴァセレによって、硬海綿動物は 海綿動物 の異なる綱に発生することが発見されました 。 [18] これは、硬海綿動物が海綿動物の近縁( 分類学上 )グループではなく、多系統のグループであり、普通海綿動物に含まれると考えられていることを意味します。 コウモリ や 鳥 が独立して飛行能力を発達させたように、 地球の歴史 の中で、異なる海綿動物が独立して、異なる時期に石灰質の骨格を構築する能力を発達させました。化石の硬海綿動物は、 カンブリア 紀からすでに知られています。 [19]
チャエテティッド類
チェテティッド類(正式には「チェテティッド超石灰化普通海綿類」(West, 2011))は、 融合した細管からなる一般的な石灰質 化石です。以前は絶滅 サンゴ 、 コケムシ 、 藻類 、 ストロマトポ ロイド、 硬海綿 類に分類されていました。チェテティッド類の骨格は現在、多系統起源であり、系統学的価値は低いことが示されています。現生チェテティッド類も記載されています。この骨格は現在、3つの普通海綿目(ハドロメリダ目、ポエシロスクレリダ目、アゲラシダ目)から知られています。化石チェテティッド超石灰化普通海綿類は、骨針の形態と骨格の元の鉱物学的特徴に基づいてのみ分類可能です(West, 2011)。
再生
赤い火山海綿体 ( Acarnus erithacus 、 Poeciloscleida )。
精母細胞は襟 細胞から発生し 、 卵母細胞は 原細胞 から発生する 。接合子卵は中 胚葉 で繰り返し分裂し、外側に 鞭毛を持つ 小型細胞に囲まれた、より大きな内部細胞塊からなる 実質 幼生を形成する。遊泳する幼生は中央腔の管に入り、呼気流とともに排出される。
無性生殖の方法には、出芽と芽球 の形成の両方がある 。出芽では、細胞塊が小さなスポンジへと分化し、それらは体表から放出されるか、または口蓋から排出される。芽球は淡水に生息するスポンジ科の Spongillidae に見られる。芽球は中胚葉で原細胞の塊として生成され、他のアメーボサイトが分泌する硬い層に囲まれている。芽球は母体が崩壊すると放出され、過酷な環境にも耐えることができる。好ましい状況下では、卵門と呼ばれる開口部が現れ、そこからアメーボサイトが放出され、これが他の全ての種類の細胞へと分化する。
減数分裂と組換え
海綿動物の 卵形成 および 精子形成 ( 配偶子形成 ) の細胞学的進行は、他の後生動物と非常に類似している。 [20] 真核 生物で保存されている 典型的な 減数分裂 遺伝子セットの遺伝子のほとんどは、 DNA 組み換え の遺伝子を含め、海綿動物の Geodia hentscheli と Geodia phlegraei でアップレギュレーションされている。 [20] 海綿動物は最も初期に分岐した動物であるため、これらの発見は、減数分裂と組み換えの基本的なツールキットが真核生物の進化の初期に存在していたことを示している。 [20]
経済的重要性
人間にとって最も経済的に重要な普通海綿類は、 バススポンジ です。これらはダイバーによって採取され、商業的に栽培されることもあります。漂白されて販売されます。 スポンジンが スポンジに柔らかさを与えています。
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