幼若ホルモン（JH ）は、昆虫の生理機能の多くの側面を制御する非環式セスキテルペノイドのグループです。JHの最初の発見は、ヴィンセント・ウィグルスワースによって行われました。JHは、発育、生殖、休眠、そして多形性を制御します。[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]

昆虫において、JH（旧称ネオテニン）は、幼虫の成長を促進しながら変態を抑制するホルモン群を指します。昆虫は硬い外骨格を持つため、脱皮と呼ばれるプロセスを経て成長していきます。

幼若ホルモンは、脳の後ろにあるアラタ体と呼ばれる一対の内分泌腺から分泌されます。幼若ホルモンは、雌昆虫の産卵にも重要な役割を果たします。

JHは1965年にカレル・スラマとキャロル・ウィリアムズによって単離され、 JHの最初の分子構造は1967年に解明されました。 [ 4 ]

ほとんどの昆虫種は幼若成長ホルモン（JH）IIIのみを含んでいます。[ 5 ]現在までに、JH 0、JH I、JH IIはチョウ目（蝶と蛾）でのみ確認されています。双翅目（ハエ）では、JHB 3 （JH IIIビスエポキシド）の形態が最も重要なJHであると考えられています。[ 6 ]甲殻類の特定の種は、エポキシド基を欠いた幼若ホルモンIIIであるメチルファルネソエートを産生・分泌することが示されている。[ 7 ]メチルファルネソエートは、甲殻類においてJHと同様の役割を果たしていると考えられています。

セスキテルペノイドであるJHの化学構造は、他の動物ホルモンとは大きく異なります。針葉樹にはJH類似体もいくつか見つかっています。[ 8 ]

開発の制御

幼若ホルモンの主な制御は、1)アラタ体をアラトトロピン[ 9 ]（Gタンパク質共役受容体に結合し[ 10 ]腺にJHを生成するように信号を送る短いペプチド）による刺激、および2) アラトスタチンによるJH生成の阻害によるものです。これらは、アラトスタチンA [ 11 ] 、アラトスタチンB [ 12 ] 、およびアラトスタチンC [ 13 ]の3つのクラスに分類されます（これらの制御メカニズムのレビューについては、Stay and Woodhead 1993 を参照）。[ 14 ]発生中の昆虫の血リンパで見られるJH力価の二次制御は、JH特異的エステラーゼおよび幼若ホルモンエポキシド加水分解酵素によるJHの代謝的不活性化です。[ 15 ]脱皮の間、次の脱皮の前に形成される古いクチクラの形状は、昆虫のJHレベルによって制御されます。 JHは幼虫状態を維持します。昆虫の発育に伴い、JHレベルは徐々に低下し、脱皮ごとに 次の齢期へと移行します。

このことは様々な研究で実証されていますが、最も有名なのは1960年代のVB Wigglesworthによる研究です。この研究では、2匹の成虫Rhodniusの血液系を連結し、両方のJH力価が等しくなるようにしました。1匹は第3齢Rhodniusで、もう1匹は第4齢でした。第3齢昆虫のアラタ体を除去すると、両方の昆虫のJHレベルは第4齢動物のものと等しく、そのため両方とも次の脱皮で第5齢に進みました。第4齢Rhodniusのアラタ体を除去すると、両方とも第3齢レベルのJHを含んでいたため、1匹は第4齢に進み、もう1匹はこの齢にとどまりました。

一般的に、幼虫からアラタ体を除去すると、次の脱皮時に成虫は小型化します。アラタ体を最終齢幼虫に移植すると、JHレベルが上昇し、結果として過剰（余分な）幼虫齢などが発生します。

ミツバチでは

JH、ホルモンであるエクジソン、そしてビテロジェニンの間には複雑な相互作用があります。発育段階では、十分なJHがある限り、エクジソンは幼虫から幼虫への脱皮を促進します。JHの量が少ない場合、エクジソンは蛹化を促進します。JHが完全に欠乏すると、成虫が形成されます。[ 16 ]成虫のミツバチ では、JHとビテロジェニンの力価は一般的に逆のパターンを示します。[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]

