シェナンドーサラマンダー

シェナンドーサラマンダー
科学的分類この分類を編集する
王国: 動物界
門: 脊索動物
クラス: 両生類
注文: 有尾類
家族: プレトドン科
属: プレトドン
種:
P.シェナンドー
二名法名
プレトドン・シェナンドー
ハイトンとワージントン、1967年
シェナンドーサンショウウオの生息地は、バージニア州のシェナンドー国立公園内の3つの崖錐斜面に限られています。
同義語[ 5 ]

プレトドン・リッチモンディ・シェナンドーHighton and Worthington, 1967 [ 4 ]

シェナンドーサラマンダーPlethodon shenandoah )は、バージニア州シェナンドー国立公園にのみ生息する小型の陸生サラマンダーです。シェナンドーサラマンダーは、わずか3つの山頂のごく狭い範囲に生息しています。生息地の狭さ、種間競争、そして気候変動により、シェナンドーサラマンダーの個体群は絶滅の危機に瀕しています。本種の生息地への人為的影響を軽減することは、個体群の保全と増加を図る上で不可欠です。

説明

成体のシェナンドーサンショウウオは細身で中くらいの大きさで、全長は3.5~4.5インチ(7~10cm)である。[ 6 ]この種には縞模様と縞模様のな​​い2つの異なる体色段階がある。縞模様の色段階では背中の中央に赤から黄色の細い縞模様があり、縞模様のな​​い色段階では均一な暗色で、時折真鍮色の斑点が散在する。[ 7 ]どちらの色段階でも、体の側面に白または黄色の斑点が現れる。シェナンドーサンショウウオは、アカハラサンショウウオ(Plethodon cinereus)と外見が似ている。しかし、この2種は多くの点で区別することができる。シェナンドーサンショウウオの縞模様は背中の面積の3分の1を占めるが、アカハラサンショウウオの縞模様はより広く、背中の面積の約3分の2を占める。さらに、シェナンドーサラマンダーは、 P. cinereusに特徴的な下面の「塩コショウ」模様がなく、頭部はやや大きく丸みを帯びています。シェナンドーサラマンダーは、プレトンドン科に属し、肺を持たず、皮膚表面で呼吸するサラマンダーです。[ 8 ]肺を持たないため、呼吸は皮膚の水分を保つ能力に依存し、体の大きさが制限され、森林地帯などの湿潤な環境が必要になります。本種は主に夜行性で、夜間に餌を探し、日中は岩の割れ目や丸太の下など、暗くて湿った場所に隠れます。[ 6 ]

生涯の歴史

ほとんどの森林性サンショウウオと同様に、シェナンドーサンショウウオはダニハエ、小さな甲虫トビムシ、その他の土壌無脊椎動物を食べます。[ 9 ]シェナンドーサンショウウオの捕食が直接観察されたことは報告されていませんが、シェナンドーサンショウウオの生息地に生息する潜在的な捕食者には、ワオヒゲヘビ短い尾を持つトガリネズミトウヒチョウなどいます。[ 10 ]シェナンドーサンショウウオの生活史はよくわかっていませんが、成体のサンショウウオの生存率が高く、25歳に達するものもいます。[ 6 ]多くのサンショウウオと同様に、シェナンドーサンショウウオの繁殖期は晩春または夏です。[ 11 ]メスのサンショウウオは4歳になるまで繁殖せず、1年おきに平均13個の卵を産みます。卵は湿地で産まれ、1~3ヶ月間孵化する。受精は体内で行われ、発育過程はすべて卵内で行われるため、水中幼生期は存在しない。孵化期間中、メスは巣を守り、採餌は行わない。[ 12 ]

シェナンドーサラマンダーを含むすべてのサラマンダーは、生態系の機能に重要な影響を与えています。サラマンダーは、昆虫やその他の無脊椎動物を捕食することで個体群動態を調整し、穴掘り行動を通じて土壌に空気を送り込み、分解などの大規模なプロセスに影響を与えます。[ 6 ]

