ゴードン・M・シェパード

シェパードと妻のグレテ、2018年

ゴードン・マレー・シェパード（1933年7月21日[ 1 ] - 2022年6月9日[ 2 ] ）は、ニューロンが微小回路に組織化されて神経系の機能的操作を実行する仕組みについて、基礎実験および計算論的研究を行ったアメリカの神経科学者である。嗅覚系を空間、時間、分野の複数のレベルにまたがるモデルとして用い、分子レベルから行動レベルまで幅広い研究を行い、イェール大学で「統合神経科学」と題する年次講演でその功績が認められた。死去当時、彼はイェール大学医学部の神経科学名誉教授であった。アイオワ州立大学で文学士号、ハーバード大学医学部で医学博士号、オックスフォード大学で博士号（DPhill）を取得して卒業した。

初期の作品

1963年、嗅球の電気生理学を研究する大学院生として、脳の微小回路図を初めて作成した。この研究を基に、彼は当時計算神経科学という新しい分野を創始したばかりのウィルフリッド・ラルと共同で、脳ニューロンの最初の計算モデルを構築した。このモデルは、僧帽細胞と顆粒細胞の間に、これまで知られていなかった樹状突起間相互作用を予測し、後に電子顕微鏡によって確認された。これらの相互作用は、感覚入力の処理における側方抑制を媒介し、匂い処理に関わる振動活動を生み出すという仮説が立てられた。このモデルは樹状突起に活性特性があることを示唆し、後にそれが確認された。この特性を通して、このモデルは嗅球全体にわたる非地形的相互作用を説明できるようになった。この論文は「 APSクラシック論文に関するエッセイ」シリーズに収録されている。[ 3 ]計算神経科学の領域におけるこの研究の集大成は、1968年にウィルフリッド・ラルとゴードン・M・シェパードによって発表された独創的な論文に見出すことができます。[ 4 ]この論文は、概念的枠組みを提示した以前の研究とは一線を画し、特定のシステム、すなわち嗅球の複雑な構造を詳細に調査しました。

シェパードが次に取り組んだ問題は、脳内で匂いがどのように表現されるかという点であった。当時の脳画像技術である2-デオキシ-D-グルコース（2DG）オートラジオグラフィーを用いて、匂いが嗅球の糸球体における異なる空間活動パターンによって符号化されることが初めて示された。嗅球は、主に嗅覚感覚細胞と僧帽細胞との間の神経の絡み合いによって形成される。[ 5 ]これは、脊椎動物の嗅覚の神経基盤が、糸球体の活動パターン、すなわち「匂い画像」による匂いの表現から成り、それが嗅球に広く分布する微小回路によって処理されることを実証した。匂いによって誘発されるパターンには、「修正糸球体複合体」が含まれており、これは嗅球内の特定の糸球体のサブシステムの最初のものであった。[ 6 ]

シェパード研究室は、嗅球を基礎モデルとして用い、ニューロン樹状突起の統合機能を探求しました。その結果、樹状突起には複数の計算ユニットを収容する能力があること、樹状突起内を逆方向に伝播する活動電位が特定の機能操作を実行できること、そして樹状突起棘（ニューロンの樹状突起から突出する小さな膜状の突起で、通常はシナプスにおいて単一の軸索からの入力を受け取る）が自律的な入出力ユニットとして機能することが明らかになりました。さらに、シェパード研究室は脳の嗅覚皮質の基本回路に貢献しました。この研究と並行して、古典的な「ニューロン理論」に代わる新しい概念が開発され、「マイクロ回路」という用語が神経系におけるシナプス相互作用の特定のパターンを特徴付けるために導入されました。[ 7 ]

後期の作品

嗅覚知覚の基礎として処理される感覚「プリミティブ」とは何でしょうか？この根本的な問題は、嗅覚分子と新たに発見された嗅覚受容体との間の分子間相互作用をモデル化することで解明されました。嗅覚分子には、受容体の特定の部位を活性化して嗅覚分子のアイデンティティを符号化する「決定因子」が特定されました。[ 8 ]

人間の嗅覚に対する新たな認識から、人間の脳内の広範な「風味システム」を活性化する後鼻腔嗅覚に新たな焦点が当てられることが示唆され、これが2015年に彼の同名の著書[ 9 ]に基づく「神経ガストロノミー」という新しい分野につながりました。この分野の目標の1つは、臨床状態と世界の健康に寄与する要因の理解を深めることです。 Shepherd、Dan Han、Frédéric Morin、Charles Spence、Tim McClintock、Bob Perry、Jehangir Mehta、Kelsey Rahenkamp、Siddharth Kapoor、Ouita Michel、およびBret Smithによって、国際神経ガストロノミー協会 (ISN) と呼ばれる新しい学会と年次会議が結成されました[ 10 ] ISN は、国立聴覚・コミュニケーション障害研究所/国立衛生研究所が後援しています。[ 11 ]同じ原理が神経醸造学におけるワインテイスティングにも応用されている[ 12 ]これらの原理は神経ガストロノミー[ 13 ]と神経醸造学 のアニメーションで説明されている[ 14 ] 。

