メタノバクテリウム

メタノバクテリウム
メタノバクテリウム・フォルミシカム
科学的分類この分類を編集する
ドメイン： 古細菌
界： メタノバクテリア
門： メタノバクテリア門
綱： メタノバクテリア
目 メタノバクテリア目
科 メタノバクテリア科
属: メタノバクテリウム・クルーイバーとファン・ニール 1936
基準種
メタノバクテリウム・フォルミシカム
Schnellen 1947
種

本文参照

同義語
  • 「細菌」（「メタノバクテリウム」）（Kluyver & van Niel 1936）Breed et al. 1948

メタノバクテリウム（ラテン語の 「メタン」を意味する「methanum」と「bactērium」に由来）は、古細菌ドメインに属するメタノバクテリア綱の属であり、代謝副産物としてメタンを生成します。属名とは異なり、この属は細菌ドメインではなく古細菌ドメインに属します（例えば、細胞壁にペプチドグリカンを欠いています）。 [ 1 ]メタノバクテリウムは運動性がなく、酸素なしでも生存します。 [ 1 ]酸素はメタノバクテリウムにとって有害で​​あり、無酸素環境にのみ生息します。 [ 2 ]

すべてのメタン生成菌に共通する特徴は、生成物をリサイクルする能力である。[ 2 ]メタン生成中に起こる代謝活動の生成物をメタン生成の基質として利用できる。 [ 2 ]メタノバクテリア種は、通常、最適成長温度が28～40℃の環境で繁殖し、多様な生態学的範囲に生息する。[ 3 ]科学の世界ではまだ比較的知られていない部分であるが、メタン生成菌は地球最古の生命体の一つであると考えられている。[ 3 ]栄養が限られている場合、メタン生成菌は胞子を生成しない。[ 1 ]嫌気性消化槽、廃水、温泉などの高温低酸素環境に広く存在する。[ 4 ]

発見

1776年、アレサンドロ・ボルタは淡水沼から発生する気泡が可燃性であることを発見しました。[ 5 ]この発見から、ボルタはメタンガスが生物によって生成される可能性があると信じるようになりましたが、このメタンは有機物の分解から発生するものだと考えていました。[ 5 ] 1933年、メタン生成菌が初めて培養され、このメタンが生物から発生することが明らかになりました。[ 5 ]

多様性と分類

メタノバクテリウムは、メタン生成菌種内の特定の属です。メタノバクテリウムの進化の歴史はまだ比較的不明ですが、メタン生成菌は地球上で最も初期の生命体の一つであり、その起源は34億年以上前に遡ると考えられています。[ 3 ]

メタン生成菌（メタノバクテリウム属を含む）は、古細菌ドメインに属し、非定型的な 16S rRNA 配列、独特な脂質構造、新規な細胞壁組成などのユニークな特徴を特徴とする。これらの生物は極端な環境に広く分布するが、より温暖な生息地にも生息し、低温から超好熱まで幅広い生育温度、淡水から飽和塩水まで多様な塩分嗜好を示す。分類上は古細菌に分類されるが、メタン生成菌は多様な細胞膜を有し、タンパク質表面層（S 層）、グリコシル化 S 層タンパク質、メタノコンドロイチンなどの追加ポリマー、グラム陽性染色種では擬似ムレインなどから構成される。メタン生成菌は、中性から中程度のアルカリ性の pH 値を好み、幅広い環境条件に適応できる点で古細菌の中でも独特である。

分類学的には、メタン生成菌は25属に分類され、12科5目に分布しています。これは、このグループ内に大きな表現型および遺伝子型の多様性があることを浮き彫りにしています。この分類学的多様性は、メタン生成菌がメタンを生成する代謝経路であるメタン生成が、古くから広く行われてきた特性であることを示唆しています。現代のメタン生成菌の単系統性は、メタン生成がおそらく一度しか進化しておらず、すべての現代のメタン生成菌が共通の祖先を持っていることを示しています。最近の分類体系は、メタン生成菌の豊かな多様性と進化の歴史を反映しており、嫌気性微生物生態系におけるその重要性と、多様な環境ニッチへの興味深い適応を強調しています。

