海綿動物は、主に海綿動物門[6]（/ p ə ˈ r ɪ f ər ə ˌ p ɔː - / ; '孔を持つもの'の意）に属する海洋無脊椎動物であり、[ 7 ]双芽動物の基底系統であり姉妹群である。[8]海底に縛られた固着濾過摂食者であり、マクロベントスの中で最も古いメンバーの1つであり、多くの歴史的種が重要なサンゴ礁形成生物である。

海綿動物は、ゼリー状の中胚葉が2層の薄い細胞層に挟まれた多細胞生物で、通常は管状の体には水が循環できる細孔や管路が多数存在します。海綿動物は、他の種類の細胞に形を変えることができる非特化細胞を持ち、その過程で主細胞層と中胚葉の間を移動することがよくあります。海綿動物は複雑な神経系、[9] 、消化器系、循環器系を持っていません。その代わりに、海綿動物のほとんどは、いわゆる「カラー細胞」の鞭毛運動を介して、体内の一定の水流を維持することで食物や酸素を獲得し、老廃物を排出しています。

海綿動物は、すべての動物の最後の共通祖先から進化の樹上で 最初に分岐した外群であると考えられており[8]、オタビアのような原始的な海綿動物の化石は、トニアン期（約8億 年前）にはすでに存在していたことが分かっています。海綿動物を研究する動物学の分野は海綿学です[10] 。

語源

スポンジという用語は、古代ギリシャ語のσπόγγος spóngosに由来する。[11]学名の Poriferaは、現代ラテン語のporiferの中性複数 形で、 porus（「孔、開口部」）と-fer （「支える、運ぶ」）という語根から来ている。

概要

水深60フィート（20メートル）の壁際における海綿動物の多様性と形態型。黄管海綿（ Aplysina fistularis）、紫花瓶海綿（Niphates digitalis）、赤外包海綿（Spirastrella coccinea）、灰色のロープ海綿（Callyspongia sp）などが含まれる。

海綿動物は多細胞で従属栄養性であり、細胞壁がなく、精細胞を作るという点で他の動物と似ている。他の動物とは異なり、海綿動物には真の組織[12]と器官がない[13]。一部は放射状対称形だが、大部分は非対称形である。体の形は、水が栄養素を蓄積し、その後、口孔と呼ばれる穴から出ていく中央の空洞を通る水の流れが最大限に効率化されるように適応している。単細胞の襟 鞭毛藻は、海綿動物の襟細胞に似ており、この細胞が水流システムを駆動し、ほとんどの食物を捕らえるのに使用されている。これとリボソーム分子の系統発生研究は、海綿動物が他の動物の姉妹群であることを示唆する形態学的証拠として使用されてきた[14]。大多数は海洋（塩水）種であり、生息地は潮汐地帯から8,800メートル（5.5マイル）を超える深さにまで及ぶが、淡水種も存在する。成体の海綿動物はすべて固着性で、水中の表面に付着して定位置に留まります（つまり、移動しません）。幼生期には運動性があります。

多くの海綿動物は、骨針（炭酸カルシウムまたは二酸化ケイ素の骨格のような断片）やスポンジン（コラーゲンタンパク質の変形型）などの内部骨格を持っています。[12]中胚葉と呼ばれる内部のゼラチン状のマトリックスは内骨格として機能し、岩などの硬い表面を覆う柔らかい海綿動物の唯一の骨格です。より一般的には、中胚葉は鉱物 骨針、スポンジン繊維、またはその両方で硬化しています。ほとんどの海綿動物（既知の種の90％以上）は普通海綿動物で、最も広い範囲の生息地（すべての淡水生息地を含む）を持っています。普通海綿動物はスポンジン、シリカ骨針、またはその両方を使用し、一部の種は炭酸カルシウムの外骨格を持っています。石灰海綿動物は炭酸カルシウムの骨針を持ち、一部の種は炭酸カルシウムの外骨格を持っています。それらは炭酸カルシウムの生成が最も容易な比較的浅い海水域に限定されています。[15] : 179 脆い六放海綿動物、すなわちガラス海綿は、シリカの骨針を「足場」として利用し、捕食者が稀な極地や深海にのみ生息する。これらの種類の化石はすべて、5億8000万年前の岩石から見つかっている。さらに、 5億3000万年前から4億9000万年前の岩石で化石がよく見られるアーケオシアティス科の海綿動物は、現在では海綿動物の一種とみなされている。現存する海綿動物の中で最も小型のクラスはホモスクレロモルフで、石灰海綿動物のように炭酸カルシウムの骨針を持つか、または無針状で、洞窟や張り出しのような日陰の海洋環境で見られる。

約5,000～10,000種が知られている海綿動物のほとんどは、水中のバクテリアやその他の微小な食物を餌としていますが、一部の種は光合成微生物を共生生物として宿しており、これらの共生関係によって消費する食物や酸素よりも多くの食物や酸素が生産されることがよくあります。食物の乏しい環境に生息する海綿動物の中には、主に小型甲殻類を捕食する肉食動物として進化した種もいます。[16]

ほとんどの海綿動物は有性生殖しますが、無性生殖も可能です。有性生殖を行う種は、精子を水中に放出し、交尾相手、つまり「母」が放出または保持した卵子を受精させます。受精した卵子は幼生に成長し、定着する場所を探して泳ぎ去ります。[15] : 183–185 海綿動物は、破片から再生することで知られていますが、これは破片に適切な種類の細胞が含まれている場合にのみ機能します。一部の種は出芽によって繁殖します。気温の低下など、環境条件が海綿動物にとって不利になると、多くの淡水種と少数の海水種は、未分化細胞の「生存ポッド」である芽球を形成します。芽球は環境が改善するまで休眠状態を保ちます。その後、全く新しい海綿動物を形成するか、親の骨格に再定着します。[15] : 120–127 

原生生物である襟鞭毛藻類の細胞は、海綿動物の襟細胞に酷似しています。襟細胞の鞭毛は海綿動物に水を吸い込み、栄養素を抽出し、老廃物を除去します。[17]

硬質部分を持たず、完全に柔らかい繊維状の骨格を持つ数種の普通海綿動物は、数千年にわたり、敷物や清掃用具など、様々な用途で人類に利用されてきました。しかし、1950年代までに乱獲が進み、海綿動物産業はほぼ崩壊し、現在ではほとんどの海綿状物質は合成素材となっています。海綿動物とその微小な共生生物は、様々な疾患の治療薬の原料として研究されています。イルカが餌を探す際に海綿動物を道具として使用しているのが観察されています。[18]

特徴的な特徴

海綿動物は海綿動物門に属し、鞭状の鞭毛を持つ細胞である襟細胞で覆われた部屋でつながれた水の取入口と排出口を持つ固着性 後生動物（多細胞の動かない動物）と定義されています。 [15] : 29 しかし、いくつかの肉食海綿動物はこれらの水流システムと襟細胞を失っています。[15] : 39  [19]既知のすべての生きている海綿動物は、ほとんどの種類の細胞が体内で移動でき、いくつかの細胞はある種類から別の種類に変化できるため、体を作り変えることができます。[19] [20]