働き蜂のJH抗体価は、採餌を始める前の生後約15日間で徐々に増加する。[ 21 ]最初の15日間、働き蜂は巣 の中で幼虫の育児、巣の構築、セルの清掃などの作業を行う。JH抗体価は15日目頃にピークとなり、この年齢の働き蜂は巣の警備、コロニーからの死んだ蜂の除去、巣の入口で扇いで冷却を行う。警備蜂の攻撃性は血中のJH濃度と相関関係にある。警備蜂は高いJH濃度を示しているが、卵巣は比較的未発達である。[ 22 ] [ 23 ]しかし、JHは採餌を活性化するわけではない。むしろ、ミツバチが採餌蜂に成長するペースを制御することに関与している。[ 24 ]

ビテロジェニンの力価は成人期の初期には高く、徐々に減少します。

JHは幼虫期の女王蜂と働き蜂の階級分化に関与することが知られている。[ 25 ] JHとビテロゲニンの独特な負の相関関係は女王蜂の寿命を理解する上で重要である可能性がある。[ 26 ]

鱗翅目

多くの蝶や蛾の種において、JHは雌による性フェロモンの産生と放出に必要である。Mythimna unipuncta（ヨトウガ）とAgrotis ipsilon（クロヨトウガ）を用いた実験では、JHを分泌するアラタ体を除去すると、性フェロモンの放出が完全に停止することが示された。さらに、JHは卵巣の発達にも重要である。[ 27 ] [ 28 ]クロヨトウガでは、雄のフェロモン反応にもJHが必要であることが示された。[ 29 ]また、JHは交尾中にHeliothis virescensの雄から雌へ移行することが示されている。[ 30 ]

フォーム

すべての幼若ホルモン

殺虫剤としての使用

幼若ホルモンの合成類似体である幼若ホルモン模倣体は殺虫剤として使用され、幼虫が成虫に成長するのを阻害します。JH自体は合成コストが高く、光に対して不安定です。JH濃度が高い場合、幼虫は脱皮しますが、成虫ではなく、幼虫が大きく成長します。こうして昆虫の生殖周期が阻害されます。JH類似体の一つであるメトプレンは、その毒性が非常に低い（ラットにおけるLD50 >35,000 mg/kg）ため、 WHOは飲料水タンクにおける蚊の幼虫駆除用としての使用を承認しています。

規制

幼若ホルモンは昆虫のアラタ体で産生されます。JHは血リンパ中に拡散し、反応組織に作用します。JHは主に、幼若ホルモンエステラーゼ（JHE）または幼若ホルモンエポキシド加水分解酵素 （JHEH）によって分解されます。JHEとJHEHはどちらもJHシグナル伝達と反応を抑制します。JHに反応する組織は、これらの酵素のいずれか、または両方を産生する可能性があります。

JHは成体雄の副腺を刺激し、副腺の成長と分泌物の産生を促進します。雌の卵巣における卵黄形成（卵黄形成）もJHの作用によって刺激されます。また、JHは両性において生殖行動を調節すると考えられています。

代謝

幼若ホルモンの活性は2つの酵素によって阻害されます。JHエステラーゼはメチルエステルを分解してJH酸を生成します。JH酸はJHエポキシド加水分解酵素によって付加され、エポキシド基はジオールに変換されます。分解の順序は昆虫の分類によって異なります。チョウ目昆虫では、ここに示したように、エステル分解がエポキシドの水和に先行します。どちらか一方が作用すると、ホルモンの活性は停止します。両酵素の産物であるJHジオール酸は、JHジオールキナーゼの作用を受け、溶解度が上昇して排泄されます。

生合成

JHの生合成は動物におけるコレステロールの生合成と類似しています。チョウ目昆虫にほぼ限定的に見られるホモイソプレノイドJHの生合成は、他の昆虫に見られるイソプレノイドであるJH III、JH IIIビスエポキシド、およびメチルファルネソエートの生合成とは大きく異なります。