メタノバクテリウム属細菌の各種は共生過程におけるメタン生成が可能であり、その大部分は水素栄養性である。[ 2 ]メタン生成プロセスにおいて、種によって利用可能な基質が異なる。メタン生成プロセスで利用される基質は、水素栄養性、メチロ栄養性、または酢酸分解性である。[ 2 ]

系統発生

現在受け入れられている分類は、原核生物の命名法における名称一覧（LPSN）[ 6 ]と国立生物工学情報センター[ 7 ]に基づいています

16S rRNAベースのLTP _08_2023 [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]GTDB 10-RS226に基づく53のマーカータンパク質[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]
メタノバクテリウム

M. flexile Zhu, Liu & Dong 2011

M. alkalithermotolerans Mei et al. 2022

M. alcaliphilum Worakit et al. 1986年

M. ムーブズ朱、劉、東 2011

M. アールフセンスShlimon et al. 2004年

M.北京馬、劉、東 2005

M.モビレンセ・コルグ。シルマックら。 2014年

M. oryzae Joulian et al. 2000

M. bryantii Balch & Wolfe 1981

M. ivanovii Jain et al. 1988

M. veterum Krivushin et al. 2010年

M. arcticum Shcherbakova et al. 2011年

M. espanolae Patel、Sprott、Fein 1990

種群2
メタノバクテリウム

M. lacus Borrel et al. 2012

M. paludis Cadillo-Quiroz et al. 2014

M. aggregans Kern, Linge & Rother 2015

M. congolense Cuzin et al. 2001年

M. formicicum Schnellen 1947

M. パルストレZellner et al. 1990年

M. サブタラネウムコテルニコワ、マカリオ、ペダーセン 1998

M. フェルギニス森・原山 2011

M. kanagiense北村ら。 2011年

M. petrolearium森・原山 2011

「メタノバクテリウム_E」

メタノバクテリウム・アルカリフィラム

「メタノバクテリウム_F」

メタノバクテリウム・アルカリサーモトレランス

未分類種：

  • M. aridiramus Lee et al. 2025
  • 「M. cahuitense」Dengler et al. 2023年
  • 「M. curvum」Sun、Zhou & Dong 2001
  • 「M.プロピオニカム」シュタットマン & バーカー 1951
  • 「M. soehngenii」バーカー 1936
  • 「M. サブオキシダンス」シュタットマン & バーカー 1951
  • M.テルマグレガンス・コルリグ。ブロテフォーゲル & フィッシャー 1988
  • M. uliginosum König 1985

種

メタノバクテリウムには、正式に認められた名前を持つ多くの異なる種が存在します。[ 14 ]以下にいくつかを列挙し、説明します

メタノバクテリウム・フォルミシカムは、牛、水牛、羊、山羊などの動物のルーメンに生息する古細菌です。 [ 15 ]腸内の微生物が飼料に含まれる栄養素（多糖類、タンパク質、脂肪）を有機分子に分解し、この有機分子がメタノバクテリウム・フォルミシカムなどのメタノバクテリウムによってメタンに変換されます。[ 15 ]メタノバクテリウム・フォルミシカムは動物だけでなく人間の腸内にも存在し、人間と動物の両方で胃腸障害や代謝障害を引き起こす可能性があります。[ 15 ]

メタノバクテリウム・オリゼはフィリピンの水田土壌から分離されました。[ 16 ]水田で繁殖するメタノバクテリウム・オリゼなどのメタノバクテリウムは、水素と酢酸を主なエネルギー源として利用します。 [ 16 ]このメタノバクテリウムや世界中の水田土壌で発見された他のメタノバクテリウム種は、主要な温室効果ガスであるメタンの主要な発生源です。[ 16 ]

メタノバクテリウム・パルストレは湿地帯で繁殖し、泥炭地で初めて発見されました。[ 17 ]