たとえ少数の海綿動物が粘液を生成できるとしても（粘液は他のすべての動物において微生物バリアとして機能しますが）、機能的な粘液層を分泌する能力を持つ海綿動物は記録されていません。このような粘液層を持たない海綿動物の生体組織は、海綿動物の湿潤質量の最大40～50%を占める微生物共生層に覆われています。微生物が多孔質組織に侵入するのを防ぐことができないことが、海綿動物がより複雑な解剖学的構造を進化させられなかった主な理由であると考えられます。[21]

刺胞動物（クラゲなど）や有櫛動物（クシクラゲなど）と同様に、また他の既知の後生動物とは異なり、海綿動物の体は、 2つの主要な細胞層に挟まれた非生物性のゼリー状の塊（中皮）で構成されています。 [22] [23]刺胞動物と有櫛動物は単純な神経系を持ち、細胞層は内部結合と基底膜（薄い繊維状のマットで、「基底膜」とも呼ばれる）に取り付けられています。[23]海綿動物は脊椎動物と同様の神経系を持っておらず、かなり異なる神経系を持っている可能性があります。[9]中間のゼリー状の層には、大規模で多様な細胞集団が存在し、外層の細胞の一部は中間層に移動して機能を変化させる可能性があります。[20]

基本構造

細胞の種類

海綿動物の体は中空で、ゼリー状の物質である中胚葉によって形を保っています。中胚葉は主にコラーゲンからできており、同じくコラーゲンからなる密な繊維網によって補強されています。18種類の細胞が同定されています。 [26]内面は襟細胞で覆われています。襟細胞は円筒形または円錐形の襟を持ち、襟細胞ごとに1本の鞭毛を囲んでいます。鞭のような鞭毛の波のような動きにより、海綿動物の体内に水が送られます。すべての海綿動物には、中胚葉を通って内部に通じる通路である孔があり、ほとんどの海綿動物では、これらの孔は管状のポロサイトによって制御され、ポロサイトは閉じられる入口バルブを形成します。板状の細胞であるピナコサイトは、襟細胞に覆われていない中胚葉の他のすべての部分の上に単層の外皮を形成し、また、ピナコサイトは口に入るには大きすぎる食物粒子を消化します。[20] [22]一方、動物の基部にあるピナコサイトは、口を固定する役割を果たします。[22]

他の種類の細胞は中胚葉内で生息し、運動する：[20] [22]

多くの幼生海綿動物は、クリプトクロムを基盤としたニューロンを持たず、光走性行動を媒介する眼を有している。[27]

ガラス海綿は、この基本的な構造に独特のバリエーションを示す。シリカでできた骨針が足場のような骨組みを形成し、その間に生きた組織がクモの巣のように吊り下げられており、その中にはほとんどの種類の細胞が含まれている。[20]この組織はシンシチウムであり、ある意味では単一の外膜を共有する多数の細胞のように、またある意味では複数の核を持つ単一の細胞のように振舞う。

水の流れと体の構造

ほとんどの海綿動物は煙突のような働きをする。つまり、底部から水を取り込み、上部の吸口から排出する。周囲の水流は上部で速いため、ベルヌーイの原理によって生じる吸引効果が、その働きの一部を無償で担う。海綿動物は、吸口と吸口（吸気孔）を完全にまたは部分的に閉じることと、鞭毛の運動を変化させることなど、様々な組み合わせによって水の流れを制御することができ、水中に砂やシルトが多い場合は、吸気を停止させることもできる。[20]

ピナコサイトと襟細胞の層は、より複雑な動物の上皮に類似しているものの、細胞間の結合や基底膜（下層の薄い繊維シート）によって強固に結合されているわけではない。これらの層の柔軟性と、ロホサイトによる中胚葉のリモデリングにより、動物は生涯を通じて形態を調整し、局所的な水流を最大限に活用することができる。[20] : 83 

海綿動物の最も単純な体構造は「子嚢状」と呼ばれる管状または花瓶状の構造ですが、この構造は動物の大きさを大きく制限します。子嚢状海綿体の特徴は、単層の襟細胞に囲まれた茎状の海綿腔です。単純に拡大すると、体積と表面積の比率が増加します。これは、表面積は長さまたは幅の2乗に比例して増加するのに対し、体積は3乗に比例して増加するためです。栄養と酸素を必要とする組織の量は体積によって決まりますが、栄養と酸素を供給するポンプ能力は襟細胞が覆う面積に依存します。子嚢状海綿動物の直径は1mm（0.039インチ）を超えることはめったにありません。[20]

シコノイド海綿動物の図

一部の海綿動物は、体壁がひだ状の「シコノイド」構造を採用することでこの限界を克服しています。ひだの内側のポケットは襟細胞で覆われ、襟細胞は口によって外側のポケットと繋がっています。襟細胞の数が増加し、ポンプ能力が向上することで、シコノイド海綿動物は直径数センチメートルまで成長することができます。

「ロイコノイド」パターンは、内部をほぼ完全に中胚葉で満たすことで、揚水能力をさらに高めます。中胚葉には、襟細胞で裏打ちされた小室のネットワークが含まれ、小室同士は管で結ばれ、取水口と排水口にも繋がっています。ロイコノイド海綿は直径1メートル（3.3フィート）以上に成長し、どの方向に成長しても襟細胞の小室の数が増えるため、より多様な形態をとることができます。例えば、付着する表面の形状に沿った「被覆性」海綿などです。すべての淡水海綿とほとんどの浅海海綿はロイコノイド体を持っています。ガラス海綿の水路ネットワークは、ロイコノイド体構造に似ています。[20]

これら3種類の構造において、襟細胞で覆われた領域の断面積は、取水口や排出口の断面積よりもはるかに大きい。そのため、襟細胞付近の流れは遅くなり、餌の粒子を捕らえやすくなる。[20]例えば、高さ約10センチメートル（3.9インチ）、直径約1センチメートル（0.39インチ）の小さなロイコノイド海綿動物であるLeuconiaでは、8万を超える取水管のそれぞれに毎分6センチメートルの速度で水が流入する。しかし、Leuconiaには200万を超える鞭毛のある小室があり、その合計直径は管の直径よりもはるかに大きいため、小室を通る水の流れは毎時3.6センチメートルにまで遅くなり、襟細胞が餌を捕らえやすくなる。水はすべて単一の口から毎秒約8.5センチメートルの速度で排出され、老廃物をある程度遠くまで運ぶのに十分な速さである。[29]

炭酸カルシウム骨格を持つスポンジ。[20]
  •   ピナコサイト
  •   襟細胞
  •   中胚葉中の原始細胞とその他の細胞
  •   メソヒル
  •   骨棘
  •   炭酸カルシウム
  •   海底/岩
  •   水の流れ

スケルトン

動物学において、骨格とは、関節の有無や生体鉱物化の有無にかかわらず、動物の比較的硬い構造を指します。中胚葉はほとんどの海綿動物において内骨格として機能し、岩石などの硬い表面を覆う軟質海綿動物においては唯一の骨格です。より一般的には、中胚葉は鉱物の骨針、海綿繊維、またはその両方によって硬化しています。骨針はほとんどの種に存在しますが、すべての種に見られるわけではありません[30]。シリカまたは炭酸カルシウムでできており、形状は単純な棒状から最大6条の三次元的な「星」状まで様々です。骨針は硬骨細胞によって生成され[20]、独立している場合もあれば、関節でつながっている場合もあれば、融合している場合もあります[19] 。

一部の海綿動物は、有機成分の外側に完全に外骨格を分泌します。例えば、硬海綿動物（「硬海綿動物」）は、巨大な炭酸カルシウムの外骨格を持ち、その上に有機物が薄い層を形成し、その岩石の窪みに襟細胞室が存在します。これらの外骨格は、動物の皮膚を形成するピナコサイトから分泌されます。 [20]

生命機能

Spongia officinalis（「キッチンスポンジ」）は、生きているときは暗い灰色です。

動き

成体の海綿動物は基本的に固着性ですが、一部の海水・淡水産種は、ピナコサイトなどの細胞がアメーバのように運動することで、1日1～4mm（0.039～0.157インチ）の速度で海底を移動することができます。一部の種は体全体を収縮させることができ、多くの種は口蓋と口蓋を閉じることができます。幼生は自由に漂ったり遊泳したりしますが、成体は静止しています。[20]

呼吸、摂食、排泄

「ビーナスの花かご」として知られるガラス海綿動物、 Euplectella aspergillum

海綿動物には、循環器系、呼吸器系、消化器系、排泄器系といった明確な器官系はなく、水流がこれらすべての機能を支えている。海綿動物は、その中を流れる水から食物粒子を濾過する。50マイクロメートルを超える粒子は海綿動物口に入ることができず、ピナコサイトが貪食（取り込みと細胞内消化）によってこれらの粒子を消費する。0.5～50マイクロメートルの粒子は、外端から内端にかけて細くなっている海綿動物口に捕らえられる。これらの粒子はピナコサイトまたは古細胞によって消費され、古細胞は海綿動物口の壁から部分的に押し出される。0.5マイクロメートル未満の細菌サイズの粒子は海綿動物口を通過し、襟細胞に捕らえられて消費される。[20]最も小さな粒子が圧倒的に多いため、襟細胞は通常、海綿動物の食物供給の80％を捕らえる。[31]古細胞は、食物を直接消化する細胞から消化しない細胞へと、小胞に包まれた食物を輸送する。少なくとも1種の海綿動物には、栄養分を運ぶ古細胞が通るための軌道として機能する内部繊維があり[20]、これらの軌道は不活性物質の輸送にも利用される[22] 。

かつてガラス海綿は海水に溶けている栄養素を食べて生きることができ、シルトを非常に嫌うと主張されていました。 [32]しかし、2007年の研究では、この主張を裏付ける証拠は見つからず、ガラス海綿は水中からバクテリアやその他の微生物を非常に効率的に（約79%）抽出し、浮遊粒子を処理してそのような餌を抽出していると結論付けられました。[33]カラー体は食物を消化し、小胞に包まれた食物を分配します。小胞はダイニン「モーター」分子によって輸送され、シンシチウム全体に走る微小管の束に沿って輸送されます。[20]

海綿動物の細胞は、体内を水が流れる際に拡散によって水から細胞内への酸素を吸収します。二酸化炭素やアンモニアなどの可溶性老廃物も細胞内に拡散します。古細胞は、孔を塞ぐ恐れのある鉱物粒子を除去し、中胚葉を通して輸送し、通常は外向きの水流に排出しますが、一部の種では骨格に取り込んでいます。[20]

肉食性海綿動物

肉食性のピンポン樹海綿、Chondrocladia lampadiglobus [34]

食物粒子の供給が非常に乏しい海域では、一部の種は甲殻類やその他の小動物を捕食する。2014年の時点で、合計137種が発見されている。[35]大部分はCladorhizidae科 に属しますが、 GuitarridaeとEsperiopsidaeの一部の種も肉食です。[36]ほとんどの場合、実際にどのように獲物を捕らえるかはほとんどわかっていませんが、一部の種は粘着性の糸または鉤状の骨針を使用すると考えられています。[36] [37]ほとんどの肉食性海綿動物は 8,840 メートル (5.49 マイル) までの深海に生息しており、[38]深海探査技術の発達により、さらにいくつかの種が発見されると期待されています。[20] [36]しかし、1つの種が、より一般的な濾過摂食海綿動物と一緒に、深さ 17〜23 メートル (56〜75 フィート) の地中海の洞窟で発見されています。洞窟に生息するこの捕食者は、体長1mm以下の甲殻類を細い糸で絡めて捕らえ、数日かけてさらに糸で包み込んで消化し、その後元の形に戻ります。毒を使用するという証拠はありません。[38]

既知の肉食海綿動物のほとんどは、水流システムと襟細胞を完全に失っています。しかし、コンドロクラディア属は 、高度に改変された水流システムを利用して、獲物を捕獲するための風船状の構造物を膨らませます。[36] [39]

内部共生生物

淡水海綿は、古細胞やその他の細胞内に緑藻を共生することが多く、その藻が作り出す栄養素の恩恵を受けています。多くの海洋種は他の光合成生物を共生しており、最も一般的なのはシアノバクテリアですが、場合によっては渦鞭毛藻類も共生しています。共生するシアノバクテリアは、一部の海綿では生体組織全体の3分の1を占めることがあり、一部の海綿はエネルギー供給の48～80％をこれらの微生物から得ています。[20] 2008年、シュトゥットガルト大学の研究チームは、シリカでできた骨針が光を中胚葉に導き、そこで光合成を行う共生生物が生息していると報告しました。[40]光合成生物を共生する海綿は、食物粒子の供給が比較的少ない水域で最も多く見られ、太陽光を最大限集められるよう葉のような形状をしていることがよくあります。[22]

最近発見された熱水噴出孔付近に生息する肉食性の海綿動物は、メタンを食べるバクテリアを宿し、その一部を消化します。[22]

"免疫系

海綿動物は、他の多くの動物のような複雑な免疫システムを持っていません。しかし、他種からの移植は拒絶しますが、同種からの移植は受け入れます。一部の海洋生物では、灰白質細胞が異物拒絶において中心的な役割を果たしています。侵入されると、灰白質細胞は影響を受けた部位の他の細胞の動きを止める化学物質を産生し、侵入者が海綿動物の内部輸送システムを利用するのを防ぎます。侵入が続くと、灰白質細胞はその部位に集中し、その部位のすべての細胞を死滅させる毒素を放出します。この「免疫」システムは、この活性化状態を最大3週間維持することができます。[22]