コレステロール生合成は動物で徹底的に研究されている。すべての段階は細胞質で起こる。出発物質はクエン酸で、代謝燃料が多いときにミトコンドリアから排出される。これはATP-クエン酸リアーゼによって、ATPとCoASHを基質として、アセチルCoA、ADP、CO2、オキサロ酢酸に変換される。3つのアセチルCoAは、チオラーゼと3-ヒドロキシ-3-メチルグルタリルCoAシンターゼの細胞質アイソフォームによってHMG-CoAに変換される。HMG-CoAは、コレステロール生合成の律速酵素であるHMG-CoA還元酵素によってNADPHによってメバロン酸に還元される。この酵素は8つのらせんドメインを持ち、ERのゴルジ膜に固定されている。[ 31 ]触媒ドメインは細胞質にある。これは、カビの代謝産物に基づく薬剤のクラスであるスタチンによって強く阻害されます。スタチンは、少なくとも一時期、世界で最も売れている薬剤のクラスでした。メバロン酸は、一連の 3 つのキナーゼの作用を受けて、非常に不安定な 1,2-ジホスホメバロン酸-3-リン酸を生成します。これは、リアーゼの作用を受けて、リン酸、CO2 、イソペンテニル二リン酸を生成します。イソペンテニル二リン酸イソメラーゼは、後者をより不安定なジメチルアリル二リン酸に変換します。ファルネシル二リン酸シンターゼは、1 つの DMAPP と 2 つの IPP を取り込んで、C 15代謝物のファルネシル二リン酸を生成します。すべてのイソプレノイドの普遍的な前駆物質である IPP からコレステロールを生成するには、多数の追加ステップがあります。

JH IIIの生合成は、IPPからFPPの生成までコレステロールの生合成と同一であると考えられるが、ミトコンドリアから細胞質へのクエン酸やその他の代謝物の輸送、あるいはアセチルCoAの生成に関する研究は見られない。この経路の酵素は、ホモイソプレノイドとイソプレノイド（JHIII）の両方のJHを産生するManduca sextaで初めて研究された。[ 32 ]

非常に早い段階で、M. sexta]のアラタ体の無細胞抽出物でプロピオン酸がJH II と JH I に非常に効率的に取り込まれることが示されました。 [ 33 ] [ 34 ]メバロン酸と酢酸もM. sextaの JH I、II、JH III に組み込まれますが、プロピオン酸ほど効率的ではありません。[ 34 ] Jennings らは、ホモメバロン酸がM. sextaの JH II に組み込まれることを示しました。[ 35 ] Baker は、アセチルおよびプロピオニル CoAとともにインキュベートした同じ酵素源から、3-ヒドロキシ-3-エチルグルタル酸と 3-ヒドロキシ-3-メチルグルタル酸を同定しました。[ 36 ] Lee らは、同じ酵素源がメバロン酸とその 3-エチル同族体であるホモメバロン酸の両方を効率的に生成することを示しました。 [ 37 ]ベルゴットは、これらの酵素によって生成されるメバロン酸とホモメバロン酸が、脊椎動物の酵素と同じ3S光学異性体構造をとることを示した。[ 38 ]ベイカーは、イソペンテニル二リン酸とその相同体である3-エチルブテニル二リン酸（ホモイソペンテニル二リン酸）が、対応するアリル二リン酸であるDMAPPとホモDMAPP（3-エチル-3-メチルアリル二リン酸）に代謝されることを示した。後者は、JH I、JH II、および4-メチルJH Iの生合成に必要である。JH Iと4メチルJH Iの生合成には2単位のホモDMAPPが必要であり、JH IIの生合成には1単位のホモDMAPPが必要である。[ 39 ]

炭素骨格のすべての部分はIPPから生成されます。次に、プレニルトランスフェラーゼ/ファルネシル二リン酸合成酵素がIPPに結合し、二リン酸を脱離させてアリルカルボカチオンを生成し、これをIPPに付加してゲラニル二リン酸（C 10）を生成します。次に、同じ反応をゲラニル二リン酸にも起こしてファルネシル二リン酸（C 15）を生成します。この反応は、2つの分子とカルボカチオンを結合させる唯一の酵素反応であると考えられます。自由電子対はIPPの二重結合に付加され、IPPを異性化してアリル二リン酸を生成します。したがって、イソプレノイド経路のこの部分は、昆虫特有のホモイソプレノイド単位を除いて、コレステロールの経路とほぼ同じです。幼若ホルモンの合成に関与するアラタ体酵素であるNAD+依存性ファルネソール脱水素酵素は、同じ酵素源がメバロン酸とその3-エチル相同体であるホモメバロン酸の両方を効率的に生成することを示した。[ 40 ]

昆虫アラタ体の無細胞抽出物によって生成されるホモメバロン酸および3-ヒドロキシ-3-エチルグルタリルおよび3-ヒドロキシ-3-メチルグルタリル補酵素Aの絶対配置。ジアステレオマー誘導体の液体クロマトグラフィー溶出順序に基づく絶対立体化学の予測に関する注意事項。[ 41 ]は、これらの酵素によって生成されるメバロン酸およびホモメバロン酸が、脊椎動物酵素と同じ3S光学異性体配置を有することを示した。 [ 39 ]は、イソペンテニル二リン酸およびその同族体である3-エチルブテニル二リン酸（ホモイソペンテニル二リン酸）が、対応するアリル二リン酸、DMAPPおよびホモDMAPP（3-エチル-3-メチルアリル二リン酸）に代謝されることを示した。後者は、JH I、JH II、および 4-メチルJH I の生合成に必要です。JH I および 4-メチル JH I の生合成には 2 ユニットのホモDMAPP が必要であり、JH II の生合成には 1 ユニットが必要です。

しかし、この時点でこれらの経路は分岐する。動物ではファルネシル二リン酸の​​大部分が最終的にコレステロールに変換されるのに対し、昆虫ではジホスファターゼによってファルネソールに変換され、これがNAD+依存性酵素であるM. sextaのファルネソール/ファルネサール脱水素酵素[ 40 ]によってファルネソ酸に変換される。その後の研究で、この酵素は少なくとも3つのイソプレン単位を含むトランスアリルアルコールに非常に特異的であること[ 42 ]、また蚊にも存在することが明らかになった[ 43 ] 。

JH生合成の次のステップは目によって異なります。チョウ目と蚊では、ファルネソ酸またはその相同体はP450依存性ファルネソ酸メチルエポキシダーゼによってエポキシ化され、その後JH酸メチルトランスフェラーゼによってメチル化されます[ 44 ]。ほとんどの目では、ファルネソ酸はファルネソ酸メチルトランスフェラーゼによってメチル化され、その後P450依存性メチルトランスフェラーゼによってエポキシ化されます[ 44 ] 。

Nouzovaら（2015）による最近の論文では、アラタ体によるJH産生を阻害するペプチドであるアラトスタチンCが、ネッタイシマカ（Aedes aegypti ）のミトコンドリアからのクエン酸の輸送を阻害することが示されています。これはJH生合成を制御する非常に論理的なメカニズムです。[ 45 ]

参照

参考文献

  1. ^ Riddiford, LM (1994). 「幼若ホルモンIの細胞および分子レベルでの作用：一般的考察と変態前段階の作用」.昆虫生理学の進歩. 24 : 213–274 . doi : 10.1016/S0065-2806(08)60084-3 . ISBN 9780120242245。
  2. ^ Watt, GR; Davey, KG (1996). 「幼若ホルモンの細胞および分子作用。II. 成虫昆虫における幼若ホルモンの役割」.昆虫生理学の進歩. 26 : 1– 155. doi : 10.1016/S0065-2806(08)60030-2 . ISBN 9780120242269。
  3. ^ Nijhout, HF (1994).昆虫ホルモン. プリンストン: プリンストン大学出版局.
  4. ^ローラー、H.ダーム、ケンタッキー州。 CC、スウィーリー。トロスト、BM (1967)。 「若年性ホルモンの構造」。アンゲワンテ・ケミー国際版。6 (2): 179–180。土井: 10.1002/anie.196701792。
  5. ^ Judy, KJ; Schooley, DA; Dunham, LL; Hall, MS; Bergot, BJ; Siddall, JB (1973). 「 Manduca sexta由来の新規天然昆虫幼若ホルモンの単離、構造、および絶対配置」 . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 70 (5): 1509– 1513. Bibcode : 1973PNAS...70.1509J . doi : 10.1073 / pnas.70.5.1509 . PMC 433531. PMID 16592086 .  
  6. ^ Richard, DS; Applebaum, SW; Sliter, TJ; Baker, FC; Schooley, DA; Reuter, CC; Henrich, VC; Gilbert, LI (1989). 「 Drosophila melanogasterのリング腺によるin vitro幼若ホルモンビスエポキシド生合成：高等双翅目昆虫における推定幼若ホルモン」 . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 86 (4): 1421– 1425. Bibcode : 1989PNAS...86.1421R . doi : 10.1073/pnas.86.4.1421 . PMC 286704. PMID 2493154 .  
  7. ^ Laufer, H.; Borst, D.; Baker, FC; Carasco, C.; Sinkus, M.; Reuter, CC; Tsai, LW; Schooley, DA (1987). 「甲殻類における幼若ホルモン様化合物の同定」 . Science . 235 (4785): 202– 205. Bibcode : 1987Sci...235..202L . doi : 10.1126 /science.235.4785.202 . PMID 17778635. S2CID 39560487 .  
  8. ^ Rogers, IH; JF Manville; T. Sahota (1974年4月). 「針葉樹における幼若ホルモン類似体. II. ダグラスモミ材からのcis-4-[1′(R)-5′-ジメチル-3′-オキソヘキシル]-シクロヘキサン-1-カルボン酸および(+)-4(R)-[1′(R)-5′-ジメチル-3′-オキソヘキシル]-1-シクロヘキセン-1-カルボン酸の単離、同定、および生物学的活性」. Canadian Journal of Chemistry . 52 (7): 1192– 1199. doi : 10.1139/v74-187 .
  9. ^ Schooley, DA, 1991. タバコスズメガManduca sexta由来のアラトスタチンの同定.米国科学アカデミー紀要88, 9458-9462
  10. ^ Cusson, M.; Prestwich, GD; Stay, B.; Tobe, SS (1991). 「ゴキブリDiploptera punctataのアラタ体におけるアラトスタチン受容体タンパク質の光親和性標識」.生化学および生物理学的研究通信. 181 (2): 736– 742. doi : 10.1016/0006-291x(91)91252-8 . PMID 1661589 . 
  11. ^ Woodhead, AP; Stay, B.; Seidel, SL; Khan, MA; Tobe, SS (1989). 「4種類のアラトスタチンの一次構造：幼若ホルモン生合成の神経ペプチド阻害剤」 . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 86 (15): 5997– 6001. Bibcode : 1989PNAS...86.5997W . doi : 10.1073/ pnas.86.15.5997 . PMC 297759. PMID 2762309 .  
  12. ^ Reichwald, K.; Unnithan, GC; Davis, NT; Agricola, H.; Feyereisen, R. (1994). 「ゴキブリ中腸の内分泌細胞におけるアラトスタチン遺伝子の発現」 . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 91 (25): 11894– 11898. Bibcode : 1994PNAS...9111894R . doi : 10.1073 / pnas.91.25.11894 . PMC 45342. PMID 7991553 .  
  13. ^ Kramer, SJ; Toschi, A.; Miller, CA; Kataoka, H.; Quistad, GB; Li, JP; Carney, RL; Schooley, DA (1991). 「タバコスズメガManduca sexta由来のアラトスタチンの同定」 .米国科学アカデミー紀要. 88 (21): 9458– 9462. Bibcode : 1991PNAS...88.9458K . doi : 10.1073 /pnas.88.21.9458 . PMC 52737. PMID 1946359 .  
  14. ^ Stay, B.; Woodhead, AP (1993). 「昆虫アラタ体の神経ペプチド制御因子」 . American Zoologist . 33 (3): 357– 364. doi : 10.1093/icb/33.3.357 .
  15. ^ White, AF (1972). 「2種の昆虫種における幼若ホルモン類似体メチルファルネソエート10,11-エポキシドの代謝」. Life Sciences . 11 (4): 201– 210. doi : 10.1016/0024-3205(72)90110-5 .
  16. ^ Kimball, John W. (2002)昆虫ホルモンArchived 3 January 2010 at the Wayback Machine
  17. ^ハートフェルダー K、エンゲルス W (1998) Curr Top Dev Biol 40:45–77
  18. ^ Bloch G, Wheeler DE, Robinson GE (2002)「ホルモン・脳・行動」Pfaff D編（Academic, New York）第3巻、195–236ページ
  19. ^ Fluri P、Sabatini AG、Vecchi MA、Wille H (1981) J Apic Res 20:221–225
  20. ^ Fahrbach SE, Giray T, Robinson GE (1995) Neurobiol Learn Mem 63:181–191
  21. ^ Elekonich, MM, Schulz, DJ, Bloch, G. and Robinson, GE (2001). ミツバチ（Apis mellifera L.）採餌蜂における幼若ホルモンレベル：採餌経験と日周変動. Journal for Insect Physiology . 47,1119-1125
  22. ^ Pearce AN, Huang ZY, Breed MD (2001) ミツバチの幼若ホルモンと攻撃性、 Journal for Insect Physiology . 47, 1243–1247。
  23. ^ブリード、マイケル・D.（2002）『若年ホルモン』
  24. ^ Sullivan, JP, Jassim, O., Fahrbach, SE and Robinson, GE (2000). 幼若ホルモンは成虫働き蜂の行動発達を促進させる. Hormones and Behavior . 37, 1-14
  25. ^ Rachinsky A., Hartfelder K. (1990) アラタ体の活性はミツバチの幼虫（ Apis mellifera carnica）のカースト幼若ホルモン力価を調節するプライマー要素である、 Journal of Insect Physiology . 36, 189–194
  26. ^ミゲル・コロナ、ロドリゴ・A・ベラルデ、シルビア・レモリナ、アドリアン・モラン・ラウター、イン・ワン、キンバリー・A・ヒューズ、ジーン・E・ロビンソン「ビテロジェニン、幼若ホルモン、インスリンシグナル伝達、女王蜂の寿命」米国科学アカデミー紀要、2007年4月、104巻、7128～7133頁
  27. ^ Cusson, M., JN Mcneil. 「蛾におけるフェロモン放出活動の調節における幼若ホルモンの関与」『サイエンス』第243巻、第4888号、1989年、pp. 210–212.、doi:10.1126/science.243.4888.210.
  28. ^ピシンボン、ジャン＝フランソワ. 「幼若ホルモンはメスのクロヨトウ（Agrotis Ipsilon）におけるフェロモノトロピック脳因子の放出を促進する」昆虫生理学ジャーナル、第41巻、第5号、377–382頁。
  29. ^ Gadenne, C., et al. 「雄のクロヨトウ（Agrotis ipsilon）におけるフェロモン反応性のホルモン制御」 Experientia , vol. 49, no. 8, 1993, pp. 721–724., doi:10.1007/bf01923960.
  30. ^ Park, Yong Ihl (1998). 「Heliothis virescensにおける交尾：交尾中の雄から雌への幼若ホルモンの伝達と内因性幼若ホルモンの生合成の刺激」.昆虫生化学生理学アーカイブ. 38 (2): 100– 107. doi : 10.1002/(SICI)1520-6327(1998)38:2<100::AID-ARCH6>3.0.CO;2-X . PMID 9627408 . 
  31. ^ Burg, JS, Espenshade, PJ, 2011. 哺乳類および酵母におけるHMG-CoA還元酵素の調節. Prog. Lipid Res. 50, 403-410
  32. ^ Judy, KJ; Schooley, DA; Dunham, LL; Hall, MS; Bergot, BJ; Siddall, JB (1973). 「 Manduca sexta由来の新規天然昆虫幼若ホルモンの単離、構造、および絶対配置」 . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 70 (5): 1509– 1513. Bibcode : 1973PNAS...70.1509J . doi : 10.1073 / pnas.70.5.1509 . PMC 433531. PMID 16592086 .  
  33. ^ Peter, MG; Dahm, KH (1975). 「セクロピア蛾における幼若ホルモンの生合成．[1- 14 +C]-プロピオン酸から単一炭素原子誘導体への分解までの標識パターン」Helvetica Chimica Acta . 58 (4): 1037– 1048. doi : 10.1002/hlca.19750580407 . PMID 1158736 . 
  34. ^ a b Schooley, DA; Judy, KJ; Bergot, BJ; Hall, MS; Siddall, JB (1973). 「 Manduca sextaの幼若ホルモンの生合成：メバロン酸、プロピオン酸、酢酸からの標識パターン」 .米国科学アカデミー紀要. 70 (10): 2921– 2925. Bibcode : 1973PNAS...70.2921S . doi : 10.1073 /pnas.70.10.2921 . PMC 427139. PMID 16592112 .  
  35. ^ジェニングス, リチャード C.; ジュディ, ケネス J.; スクールイ, デイビッド A. (1975). 「Manduca sextaにおける[5-3H]ホモメバロン酸からのホモセスキテルペノイド幼若ホルモンJH II [メチル (2E,6E,10Z)-10,11-エポキシ-3,7,11-トリメチルトリデカジエノエート] の生合成」 . Journal of the Chemical Society, Chemical Communications (1): 21– 22. doi : 10.1039/c39750000021 . ISSN 0022-4936 . 
  36. ^ Baker, Fred. C.; Schooley, David A. (1978). 「幼若ホルモン生合成：プロピオニルCoAおよびアセチルCoAを添加したManduca sextaの無細胞抽出物中の3-ヒドロキシ-3-エチルグルタル酸および3-ヒドロキシ-3-メチルグルタル酸の同定」 Journal of the Chemical Society, Chemical Communications (7): 292– 293. doi : 10.1039/c39780000292 . ISSN 0022-4936 . 
  37. ^ Lee, Eun; Schooley, David A.; Hall, M. Sharon; Judy, Kenneth J. (1978). 「幼若ホルモン生合成：昆虫アラタム体酵素によるホモメバロン酸およびメバロン酸の合成」 . Journal of the Chemical Society, Chemical Communications (7): 290– 292. doi : 10.1039/c39780000290 . ISSN 0022-4936 . 
  38. ^ Bergot, B. John; Baker, Frederick Charles; Lee, Eun; Schooley, David A. (1979年11月). 「昆虫アラタ体の無細胞抽出物によって生成されるホモメバロン酸および3-ヒドロキシ-3-エチルグルタリルCoAと3-ヒドロキシ-3-メチルグルタリルCoAの絶対配置；ジアステレオマー誘導体の液体クロマトグラフィー溶出順序に基づく絶対立体化学の予測に関する注意点」. Journal of the American Chemical Society . 101 (24): 7432– 7434. doi : 10.1021/ja00518a064 . ISSN 0002-7863 . 
  39. ^ a b Baker, FC, Lee, E., Bergot, BJ, Schooley, DA, 1981. Manduca sexta corpora cardiaca - corpora allata homogenates によるイソペンテニルピロリン酸およびホモイソペンテニルピロリン酸の異性化., Pratt, GE, Brooks, GT (Eds.), Juvenile Hormone Biochemistry. Elsevier, Amsterdam, pp. 67-80
  40. ^ a b Baker, FC; Mauchamp, B.; Tsai, LW; Schooley, DA (1983). 「タバコホーンワーム（Manduca sexta）のアラタ体におけるファルネソールおよびファルネサール脱水素酵素」 . Journal of Lipid Research . 24 (12): 1586– 1594. doi : 10.1016/S0022-2275(20)37857-3 . PMID 6366103 . 
  41. ^アメリカ化学会誌101, 7432-7434
  42. ^ Sen, SE; Garvin, GM (1995). 「鱗翅目昆虫ファルネソール脱水素酵素の基質要件」. Journal of Agricultural and Food Chemistry . 43 (3): 820– 825. doi : 10.1021/jf00051a049 .
  43. ^ Mayoral, JG; Nouzova, M.; Navare, A.; Noriega, FG (2009). 「NAD +依存性ファルネソール脱水素酵素：幼若ホルモン合成に関与するアラタ体酵素」 . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 106 (50): 21091– 21096. Bibcode : 2009PNAS..10621091M . doi : 10.1073 / pnas.0909938106 . PMC 2795498. PMID 19940247 .  
  44. ^ a b Defelipe, LA; Dolghih, E.; Roitberg, AE; Nouzova, M.; Mayoral, JG; Noriega, FG; Turjanski, AG (2011). 「幼若ホルモン合成：「エステル化してからエポキシ化」か「エポキシ化してからエステル化」か？幼若ホルモン酸性メチルトランスフェラーゼの構造解析からの洞察」昆虫生化学および分子生物学41 (4): 228– 235. Bibcode : 2011IBMB...41..228D . doi : 10.1016/j.ibmb.2010.12.008 . PMC 3057355 . PMID 21195763 .  
  45. ^ Nouzova, Marcela; Rivera-Perez, Crisalejandra; Noriega, Fernando G. (2015年2月). 「アラトスタチンCはミトコンドリアからのクエン酸輸送を可逆的に阻害し、蚊における幼若ホルモン合成を阻害する」 .昆虫生化学および分子生物学. 57 : 20– 26. Bibcode : 2015IBMB...57...20N . doi : 10.1016/j.ibmb.2014.12.003 . PMC 4293212. PMID 25500428 .  

さらに読む

  • ウィグルスワース, VB. (1964) 昆虫における成長と繁殖のホルモン調節. 昆虫生理学 2: 247-336
  • ウィグルスワース、VB. (1939) 『昆虫生理学の原理』ケンブリッジ大学出版局、ケンブリッジ。
  • BergerとDubrovsky (2005)「ショウジョウバエの発達における幼若ホルモンの分子的作用と相互作用」ビタミンとホルモン73:172-215