分布

生息地の範囲

シェナンドーサンショウウオ種は北アメリカ東部のアパラチア山脈原産だと考えられているが、この種の歴史的豊富さは不明である。[ 7 ]現在、シェナンドーサンショウウオは、バージニア州シェナンドー国立公園内の3つの山、ホークスビル山、ピナクルズ山、ストーニーマン山の北向きの崖錐斜面でのみ見られる(分布図を参照)。3つの崖錐斜面にはそれぞれ、海抜約912メートルの場所に孤立したサンショウウオの個体群が生息している。[ 3 ]崖錐斜面は通常乾燥しているため、シェナンドーサンショウウオは崖錐環境全体に散在する湿った微小生息地で見られるのが一般的である。乾燥した崖錐斜面は最適ではないが、シェナンドーサンショウウオは、アカハラサンショウウオとの競合により、深く湿った土壌のある最適な森林地帯からは排除されている。[ 13 ]

人口規模

2008年/2009年のデータに基づくと、個体数は110,262頭から140,625頭と推定されているが、標識を付けた動物を使った調査が実施されるまでは、現在の個体数の傾向や推定値を確定することはできない。[ 14 ]

主な脅威

アカハラサンショウウオ

シェナンドーサンショウウオは、攻撃的なアカハラサンショウウオとの競争によって脅かされており、乾燥した、最適とは言えない崖錐環境に生息することが制限され、シェナンドーサンショウウオの個体群が森林に覆われた地域に拡大するのを妨げています。[ 15 ]さらに、シェナンドーサンショウウオの崖錐の生息地は、侵食によって崩壊しつつあります。[ 3 ]最終的には、この風化によって土壌が形成され、それに伴って湿度が上昇し、崖錐の環境がアカハラサンショウウオの侵入に適したものになり、シェナンドーサンショウウオの絶滅の可能性が高まります。[ 6 ]

実験室実験と野外実験の両方において、アカハラサンショウウオがシェナンドーサンショウウオに対して攻撃的かつ縄張り意識を持った行動をとることが明らかになっている。[ 16 ] [ 17 ]両種は、涼しく湿度の高い大きな隠れ場所を求めて競争するが、P. cinereusの縄張り意識は、シェナンドーサンショウウオを湿潤な土壌環境から競争的に排除する結果となっている。その結果、乾燥環境への耐性が高いシェナンドーサンショウウオは、アカハラサンショウウオが生存できない崖錐斜面の環境に生息する。[ 18 ]

侵入種

シェナンドー国立公園に生息する外来昆虫種、すなわちマイマイガ( Lymantria dispar dispar ) とヘムロックウーリーアデルジッド( Adelges tsugae ) も、シェナンドーサンショウウオの生存を脅かしている。[ 6 ]マイマイガの幼虫は木の葉を食べるため、広範囲で落葉と木の枯死を引き起こす。この上木林の喪失はシェナンドーサンショウウオの生息地を劇的に変え、地表の水分を減少させ、シェナンドーサンショウウオの獲物を捕らえる能力を変化させる可能性がある。ヘムロックウーリーアデルジッドはシェナンドー国立公園内のヘムロックの枯死の主な原因であり、上木林の喪失と崖錐斜面の生息地の乾燥につながっている。[ 19 ]さらに、ヘムロックの枯死は土壌中のヘムロックの針葉の量を増加させ、土壌の pH を低下させる。酸性雨や大気汚染による酸性沈着も土壌の酸性化に寄与しており、シェナンドー国立公園ではそのことが十分に記録されている。[ 19 ]土壌の酸性化がシェナンドーサンショウウオに直接及ぼす影響は記録されていないが、両生類がこのプロセスに対して非常に脆弱であることが研究で示されている。[ 20 ] [ 21 ]これらの結果は、シェナンドーサンショウウオの生息地における土壌の酸性化が繁殖を減少させ、食糧供給に影響を与え、卵の孵化率を低下させ、新生児サンショウウオの死亡率を増加させる可能性があることを示唆している。[ 6 ]