メタノバクテリウム・アークティカムはロシア北極圏の永久凍土堆積物から分離されました。[ 14 ]このメタノバクテリウム属の菌は、燃料として水素、二酸化炭素、ギ酸のみを使用します。 [ 14 ]他のメタノバクテリアとは異なり、成長に酢酸を使用しません。 [ 14 ]

メタノバクテリウム・サーモオートトロフィカム・マールブルグは、DNAをある細胞から別の細胞に移す自然な遺伝子形質転換を起こすことができる。 [ 18 ]古細菌種における遺伝子形質転換は、一般的に、別の細胞に由来する完全なDNA情報を利用して、細胞内のDNA損傷を修復するための適応であると思われる。[ 19 ]

メタノバクテリウム・サーマグレガンスは流加発酵から発見された。[ 20 ] M.サーマグレガンスは好アルコール性かつ好熱性である。[ 20 ]これは、 M.サーマグレガンスがメタン生成を増加させるために使用される撹拌速度の増加を変化させることができるという発見に基づいている。 [ 20 ]

ゲノム

7種類のメタノバクテリウムとメタノブレビバクターのゲノムが解読されています。[ 15 ]メタノバクテリウムには、約1,350配列のゲノムを持つ株があります。[ 21 ]これらの株のうち約190株は、タンパク質またはプロファージと相関するBRM9遺伝子に特異的です。[ 21 ]これには、様々な嫌気性条件に由来する中温メタン生成菌が含まれます。[ 21 ]しかし、それらはルーメン内に微量のメタン生成菌特有の物質を保有しています。[ 21 ]これらの遺伝子は、中心代謝と擬似ムレイン細胞壁に利用されており、この種が低分子阻害剤とワクチンによって阻害可能であることを示唆しています。[ 21 ]これは、ルーメン内で見つかった遺伝子を増殖させる能力を持つメタン軽減装置によって決定されます。[ 21 ]

メタノバクテリアは有機物を分解する能力があるため、廃棄物と廃水処理の両方で役割を果たしています。 [ 22 ]メタノバクテリアは通常、淡水、海洋堆積物、湿った土壌、動物、人間、昆虫のルーメンと腸などの自然の酸素欠乏環境から分離されます。[ 22 ] 16S rRNAとαサブユニットのメチルコエンザイムM還元酵素をコードするmcrA遺伝子の分子的発見により、他の生態系にも未確認のメタン生成菌が存在することが示されている。[ 22 ]

形態

メタノバクテリウムは一般的にバチルスのような形をした微生物です。[ 1 ]メタノバクテリウム属には多くの異なる種が存在するため、これらの微生物は様々な形状、大きさ、配置をとることができます。[ 23 ] これらの桿菌状の微生物は、湾曲していたり​​、まっすぐだったり、曲がっていたりすることがあります。[ 1 ]また、大きさも様々で、短いものから長いものまで様々で、単独で、ペアで、または鎖状で見られます。[ 23 ]一部のメタノバクテリウム種は、個々の微生物が長く絡み合った鎖からなる大きなクラスターまたは集合体として見られることもあります。[ 24 ]

M. ethanobacteriumには多くの株が分離され、綿密に研究されている。分離され研究されているM. ethanobacteriumの株の一つにMethanobacterium thermoautotrophicum がある。[ 25 ]この株は細胞内膜の存在を明らかにした。細胞内膜とは、細胞質を隔てることなく3つの膜が積み重なって構成される内部膜システムである。[ 25 ] Methanobacterium palustreは、M. ethanobacteriumの大きな特徴であるグラム陽性細胞壁が細胞質膜の外側のペプチドグリカン層を欠いていることをさらに裏付ける株である。 [ 26 ] M. ethanobacteriaea科の細胞壁は、シュードムレイン[ 27 ]、炭水化物骨格、およびペプチド結合を形成して結合の性質と糖の種類を担うアミノ酸を含む架橋ペプチドから構成されている。 [ 28 ]

生理

メタノバクテリウムは厳密な嫌気性菌であり、酸素が存在すると生存できません。[ 1 ]この属に属する種のほとんどは、二酸化炭素などの無機物から有機化合物を生成する独立栄養生物でもあります。 [ 23 ]メタノバクテリウムは水素栄養性メタン生成菌に分類されます。[ 23 ]水素栄養性メタン生成菌は、水素、二酸化炭素、ギ酸、アルコールを使用してメタンを合成します。[ 23 ]これらの基質は、メタノバクテリウムの成長と維持にも重要です。[ 23 ]メタン生成は、有機炭素をメタンガスに変換するため、炭素循環の重要な部分です。

炭素循環のこの部分はメタン生成サイクルと呼ばれています。これは、3つの異なる二酸化炭素還元過程を経て最終的にメタンを生成するプロセスです。しかし、それぞれの経路には中間生成物があり、それらはサイクルの他の部分で基質として使われます。生成物と基質の相互関連性は共生という用語で定義されます。循環基質は、二酸化炭素 (CO2 ) の独立栄養還元に水素ガス(H2 )、ギ酸(CH2O2 ) 、または第二級アルコールが使われたかどうかに基づいて、3つのグループに分類できます。[ 2 ]この属の中には、ギ酸を使ってメタンを還元できるものもあれば、水素を使った二酸化炭素の還元によってのみ生きているものもあります。

最適な生育温度

メタノバクテリウム属細菌は、通常、最適生育温度が28～40℃の環境で繁殖します。[ 3 ]メタノバクテリアは、温泉や熱水噴出孔などの地熱地帯に広く分布しています。[ 3 ]この中温温度域は、メタノバクテリアが極端に暑くも寒くもない中程度の環境条件に適応していることを示しています。[ 29 ]この温度嗜好により、メタノバクテリアは、土壌、堆積物、動物の消化管など、中温温度域に含まれることが多い様々な嫌気性環境に生息することができます。[ 3 ]これらの生息地では、メタノバクテリア属細菌は、水素と二酸化炭素を代謝基質として利用し、水素栄養代謝を通じてメタン生成に貢献しています。[ 3 ]

生息地

メタノバクテリウム属細菌は様々な嫌気性環境に生息し、多様な生態学的範囲を示しています。[ 1 ]土壌、湿地、堆積層、下水処理場、動物の消化管など、多様な生息地で見られます。[ 3 ]これらの環境において、メタノバクテリウム属細菌は嫌気性微生物生態系において重要な役割を果たし、メタン生成経路によるメタン生成を介した有機物分解などのプロセスに貢献しています。[ 3 ]

人間の腸内

メタノバクテリウムはヒトの大腸に存在します。[ 30 ]メタノバクテリアは細菌分解のプロセスに作用し、摂取カロリー量の管理に関与しています。[ 30 ]

ヒトの腸から分離・培養された特定のグループが2つあります。[ 31 ]しかし、メタン生成菌は健康で授乳中の母親の初乳や母乳からも発見されています。[ 31 ]これは、定量的ポリメラーゼ連鎖反応（qPCR）、培養、アンプリコンシーケンシングなどの技術を用いることで発見されました。[ 31 ]

メタノバクテリウム属の一種であるM. smithiiはヒトの腸内に存在します。[ 31 ] M. smithiiは腸内でグリカンを組み込んで固定することができ、タンパク質の発現を調節します。 [ 31 ]ヒトの残留物中のメタン濃度の上昇はBMIと相関しています。[ 31 ]

メタン生成菌は、腸内に水素が蓄積することで微生物活動の生産性を低下させることを利用して、腸内に残留する水素を除去します。 [ 31 ]メタン生成菌はプロバイオティクスとしても使用できます。[ 31 ]これは、メタン生成菌がトリメチルアミンをメタン生成の基質として使用できるために可能です。 [ 31 ]トリメチルアミンは、腸内細菌によってヒトの腸内で生成されます。[ 31 ]トリメチルアミンが増加すると、心血管疾患を引き起こす可能性があります。[ 31 ]これらのメタン生成菌は、腸内で増殖している間に水素を利用してトリメチルアミンを減少させることができます。[ 31 ]

参照

参考文献

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