再生

無性愛者

淡水スポンジSpongilla lacustris

海綿動物には、断片化、出芽、そして芽球の生成という3つの無性生殖方法があります。海綿動物の断片は、海流や波によって剥がれることがあります。海綿動物は、ピナコサイトと襟細胞の可動性と中胚葉の再形成を利用して、適切な表面に再接着し、数日かけて小さいながらも機能的な海綿動物として再生します。同じ能力により、細かい布で絞られた海綿動物も再生します。[20] : 239 海綿動物の断片は、中胚葉を生成するコレンサイトと、他のすべての細胞型を生成するアーキオサイトの両方を含んでいる場合にのみ再生できます。 [31]出芽によって繁殖する種はごくわずかです。[20] : 90–94 

ジェミュールは、一部の海綿動物や多くの淡水魚種が死ぬ際に数千個単位で生成する「生存ポッド」であり、主に淡水魚種の中には秋に定期的に生成する種もある。スポンジ細胞はスポンジン（海綿体）の殻を包んでジェミュールを形成する。スポンジン細胞は、栄養分を豊富に含む原細胞の円形の塊である骨針で補強されることが多い。 [20] : 87–88 淡水産のジェミュールには、光合成を行う共生生物も含まれる場合がある。[41]ジェミュールは休眠状態に入り、この状態で寒冷、乾燥、酸素欠乏、そして極端な塩分濃度の変化に耐えることができる。[20]淡水産のジェミュールは、気温が下がり、数ヶ月間低温状態が続いた後、ほぼ「正常」な温度に達するまで、しばしば復活しない。[41]芽球が発芽すると、その外側を囲む原細胞がピナコサイトへと変化し、殻の孔を覆う膜が破裂して細胞群がゆっくりと出現し、残りの原細胞の大部分は、機能的な海綿動物を形成するために必要な他の細胞種へと変化する。同種であっても異なる個体の芽球が力を合わせて一つの海綿動物を形成することもある。[20] : 89–90 一部の芽球は親海綿動物の体内に保持されるため、春には古い海綿動物が復活したのか、それとも自身の芽球によって「再定着」したのかを見分けるのが難しい場合がある。[41]

性的

ほとんどの海綿動物は両性具有（同時に両性の機能を果たす）ですが、生殖腺（生殖器官）は持ちません。精子は襟細胞または襟細胞小室全体によって産生され、襟細胞小室は中胚葉に沈み込み精嚢を形成します。一方、卵は原細胞（一部の種では襟細胞）の変化によって形成されます。卵は通常、「乳母細胞」を消費することで卵黄を獲得します。産卵期には、精子は嚢から飛び出し、口から排出されます。同種の他の海綿動物と接触すると、水流によって襟細胞に運ばれ、そこで取り込まれますが、精子は消化されずにアメーバ状に変態し、中胚葉を通って卵へと運ばれます。卵はほとんどの場合、精子とその中身を包み込みます。[20] : 77 

いくつかの種は受精卵を水中に放出するが、ほとんどの種は孵化するまで卵を保持しておく。卵を保持することで、親は垂直伝播によって共生微生物を子孫に直接伝えることができるが、水中に卵を放出する種は水平伝播によって共生微生物を獲得する必要がある（おそらく両方の組み合わせが最も一般的であり、垂直伝播した共生微生物を持つ幼虫は水平伝播によって他の共生微生物も獲得する）。[42] [43]幼虫には4つのタイプがあるが、いずれもレシトトロフィック（非摂食性）の細胞球で、外側の細胞層の鞭毛または繊毛によって幼虫は移動できる。数日間泳いだ後、幼虫は沈み、落ち着く場所を見つけるまで這っていく。細胞の大部分は原細胞に変化し、その後、成虫の小型海綿体の中でそれぞれの場所に適したタイプに変化する。[20] : 77  [44]

ガラス海綿の胚は、まず個々の細胞に分裂するが、32個の細胞が形成されると急速に幼生へと変態する。幼生は外見的には卵形で、中央部には移動に用いる繊毛帯が見られるが、内部は典型的なガラス海綿の構造、すなわち針状体と、その周囲と間を覆ってクモの巣状の主合胞体が覆い、中央には複数の襟状体を持つ襟合胞体を持つ。その後、幼生は親の体から離れる。[45]

減数分裂

海綿動物の卵形成および精子形成（配偶子形成）の細胞学的進行は、他の後生動物のものと非常によく似ている。 [46] DNA組換えや二本鎖切断修復の遺伝子など、真核生物で保存されている典型的な減数分裂遺伝子セットの遺伝子のほとんどは、海綿動物（Geodia hentscheliやGeodia phlegraeiなど）で発現している。[46]海綿動物は最も早く分岐した動物であると考えられているため、これらの発見は、組換えやDNA修復の能力を含む減数分裂の基本的なツールキットが真核生物の進化の初期に存在していたことを示している。[46]

ライフサイクル

いくつかの海綿種の深浅範囲。[47]デモスポンジサムス・アノニムス（最大50メートル）、ヘキサクチネリ科の スクレロプレグマ・ランテラ（〜100〜600メートル）、ヘキサクチネリ科のオーロカリクス・イレレギュラーリス（〜550〜915メートル）、石畳類のデモスポンジネオアウラキシニア・ペルシカム（〜500〜1700メートル）

温帯に生息する海綿動物の寿命はせいぜい数年ですが、熱帯に生息する種や深海に生息する種の中には200年以上生きるものもいます。石灰化した普通海綿動物の中には、年間わずか0.2mm（0.0079インチ）しか成長しないものもあり、この成長速度が一定であれば、幅1m（3.3フィート）の標本は約5,000年前のものと推定されます。海綿動物の中には、生後数週間で有性生殖を始めるものもあれば、数年経ってから有性生殖を始めるものもいます。[20]

活動の調整

成体の海綿動物はニューロンやその他の神経組織を欠いています。しかし、ほとんどの種は体全体で協調運動を行う能力を持っています。主にピナコサイトの収縮によって水路が圧迫され、閉塞の原因となる過剰な堆積物やその他の物質が排出されます。一部の種は、体の他の部分とは独立して口蓋を収縮させることができます。海綿動物は、捕食者の攻撃を受けやすい領域を減らすために収縮することもあります。例えば、2つの海綿動物が融合している場合、大きな芽がまだ分離していない場合は、これらの収縮波は「シャム双生児」の両方で徐々に協調運動します。協調運動のメカニズムは不明ですが、神経伝達物質に似た化学物質が関与している可能性があります。[48]しかし、ガラス海綿動物は、シンシチウムのあらゆる部分を通じて電気インパルスを迅速に伝達し、流入する水に毒素や過剰な堆積物が含まれている場合、これを利用して鞭毛の動きを停止させます。[20] 心筋細胞は、心門を閉じる役割と、体のさまざまな部分の間で信号を伝達する役割を担っていると考えられています。[22]

海綿動物は、他のすべての動物のニューロンにおいて重要な信号受信構造であるシナプス後密度の「レシピ」を含む遺伝子と非常に類似しています。しかし、海綿動物では、これらの遺伝子は幼生期にのみ出現し、幼生が遊泳する際に何らかの感覚機能を提供すると考えられる「フラスコ細胞」でのみ活性化されます。このことから、フラスコ細胞が真のニューロンの祖先を象徴しているのか、それとも海綿動物の祖先は真のニューロンを有していたものの、固着生活に適応する中でそれを失った証拠なのかという疑問が生じます。[49]

生態学

生息地

Euplectella aspergillumは深海 ガラス海綿で、ここではカリフォルニア沖の深さ 2,572 メートル (8,438 フィート) で見られます。

海綿動物は世界中に分布し、極地から熱帯まで、幅広い海洋生息地に生息しています。[31]ほとんどの海綿動物は静かで透明な水域に生息しています。波や海流によって巻き上げられた堆積物が海綿動物の気孔を塞ぎ、摂食や呼吸が困難になるためです。[32]海綿動物の多くは通常、岩などの硬い表面に生息していますが、根のような基部を使って柔らかい堆積物に付着できる海綿動物もいます。[50]

海綿動物は温帯海域では熱帯海域よりも豊富ですが、多様性は低いと考えられます。これは、海綿動物を捕食する生物が熱帯海域でより豊富であるためと考えられます。[51] ガラス海綿は、極海域や温帯・熱帯の深海で最も多く見られます。これは、その非常に多孔質な構造により、資源の乏しいこれらの海域から最小限の労力で食物を採取できるためです。一方、半海綿動物と石灰質海綿は、より浅い非極性海域に豊富かつ多様な生物として生息しています。[52]

異なる種類の海綿動物は、異なる範囲の生息地に生息しています。

一次生産者として

光合成を行う共生 生物を持つ海綿動物は、消費量よりも最大3倍の酸素と、消費量よりも多くの有機物を生成します。このような海綿動物の生息地資源への貢献は、オーストラリアのグレートバリアリーフ沿岸では顕著ですが、カリブ海では比較的小さいです。[31]

防御

ノースカロライナ州産のMercenaria mercenaria種の現生二枚貝の死骸の後に、クリオネア海綿動物（痕跡量のEntobiaを生成）が作った穴

多くの海綿動物は骨針を脱ぎ捨て、数メートルの深さに及ぶ密集した絨毯を形成します。この絨毯は、海綿動物を捕食する棘皮動物を寄せ付けません。 [31]また、海綿動物は毒素を産生し、コケムシやホヤなどの付着生物が海綿動物の上や近くで生育するのを阻害します。そのため、海綿動物は生息空間を巡る非常に効果的な競争相手となります。多くの例の一つとして、抗菌作用を持ち、バイオフィルムを溶解させる アゲリフェリンが挙げられます。

カリブ海に生息する海綿動物Tedania ignisなど、数種は、それを扱った人間に重度の発疹を引き起こす。[20]カメや一部の魚は主に海綿動物を餌とする。海綿動物は、そのような捕食者に対して化学的防御を生成するとよく言われる。[20]しかし、海綿動物が生成する化学物質の毒性と魚にとっての味との関係を実験で証明することはできず、抑止力としての化学的防御の有用性は低下すると考えられる。魚による捕食は、海綿動物の断片を剥がすことで、海綿動物の拡散を助長する可能性もある。[22]しかし、いくつかの研究では、魚は化学的に防御されていない海綿動物を好むことが示されている。[53]また別の研究では、サンゴの捕食レベルが高いことが化学的に防御された種の存在を予測することが明らかになった。[54]

ガラススポンジは有毒な化学物質を生成せず、捕食者がほとんどいない非常に深い水域に生息します。[32]

捕食

スポンジ礁の一般食物網[55]

スポンジフライ（Spongillafliesとも呼ばれる）（Neuroptera、Sisyridae）は、淡水海綿動物を専門とする捕食者です。雌は水面に張り出した植物に卵を産みます。幼虫は孵化し、水中に落ちて餌となる海綿動物を探します。幼虫は細長い口器で海綿動物に穴を開け、内部の液体を吸い取ります。幼虫は海綿動物の表面に張り付く種もあれば、海綿動物の内部空洞に隠れる種もあります。完全に成長した幼虫は水から出て繭を作り、その中で蛹になります。[56]

生物侵食

カリブ海に生息する鶏肝海綿動物Chondrilla nuculaは、サンゴのポリプを殺す毒素を分泌し、サンゴの骨格上で海綿動物が成長することを可能にする。[20]他の種、特にClionaidae科の種は、原細胞から分泌される腐食性物質を使用して、岩、サンゴ、死んだ軟体動物の殻にトンネルを掘る。[20]海綿動物は、年間最大1メートル（3.3フィート）をサンゴ礁から取り除き、干潮面のすぐ下に目に見える溝を作る。[31]

病気

カリブ海に生息するアオミジンコ属の海綿動物は、アオミジンコ赤帯症候群に罹患しています。この症候群は、アオミジンコに1本以上の錆色の帯が現れ、時には隣接する壊死組織の帯を伴うことがあります。これらの病変は、海綿動物の枝を完全に取り囲むこともあります。この病気は伝染性があり、バハマのサンゴ礁に生息するA. cauliformisの約10%に影響を与えています。[57]錆色の帯はシアノバクテリアによって引き起こされますが、この生物が実際にこの病気を引き起こすかどうかは不明です。[57] [58]

他の生物との協力

海綿動物は光合成を行う共生生物を宿すことに加え、[20]、他の生物と幅広く共生することで知られています。比較的大型の付着性海綿動物であるLissodendoryx colombiensisは岩石表面に最も多く生息していますが、海草海綿に囲まれたり、海草海綿に覆われたりすることで、海草藻場へと生息範囲を広げています。海草海綿は地元のヒトデにとって不快なため、 Lissodendoryxはヒトデから守られています。その見返りとして、海草海綿は海底堆積物から離れた高い位置を獲得しています。[59]

Synalpheus属のエビは海綿動物の中にコロニーを形成し、それぞれのエビの種が異なる海綿動物の種に生息するため、Synalpheus属は最も多様性に富んだ甲殻類の属の 1 つとなっています。特に、Synalpheus regalis は海綿動物を食料源としてだけでなく、他のエビや捕食者からの防御としても利用します。[60] 1 匹のアカウミカイメンには最大 16,000 匹の個体が生息し、海水を濾過して餌を得るために海綿動物に集まる大きな粒子を餌としています。[61]ヤドカリなどの他の甲殻類は、通常、特定の種類の海綿動物、Pseudospongosorites を有し、海綿動物とカニの両方が腹足類の殻に生息するため、その上で成長します。カニと海綿動物が殻から大きくなると、最終的にカニは適切な代替殻を見つけるまで、殻の代わりに海綿動物の体を防御として利用します。[62]

スポンジループ

スポンジループ仮説。スポンジループ経路のステップ：(1) サンゴと藻類が溶存有機物（DOM）として滲出液を放出、(2) スポンジがDOMを吸収、(3) スポンジが粒子状有機物（POM）を放出、(4) スポンジのデトリタス（POM）がスポンジに付随する生物や自由生活性のデトリタス食生物に吸収される。[63] [64] [65]

ほとんどの海綿動物は、海水中の有機性デブリ粒子や微小生物を濾過するデトリタス食動物である。特に、海綿動物はサンゴ礁の食物網において、デトリタスを高次の栄養段階へと循環させることで、デトリタス食動物として重要な役割を果たしている。[63]