ツボカビ

Batrachochytrium salamandrivorans、またはサンショウウオツボカビは感染症であるツボカビ症を引き起こし、これが世界中で両生類の個体数を減少させている大きな要因であると考えられている。 [ 22 ] 2016年に米国魚類野生生物局(USFWS)による暫定規則により、すべてのサンショウウオ種が有害両生類のリストに追加されました。この規則により、20属のサンショウウオのあらゆる生体または死骸の標本(部分を含む)の米国への輸入または輸送、および州間、コロンビア特別区、プエルトリコ自治領、または米国の領土または属領間の輸送が禁止されました。 [ 23 ]ただし、動物学、教育、医療、または科学的目的のための許可証がある場合、または連邦政府機関が許可証なしで自らの使用のみを行う場合は除く。 [ 23 ]この暫定規則は、バトラコキトリウム・サラマンドリボランスの侵入、定着、蔓延から野生生物を保護するための積極的な規則でした。この菌類は多くのサンショウウオ種に致命的な影響を与えますが、現在アメリカ合衆国では発見されていません。しかし、この菌類がサンショウウオ種に侵入した場合、非常に壊滅的な影響を与える可能性があります。 [ 23 ]

人為的要因

人為的要因もシェナンドーサンショウウオをさらに危険にさらす可能性があるようです。1994年の回復計画では、上層植生のさらなる衰弱、土壌化学の変化、酸性沈着やその他の大気汚染源に関連するサンショウウオへの直接的な影響が潜在的な脅威であると考えられていました。酸性沈着やその他の大気汚染源によるシェナンドーサンショウウオへの影響はありませんでしたが、両生類が特に山岳地帯で酸性沈着の影響に非常に脆弱であることを示す研究が多数あります。[ 6 ]生息地の酸性化はサンショウウオの食糧供給に影響を与える可能性があり、求愛、卵の孵化率、または新生児の生存率に影響して繁殖を阻害する可能性があります。[ 6 ]研究により、土壌の酸性化によってセアカサンショウウオの個体数が減少することが示されており、シェナンドーサンショウウオも悪影響を受ける可能性があります。[ 6 ]最後に、ハイキングコースの維持管理、使用、バックカントリーでのキャンプにより、シェナンドーサンショウウオの生息地が乱される可能性がある。[ 6 ]

気候変動

気候変動はシェナンドーサラマンダーの生息地にも直接的な影響を与えます。雲底高度は気候変数の影響を受け、シェナンドーサラマンダーの生息適地を縮小し続ける可能性が高いです。[ 24 ]ある研究では、シェナンドーサラマンダーの生息適地は競争的な相互作用に限定されているという従来の仮定とは異なり、標高と生息適地の下限標高が強く相関していることが明らかになりました。[ 24 ]生息適地の下限標高は気候変数に敏感であるため、高地の生息地における気候変動は、この種の分布に直接影響を与えます。[ 24 ]

保全状況

1982年12月、米国魚類野生生物局は、絶滅危惧種または絶滅危惧種として記載するための脊椎動物野生生物の見直しにおいて、シェナンドーサンショウウオを「カテゴリー2」に分類しました。[ 25 ] 1989年、シェナンドーサンショウウオは絶滅危惧種保護法(ESA)に基づき正式に「絶滅危惧」に分類されました。[ 3 ]

シェナンドーサラマンダーは、1994年にIUCNによって絶滅危惧種(E)に初めて指定され、1996年の評価でも絶滅危惧種の地位を維持しました。[ 1 ]   2004年には、シェナンドーサラマンダーは、わずか3か所でしか発見されていないという理由で、IUCNによって危急種D2(VU)に指定されました。[ 1 ]

重要な生息地

2015年、生物多様性センターは、シェナンドーサンショウウオを含む9種の重要生息地を指定するための請願書を提出しました。センターは、米国魚類野生生物局に対し、シェナンドー国立公園内の16,891エーカーをシェナンドーサンショウウオの重要生息地に指定するよう要請しました。[ 26 ]サンショウウオは非常に特殊な生息地条件を必要とし、バージニア州の高山地帯に限定されているため、気候変動、外来種、汚染、そして人間の活動による脅威が高まっています。[ 26 ]この地域を重要生息地に指定することで、国立公園局による管理が相容れない可能性に対処し、サンショウウオ種の保全に有益となるでしょう。[ 26 ]

現在の保全活動

1994年の当初の復興計画

1994年の回復計画では、種間競争により、シェナンドーサラマンダーは他の指定種とは異なると説明されています。この競争のため、個体数の増加、個体の移植、または自然発生する競争相手の減少を試みることは推奨されません。[ 6 ]既知の個体群の間または隣接する崖錐地帯でサラマンダーを再繁殖させる試みは、実現不可能で費用がかかり、不必要です。回復に向けた取り組みは、シェナンドーサラマンダーとアカハラサラマンダーの個体群への人為的影響を最小限に抑えることに重点を置くべきです。[ 6 ]