嗅球は嗅皮質に投射し、嗅皮質は嗅覚を司る大脳新皮質に投射します。ルイス・ハーバーリーによる初期の嗅皮質研究は、高次嗅覚処理の基盤として、フィードバックと側方興奮・抑制を伴う錐体細胞の基本回路を導きました。古生物学者ティモシー・ロウによる最近の研究では、進化の過程でこの基本的な三層微小回路が爬虫類の背側皮質と結合して大脳新皮質を形成した可能性が示唆されています。

彼の研究室は、1993年にヒューマン・ブレイン・プロジェクトに最初の資金提供を行い、ニューロインフォマティクス分野を創設した最初のグループの一つでした。ホームサイトは「SenseLab」で、嗅覚受容体、匂いマップ、神経細胞と樹状突起の特性、神経細胞とマイクロ回路モデルの研究をサポートする9つのデータベース群が含まれています。SenseLabは、シェパード氏、イェール大学医療情報科学センターの創設者であるペリー・ミラー氏、そして広く使用されているモデリングプログラムNEURONの創設者であるマイケル・ハインズ氏によって設立されました。

賞と栄誉

選定された出版物

本

  • シェパード、GM（1974）『脳のシナプス組織』ニューヨーク：オックスフォード大学出版局。
  • シェパード, GM (1983).神経生物学. ニューヨーク: オックスフォード大学出版局.
  • シェパード、GM（1991年）『ニューロン理論の基礎』ニューヨーク：オックスフォード大学出版局。
  • シェパード、GM（2010年）『現代神経科学の創造：革命期の1950年代』ニューヨーク：オックスフォード大学出版局。
  • シェパード、GM (2011). 『ニューロガストロノミー：脳はどのように風味を創造し、なぜそれが重要なのか』 ニューヨーク：コロンビア大学出版局.
  • シェパード、GM (2016). 『神経ワイン学：脳はどのようにワインの味を作り出すのか』 ニューヨーク：コロンビア大学出版局.

エディタ

  • Segev, I.、Rinzel, J.、Shepherd, GM編 (1995). 『樹状突起機能の理論的基礎：ウィルフリッド・ラル選集』 マサチューセッツ州ケンブリッジ：MIT出版.
  • シェパード、GM、グリルナー、S.編（2010年）『脳微小回路ハンドブック』ニューヨーク：オックスフォード大学出版局

参考文献

  1. ^ Greer, Charles A (2022). 「ゴードン・マレー・シェパード (1933–2022)」. Nature Neuroscience . 25 : 1119. doi : 10.1038/s41593-022-01141-2 . PMID  35902651 .
  2. ^ 「追悼：ゴードン・マレー・シェパード医学博士、博士号取得者」イェール大学医学部。
  3. ^ Segev, I; 「樹状突起とそのシナプスはニューロンに何を伝えるのか？」 J. Neurophysiol. 95: 1295–97
  4. ^ Rall, Wilfrid; Shepherd, Gordon M (1968). 「嗅球における電場電位と樹状突起間シナプス相互作用の理論的再構築」Journal of Neurophysiology . 31 (6): 884. doi : 10.1152/jn.1968.31.6.884 . PMID 5710539 . 
  5. ^ Sharp, Frank R; Kauer, John S; Shepherd, Gordon M (1975). 「ラット嗅球における嗅覚刺激時の活動関連グルコース代謝の局所部位」Brain Research . 98 (3): 596. doi : 10.1016/0006-8993(75)90377-7 . PMID 1182541 . 
  6. ^スクワイア、ラリー・R (2011). 「ゴードン・M・シェパード」自伝に見る神経科学史（第7版）. オックスフォード・アカデミック・プレス. doi : 10.1093/acprof%3Aoso%2F9780195396133.003.0015 . ISBN 9780195159561。
  7. ^これらの原理とその他の神経組織化に関する新しい原理は、1974年に出版された『脳のシナプス組織化』にまとめられ、5版を重ね、Google Scholarで2743件の引用がある。Gordon M. Shepherd (2004). 『脳のシナプス組織化』第5版.オックスフォード大学出版局. ISBN 978-0-19-515956-1。
  8. ^ Singer MS;「ラットI7嗅覚受容体におけるオクタナール相互作用の分子基盤の解析」Chemical Senses 25: 155–65
  9. ^ゴードン・M・シェパード（2011年）『ニューロガストロノミー：脳はどのように風味を創造し、なぜそれが重要なのか』コロンビア大学出版局、ISBN 978-0-231-15910-4。
  10. ^ 「国際神経ガストロノミー学会」。
  11. ^ 「ISNの歴史」。
  12. ^ゴードン・M・シェパード (2017). 『神経醸造学：脳がワインの味をどう作り出すか』コロンビア大学出版局. ISBN 978-0-231-17700-9。
  13. ^ 「神経ガストロノミー：脳はどのようにして食物から風味を作り出すのか」イェール大学医学部。2019年7月25日閲覧。
  14. ^ 「神経醸造学：脳がワインの味をどのように作り出すか」イェール大学医学部。2019年7月25日閲覧。
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