サンゴ礁の海綿動物は、図に示すように、海綿デトリタスを生成することで、サンゴ由来の有機物を関連するデトリタス食動物に運搬する役割を担っているという仮説が立てられています。いくつかの海綿動物種は、サンゴ由来のDOMを海綿デトリタスに変換し[66] [64]、サンゴが生成した有機物をサンゴ礁食物網の上位に運搬することができます。サンゴは、溶解性粘液と粒子状粘液の両方の形で有機物を放出し[67] [68] [69] [70]、また、排出されたSymbiodiniumなどの細胞物質も放出します[71] [72] [63]。

有機物はこれらのすべての経路によってサンゴから海綿動物へ移行する可能性があるが、DOMが最大の割合を占める可能性が高い。これは、サンゴ粘液の大部分（56～80%）が水柱に溶解し、[68] Symbiodiniumの排出によるサンゴの固定炭素損失は通常、粘液の放出（最大約40%）と比較してごくわずか（0.01%）であるためである。 [ 71] [73] [74]サンゴ由来の有機物は、サンゴ粘液を消費するバクテリアを介して間接的に海綿動物に移行する可能性もある。[75] [76] [77] [63]

スポンジマイクロバイオーム

入れ子状の生態系としての海綿動物ホロバイオント。海綿動物のマイクロバイオーム（色付きの矢印）が担う主要な機能は、ホロバイオントの機能に影響を与え、連鎖的な影響を通じて、群集構造と生態系の機能にも影響を及ぼす。[78]

1対1の共生関係に加えて、宿主が微生物群と共生することも可能であり、その結果、多様な海綿動物のマイクロバイオームが形成される。海綿動物は、非常に特異的な多様な微生物群を宿主とすることができる。海綿動物と共生関係を形成する微生物群は、宿主のバイオマスの35%にも達することがある。 [79]

微生物コンソーシアムが宿主と対になるこの特定の共生関係は、ホロバイオティック関係と呼ばれます。海綿動物とそれに関連する微生物群集は、化学的防御などのメカニズムを通じて捕食者から身を守るのに役立つ幅広い二次代謝産物を生成します。[80]海綿動物のホロバイオントは、入れ子型生態系の概念の一例です。環境要因は複数のスケールで作用し、マイクロバイオーム、ホロバイオント、群集、および生態系規模のプロセスを変化させます。したがって、マイクロバイオームの機能を変化させる要因は、ホロバイオント、群集、さらには生態系レベルでの変化につながる可能性があり、その逆も同様です。これは、入れ子型生態系の機能を評価する際に、複数のスケールを考慮する必要があることを示しています。[78]

これらの関係には、細菌細胞内の共生菌や、ピナコダーム細胞層下に存在するシアノバクテリアまたは微細藻類などが含まれます。これらの細胞層下に存在するシアノバクテリアは、光合成に必要な最も多くの光を受け取ることができます。これらの細胞層下には、アルファプロトエバクテリア、放線菌門、クロロフレクソタ門、ニトロスピロタ門、「シアノバクテリア」、ガンマ分類群、ポリバクテリア門候補、タウマルケアなど、50種類以上の微生物門および候補門が生息しています。[80]

系統学

分類学

カール・リンネは、ほとんどの固着動物を動物植物目（Vermes）に分類したが、スポンジア属を藻類（Algae）の植物と誤認した。[81] [更なる説明が必要]その後長い間、海綿動物は動物界を構成する真後生動物から分離した亜界（「動物の傍ら」）に分類されていた。[82]

海綿動物門は、主に骨格の構成によってさらにいくつかの綱に分けられる。[19] [31]

1970年代には、巨大な炭酸カルシウム骨格を持つ海綿動物は、硬海綿綱（別名「サンゴ状海綿動物」）という別の綱に分類されました。[83]しかし、1980年代には、これらはすべて石灰海綿綱または普通海綿綱のいずれかに属することが判明しました。[84]

これまでに科学出版物では約9,000種の海綿動物が確認されており[31] 、そのうち約400種はガラス海綿動物、約500種は石灰質海綿動物、残りは普通海綿動物である[20] 。しかし、垂直の岩や洞窟の壁、岩やサンゴの岩の洞窟などの生息地の種類は、浅い海でさえほとんど調査されておらず、より多くの種が生息している可能性がある[ 31] 。

クラス

海綿動物は伝統的に、石灰質海綿動物（Calcarea）、ガラス海綿動物（Hexactinellida）、そして普通海綿動物（Demospongiae）の3つの綱に分類されていました。しかし、近年の研究により、普通海綿動物に属すると考えられていたHomoscleromorphaは、他の海綿動物の綱とは遺伝的に明確に区別されることが明らかになりました。[15] : 153–154 そのため、近年、Homoscleromorphaは海綿動物の第4の綱として認識されるようになりました。[85] [86]

海綿動物は主に骨格の構成によっていくつかのクラスに分けられます。[22]これらは進化の順序に従って、上から下に向かって昇順で並べられています。

系統発生

海綿動物の系統発生は、系統発生学の出現以来激しく議論されてきました。 もともと最も基底的な動物門であると考えられていましたが、現在では有櫛動物門がその称号を保持している可能性を示す証拠が多数あります。[88] [89]さらに、門の単系統性も疑問視されています。 いくつかの研究では、他のすべての動物は海綿動物の中から発生したと結論付けており、通常、石灰質海綿動物と同硬形類は、普通海綿動物よりも他の動物に近いと結論付けています。[90] [91]海綿動物の内部関係はそれほど不確実ではないことが証明されています。同硬形類と石灰質海綿動物の近縁性は、海綿動物または真後生動物の単系統性を支持するかどうかに関係なく、ほぼすべての研究で明らかになっています。[90] [8] [86] [85]ガラス海綿動物の位置付けもかなり確実で、ほとんどの研究で普通海綿動物の姉妹類として結論付けられています。[85] [8] [90]このように、動物の系統樹の根底にある不確実性は、おそらく以下の系統樹によって最もよく表されている。

進化の歴史

化石記録

ラフィドネマ・ファリングドネンセ、イングランドの白亜紀の化石海綿動物
ネバダコエリア・ウィスタエ、ネバダ州オルドビス紀前期の化石アンサピデリッド普通 海綿動物

分子時計とバイオマーカーは、カンブリア紀の生命爆発よりかなり前に海綿動物が存在していたことを示唆しているが、普通海綿動物のようなシリカ骨針は、カンブリア紀まで化石記録には存在しない。[ 92] 2002年に、約7億5000万年前の岩石に骨針があったという根拠のない報告がある。[93]エディアカラ紀の約5億8000万年前に作られた保存状態の良い海綿動物の化石が、斗山沱層で見つかっている。[94]これらの化石には、骨針、ピナコサイト、ポロサイト、アーキオサイト、硬質細胞、内部空洞が含まれており、普通海綿動物に分類されている。エディアカラ紀の海綿動物の記録には、他に2つの属が含まれています。デンギン層から産出する幹六放線虫類のヘリコロセルス属[95]と、ナマ層群から産出する幹古生物類の可能性があるアリマシア属[96]です。これらの属はどちらもエディアカラ紀生物群の「ナマ群集」に属しますが、これが以前の生物の真の欠如によるものなのか、保存上の偏りによるものなのかは不明です。ガラス海綿の化石は、約5億4000万年前のオーストラリア、中国、モンゴルの岩石から発見されています。 [97]メキシコ産のキウェティノキア属に属する初期カンブリア紀の海綿動物には、複数の小さな骨針が融合して1つの大きな骨針を形成した痕跡が見られます。[98]オーストラリアでは、約5億3000万年前から5億2300万年前の初期カンブリア紀の岩石から、石灰質海綿の炭酸カルシウム骨針が発見されています。 5億2500万年前から5億2000万年前の初期カンブリア紀の澄江動物相からも、おそらく普通海綿動物が発見されている。[99]カナダのノースウェスト準州で発見された8億9000万年前の化石は海綿動物の可能性がある。この発見が確認されれば、最初の動物は新原生代酸素化イベント以前に出現したことを示唆することになる。[100]

過去10億年間の大気中の酸素含有量。もしこれが確認されれば、8億9000万年前の海綿動物の化石の発見は、新原生代酸素化イベントよりも古い時代となる。

淡水海綿動物ははるかに新しい生物であるようで、最も古い化石は約4800万年から4000万年前の中期始新世に遡ります。[97]現代の海綿動物の約90%は普通海綿動物ですが、この種類の化石は骨格が比較的柔らかい海綿質で構成されており、化石化しにくいため、他の種類のものよりも一般的ではありません。[101]最も古い海綿動物の共生生物はシルル紀初期 から知られています。[102]

化学トレーサーである24-イソプロピルコレスタンは、24-イソプロピルコレステロールの安定した誘導体であり、24-イソプロピルコレステロールは普通海綿動物によって生成されるが、真正後生動物（「真の動物」、すなわち刺胞動物と左右相称動物）では生成されないと言われている。襟鞭毛虫は動物に最も近い単細胞生物であると考えられているため、ある科学者チームは襟鞭毛虫の一種の生化学と遺伝子を調べた。その結果、この種は24-イソプロピルコレステロールを生成できないが、化石の24-イソプロピルコレスタンが普通海綿動物によってのみ生成されたことを証明するには、より広範な襟鞭毛虫の調査が必要であると結論付けられた。[103]以前の出版物では、 18億年前 の古代の岩石に化学物質24-イソプロピルコレスタンの痕跡が報告されていましたが、[104]より正確に年代測定された岩石シリーズを使用した最近の研究では、これらのバイオマーカーは約6億3500万年前のマリノア氷河期の終わり以前にのみ出現することが明らかになりました。[105]また、「バイオマーカー分析では、最初の地球規模の新原生代氷河期（スターティアン、約7億1300万年前のオマーン）より前の古代の海綿動物の説得力のある証拠はまだ明らかにされていません。」とも言われています。この「海綿バイオマーカー」は海藻類に由来する可能性があると主張されてきましたが、最近の研究では、このバイオマーカーを生成する藻類の能力は石炭紀にのみ進化したことを示唆しています。そのため、このバイオマーカーはクライオジェニアンに普通海綿動物が存在したことを強く支持しています。[106] [107] [108]

アーキオシアスはサンゴ海綿動物の一種に分類されるが、約5億3000万年前から5億2000万年前の初期カンブリア紀の岩石中に非常に一般的な化石として見られるが、 4億9000万年前のカンブリア紀末までに絶滅した とみられる。[99]アーキオシアスは、海綿動物、刺胞動物、藻類、有孔虫、あるいは完全に別の動物門であるアーキオシアタ、あるいはアーキアタまたはインフェリビオンタと呼ばれる完全に別の生物界によって生成されたと示唆されている。1990年代以降、アーキオシアスは海綿動物の独自のグループとみなされるようになった。[82]

チャンセロリッド類を海綿動物やより複雑な動物の分類に当てはめることは困難である。1996年の分析では、チャンセロリッド類の小板（「装甲板」）の詳細な構造が、ダーウィネラなどの現代の角質化（角質化）普通海綿動物のコラーゲンタンパク質であるスポンジン繊維の構造に類似していることを理由に、チャンセロリッド類は海綿動物と近縁であると結論付けられた。[110]しかし、2002年の別の分析では、チャンセロ リッド類の表皮が海綿動物よりも厚く、より密接な結合をしているなどの理由から、チャンセロリッド類は海綿動物ではなく、海綿動物とより複雑な動物の中間に位置する可能性があると結論付けられた。[111] 2008年、チャンセロリウスの小板の詳細な分析により、それらはハルキエリウスの小板と非常に類似しているという結論が出されました。ハルキエリウスは鎖かたびらをつけたナメクジのような姿をした移動性の左右相称動物で、その化石はカンブリア紀初期から中期にかけての岩石から発見されています。もしこれが正しいとすれば、全く無関係な生物が独立してこれほど類似した小板を発達させたとは考えにくいため、ジレンマが生じます。しかし、両者の体構造には大きな違いがあるため、どのようにして近縁関係にあると見なすかは困難です。[109]

他の動物グループとの関係

1990年代には、海綿動物は広く単系統群とみなされていました。海綿動物はすべて、それ自体が海綿動物である共通の祖先から派生したものであり、他のすべての後生動物（多細胞動物）の「姉妹群」であり、それら自体も単系統群を形成していると考えられていました。一方で、1990年代のいくつかの分析では、動物の最も近い進化的近縁種は、海綿動物の襟細胞に非常に類似した単細胞生物である襟鞭毛虫類であるという考えが復活しました。これは、ほとんどの後生動物が非常に海綿動物に似た祖先から進化したことを示唆しており、したがって、同じ海綿動物に似た祖先が現代の海綿動物と後生動物の非海綿動物の両方を生み出した可能性があるため、海綿動物は単系統ではない可能性があることを示しています。[112]

2001年以降の解析では、真正後生動物（海綿動物より複雑）は、他の海綿動物のグループよりも特定のグループの海綿動物とより近縁であると結論付けられている。このような結論は、海綿動物が単系統ではないことを示唆している。なぜなら、すべての海綿動物の最後の共通祖先は、海綿動物ではない真正後生動物の直接の祖先でもあるからである。リボソーム DNAの比較に基づく2001年の研究では、海綿動物の中で最も基本的な区分はガラス海綿とそれ以外の海綿動物の間であり、真正後生動物は他の種類の海綿動物よりも石灰質海綿（炭酸カルシウムの骨針を持つもの）とより近縁であると結論付けられている。[112] 2007年には、 RNAの比較に基づく1つの解析と主に骨針の比較に基づく別の解析により、普通海綿動物とガラス海綿動物は、どちらも石灰質海綿動物とより近縁であり、石灰質海綿動物は真正後生動物とより近縁であるという結論が出された。[97] [114]

その他の解剖学的および生化学的証拠は、真後生動物を普通海綿類の亜群である同硬形類と関連付けています。2007年に行われた、ガラス海綿類とクシクラゲ類を除く核 DNAの比較では、以下の結論が出ました。

  • Homoscleromorphaは真後生動物に最も近縁である。
  • 次に近いのは石灰質海綿動物です。
  • 他の普通海綿動物はこれらのグループの進化上の「叔母」であり、
  • カンブリア紀の岩石から化石が発見された袋状の動物であるチャンセロリス類は、海綿動物である可能性がある。[113]

同硬形類の精子は、真後生動物の精子と共通する特徴を有しており、他の海綿動物の精子には見られない。同硬形類と真後生動物の両種において、細胞層はカーペット状の基底膜に付着して互いに結合しており、その基底膜は主に「タイプIV」コラーゲンで構成されている。このコラーゲンは他の海綿動物には見られないが、全ての普通海綿動物の中皮層を強化する海綿繊維は「タイプIV」コラーゲンに類似している。[24]

クシクラゲ​

上述の分析から、海綿動物は、海綿動物とより複雑なグループを含むすべての多細胞動物の中で、すべての後生動物の祖先に最も近いと結論付けられました。しかし、2008年に行われた、菌類からヒトまでを含むが海綿動物はわずか2種のみを含む21属それぞれの150個の遺伝子の別の比較では、クシクラゲ類（有櫛動物門）がサンプルに含まれる後生動物の最も基底的な系統であることが示唆されました。[115] [116] [117] [118]これが正しい場合、現代のクシクラゲ類は他の後生動物とは独立して複雑な構造を発達させたか、海綿動物の祖先はより複雑で、既知のすべての海綿動物は大幅に単純化された形態であるかのどちらかです。この研究では、より広範囲の海綿動物と、平板動物などの他の単純な後生動物を使用したさらなる分析が推奨されました。[115]

しかし、データの再解析により、解析に使用されたコンピュータアルゴリズムは、他の種とは著しく異なる特定の有櫛動物遺伝子の存在によって誤認され、海綿動物は他のすべての動物の姉妹群、または祖先の側系統群のいずれかに分類されたことが判明した。[119] [120]形態学的、発生学的、分子生物学的なあらゆる利用可能なデータを組み合わせて構築された「家系図」は、海綿動物は実際には単系統群であり、刺胞動物と共に左右相称動物の姉妹群を形成するという結論に達した。[121] [122]

2017年に発表された、後生動物スケールの1,719個のタンパク質の非常に大規模で内部的に一貫性のあるアラインメントは、(i) ホモスクレロモルファ、石灰海綿動物、六放線虫類、および普通海綿動物に代表される海綿動物が単系統であること、(ii) 海綿動物が他のすべての多細胞動物の姉妹群であること、(iii) 有櫛動物が2番目に早く分岐した動物系統として出現すること、(iv) 平板動物が3番目の動物系統として出現し、その後に刺胞動物が左右相称動物の姉妹群として出現することを示した。[123]

2021年3月、ダブリンの科学者たちは、海綿動物が他のすべての動物の姉妹群であるというさらなる証拠を発見しました。[124]一方、2023年5月には、シュルツらが、ゲノムシンテニーの不可逆的な変化のパターンを発見し、有櫛動物が他のすべての動物の姉妹群であるという強力な証拠を示しました。[125]

著名な海綿動物学者

使用

イルカによって

1997年の報告書では、西オーストラリアのシャーク湾に生息するバンドウイルカが海綿を道具として利用していることが報告されています。イルカは口吻に海綿を付着させ、砂底で餌を探す際に身を守るために利用していると考えられています。[126]この行動はスポンジングと呼ばれ、この湾でのみ観察されており、ほぼメスのみが行うとされています。2005年の研究では、母親が娘にこの行動を教え、海綿を使用する個体は近親者であることが結論付けられており、これは比較的最近の出来事であることが示唆されています。[18]

人間によって

スケルトン

ほとんどの海綿動物属は、炭酸カルシウムまたはシリカ からなる骨針を持つため、ほとんどの用途には粗すぎるが、Hippospongia属とSpongia属の2属は、柔らかく、完全に繊維状の骨格を持つ。[15] : 88 初期のヨーロッパ人は、ヘルメットの詰め物、携帯用飲料水、水道水フィルターなど、様々な用途に柔らかい海綿動物を使用していた。合成海綿が発明されるまでは、清掃用具、塗料や陶磁器の釉薬の塗布具、そして目立たない避妊具として用いられていた。しかし、20世紀半ばまでに、乱獲によって海綿動物と海綿産業は絶滅の危機に瀕した。[127]

スポンジのような質感を持つ多くの物体は、現在では海綿動物由来ではない物質で作られています。合成スポンジには、個人用および家庭用の清掃用具、乳房インプラント[128]、避妊用スポンジ[129]などが含まれます。使用される典型的な材料は、セルロースフォーム、ポリウレタンフォーム、そしてそれほど一般的ではありませんがシリコンフォームです。

ヘチマ（ヘチマスポンジ）は、ヘチマ（ヘチマ属、ウリ科）でよく販売されており、動物由来ではなく、主にヘチマ（Luffa aegyptiaca）の繊維質の「骨格」から作られています。[130]

薬効化合物

ハリコンドリアはエリブリン前駆体であるハリコンドリンBを生産する

スポンジは、スポンジ自体または共生微生物にウイルス、細菌、腫瘍、真菌を制御するために使用できる化学物質が含まれているため、薬効がある可能性があります。[131] [132]

保護殻や脱出手段を持たない海綿動物は、様々な珍しい化合物を合成するように進化してきました。その一つがオキシリピンと呼ばれる酸化脂肪酸誘導体です。このファミリーに属する化合物には、抗がん作用、抗菌作用、抗真菌作用があることが分かっています。例えば、沖縄産のプラコルティス海綿動物から単離されたプラコリジンAは、マウスリンパ腫細胞に対する細胞毒素としての可能性を示しています。[133] [134]

参照

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Wikispeciesには、海綿動物に関する情報があります。
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  • 海綿動物門（スポンジ類）における水の流れと摂食 –スポンジの体構造、水の流れ、摂食のフラッシュアニメーション
  • Carsten の Spongepage、スポンジとその関連バクテリアの生態とバイオテクノロジーの可能性に関する情報。
  • フロリダ州ターポンスプリングスのスポンジ産業の歴史
  • 自然の「光ファイバー」の専門家
  • スポンジリーフプロジェクト
  • クイーンズランド博物館のスポンジに関する情報
  • クイーンズランド博物館 付着性海洋無脊椎動物コレクション
  • クイーンズランド博物館 付着性海洋無脊椎動物の研究
  • 英国とアイルランドのスポンジガイド Archived 2008-12-08 at the Wayback Machine、Bernard Picton、Christine Morrow & Rob van Soest
  • 現存する海綿動物の世界リストである世界海綿動物データベースには、検索可能なデータベースが含まれています。
  • スポンジ：世界の生産量と市場 // 国連食糧農業機関