シェナンドーサラマンダーの回復に必要な措置には、生息域の境界を確定し、新たな個体群の存在を確認すること、既知のサラマンダー個体群を長期にわたってモニタリングすること、除草剤や大気汚染物質などの人為的要因がサラマンダーに与える影響を特定し最小限に抑えること、サラマンダーの生態史の側面を調査すること、公園の維持管理活動とサラマンダーの個体群との整合性を確保すること、そしてサラマンダーに関する情報交換を促進することなどが含まれていた。この回復計画は3会計年度にわたり、総費用15万5000ドルと見積もられた。[ 6 ]

5年ごとのレビュー

2008年2012年には、シェナンドーサンショウウオを含む複数の種を対象とした5年ごとのレビューが実施されました。これらのレビューは、これらの種が絶滅危惧種法に基づいて適切に分類されているかどうかを確認することを目的としていました。どちらのレビューでも、シェナンドーサンショウウオは「絶滅危惧」のステータスを維持しました。[ 27 ] [ 28 ]

米国魚類野生生物局による生物学的見解

2012年、USFWSは国立公園局(NPS)の管理活動に関する生物学的意見を提出し、シェナンドー国立公園の保護のためのいくつかの提案された活動を強調しました。提案された活動は、火災管理、天然資源の保護、そして天然資源の監視と研究に関するものでした。[ 14 ]シェナンドーサンショウウオに特に影響を与える政策として、マイマイガの影響を軽減するための害虫管理技術として、バチルス・チューリンゲンシスの空中散布が提案されました。

シェナンドーサラマンダー回復計画に関する補足調査結果

シェナンドーサラマンダー回復計画に関する追加資料が2019年7月に公開されました。この資料では、2019年時点でシェナンドーサラマンダーを絶滅危惧種リストから除外することがなぜ非現実的であるかが説明されています。[ 29 ] 1994年当時、この種に対する唯一の脅威は、アカハラサラマンダーとの競争でした。人為的な脅威が存在しないため、USFWSは、近い将来にこの種を絶滅危惧種リストから除外またはダウンリストから除外するための基準を確立することは不可能であると判断しました。[ 6 ] [ 29 ]この種は高地固有種であり、生息域は国立公園局によって保護されているため、人為的影響は最小限に抑えられています。[ 6 ] [ 29 ]

しかし、1994年の回復計画以降、入手可能な科学的知見によって当初の分析は疑問視されるようになりました。回復計画の策定以降、気候変動が本種にとって主要な脅威であり、競争に影響を与える可能性があるという証拠が浮上しています。[ 29 ]

将来の保全活動

2020年現在、シェナンドーサラマンダーの保護状況に関する記載事項に変更はありません。しかし、国立公園局(NPS)と米国地質調査所(USGS)は、シェナンドーサラマンダーが他の両生類よりも個体数減少が顕著な理由に焦点を当てた複数の研究を2020年に開始する予定です。生物学者は、これらの研究の終了後に管理計画を策定する予定です。[ 29 ]今後の5年ごとの見直し(2022年に予定)では、回復計画を改訂してリストから除外する基準を追加し、新たな脅威を盛り込む計画の実現可能性を評価することができます。[ 29 ]

参考文献

  1. ^ a b c両生類専門家グループ (2023). Plethodon shenandoah . IUCNレッドリスト絶滅危惧種. 2023 e.T17629A1437677 . 2023年12月11日閲覧
  2. ^ 「シェナンドーサラマンダー(Plethodon shenandoah)」 .環境保全オンラインシステム. 米国魚類野生生物局. 2023年5月6日閲覧
  3. ^ a b c d米国魚類野生生物局 (1989). 絶滅危惧種および絶滅危惧野生生物・植物; チートマウンテンサラマンダーの絶滅危惧種の認定およびシェナンドーサラマンダーの絶滅危惧種の認定.連邦官報, 54 (159), 34464–34468. 54 FR 34464
  4. ^ Highton, Richard; