6S / SsrS RNA
6S / SsrS RNA
6Sの予測される二次構造と配列の保存性
識別子
シンボル6S
RfamRF00013
その他のデータ
RNA型遺伝子
ドメイン細菌
それでSO:0000376
PDB構造PDBe

分子生物学の分野において、6S RNAは非コードRNAであり、最初に同定され配列が解読されたRNAの一つです。[ 1 ]細菌細胞内での6S RNAの働きは最近まで不明でした。2000年代初頭、科学者たちは6S RNAの機能がシグマ70依存性遺伝子転写の調節因子であることを発見しました。すべての細菌RNAポリメラーゼはシグマ因子と呼ばれるサブユニットを持っています。シグマ因子は、DNAプロモーター結合とRNA転写開始部位を制御するため重要です。シグマ70は大腸菌で最初に発見されたRNAです。 [ 2 ] [ 3 ]

構造

6S RNAの構造は1971年に定義されました。[ 2 ] 6S RNAは184ヌクレオチドからなる小さなRNA鎖です。6S RNAは長い二本鎖構造で、一本鎖ループを有しています。その構造はDNAのオープンプロモーター複合体構造に類似しています。様々な解析により、6S RNAは二次構造を形成できることが発見されました。[ 4 ]二次構造は2つの不規則ならせん状のステム領域から構成され、中央ノットと呼ばれる大きなコアループを形成します。

機能と規制

6S RNAの機能は、大腸菌細胞の生存に不可欠な転写を制御することです。[ 5 ] 6S RNAは、シグマ70特異性因子を含むRNAポリメラーゼホロ酵素と特異的に会合します。この相互作用により、定常期にシグマ70依存性プロモーターの発現が抑制されます。 [ 6 ]これにより、シグマ70依存性プロモーターからの転写が活性化されます。したがって、大腸菌が対数増殖期から定常期に 移行する間、6S RNAは転写の調節因子として機能します。 6S RNAホモログは、最近、ほとんどの細菌ゲノムで特定されています。[ 3 ] [ 7 ] ハウスキーピングシグマ因子を含むポリメラーゼホロ酵素は、さまざまな成長段階で発現することができます。多くのPseudomonadotaでは、6S RNAは、推定メテニルテトラヒドロ葉酸合成酵素である大腸菌YgfAタンパク質の相同遺伝子をコードする転写産物から処理される可能性がある。分岐した6S RNAは、他の細菌系統でも同定されている。[ 8 ] [ 9 ] purD RNAモチーフは、実験的に6S RNAと重複することが示されている。[ 8 ] 6S RNAの活性を調べる1つの方法は、6S RNAのノックアウトを行うことである。6S RNAに変異を持つ株は、20日間以上のノンストップ培養後、野生型細胞と比較して寿命が短くなる。変異6S細胞を野生型細胞と培養すると、その後の成長において若干の不利が生じる。[ 10 ]

まとめ

最近発見された6Sの相同遺伝子は、枯草菌のRNA2つとシアノバクテリアのRNAである。2つの6S RNA、6S-1と2は、それらをコードする遺伝子bsrAとBとともに、ゲノムのさまざまな位置に存在している。定常期では、枯草菌で6S-1を削除すると、その成長が阻害される。その一方で、6S-2 RNAが存在しなくても、定常期の成長や胞子形成には影響しないと思われる。 [ 11 ] 6S RNAの保存された特徴は、DNAテンプレートの構造を複製してRNAポリメラーゼに結合することを示している。[ 12 ]プロモーター依存性転写制御は6S RNAによって媒介され、6S RNAの存在下では、一部のプロモーターはダウンレギュレーションされ、一部は不感応となる。遺伝子発現研究により、6S RNAは様々なグローバル経路に統合されており、例えば、Crp、FNRなどの転写に影響を与える様々な因子や翻訳機構を制御していることが明らかになりました。[ 13 ]

科学者は、6S RNAがRNAポリメラーゼの活性部位に結合し、RNA合成に必要なRNA合成の鋳型として機能することを発見しました。[ 14 ] 6S RNAは様々なプロモーターにおいて転写を3'-5'方向からダウンレギュレーションしますが、定常期後期の転写は阻害しません。栄養欠乏環境では、6S RNAによる転写制御が細胞生存率の変化を引き起こし、これはおそらく資源消費の方向転換によるものと考えられます。[ 13 ]

SDS-PAGE分析により、大腸菌には6S RNAが存在することが確認され、リボソーム総数の約25%を占めています。大腸菌ゲノム中には1000～1500分子が存在すると推定されています。6S RNAはリボソームとは関連していないようですが、いくつかのタンパク質と複合体を形成し、11S付近で移動しているようです。[ 15 ]

6S RNAはRNAポリメラーゼの調節因子であり、細菌に豊富に存在します。研究により、6S RNAはRNAポリメラーゼと複合体を形成して転写を開始することが示されています。細胞における6S RNAの欠乏は、表現型の変化をもたらします。[ 13 ]

6S RNAのユニークな特徴は、RNA合成のテンプレートのように機能し、RNAの長さと量は細胞生理に応じて変化することです。pRNA合成は、阻害を逆転させるRNAポリメラーゼを放出するため重要です。[ 16 ]

構造および機能解析により、RNAポリメラーゼと大腸菌6S RNAとの相互作用が明らかになった。6S RNAの機能的多様性は、ゲノムワイドトランスクリプトーム研究によって明らかにされた。近年の多くの研究は、6S RNAが守護者として機能し、制限された条件やストレス下において細胞資源の効率的な利用を制御することを示唆している。[ 17 ]定常期においてシグマ70依存性RNAポリメラーゼホロ酵素と相互作用することで、高濃度の6S RNAが遺伝子転写に影響を与え、結果として飢餓などの環境に対する細菌の応答制御に関与することが明らかになった。[ 11 ]

大腸菌の6S RNAは、対数増殖期および定常期初期を通じて豊富に増加します。そのため、6S RNAレベルの増加は遺伝子発現の変化を制御し、栄養不足や高密度細胞といった環境への適応を促進することが期待されます。

細菌の毒性における6S RNAの役割は、 L. pneumophilaやSalmonella enterica serovar Typhimuriumなどにおいて特に特定されており、  病原性は複製とストレス耐性に関連しています。[ 18 ]

参考文献

  1. ^ブラウンリー GG (1971 年 2 月)。 「大腸菌の6S RNAの配列」。自然。229 (5): 147–149 .土井: 10.1038/229147a0。PMID  4929322。S2CID  27493698。
  2. ^ a b Lee JY, Park H, Bak G, Kim KS, Lee Y (2013年9月). 「6S RNA生合成における2つのssrSプロモーターからの転写制御」 . Molecules and Cells . 36 (3): 227– 234. doi : 10.1007/s10059-013-0082-1 ​​. PMC 3887979. PMID 23864284 .  
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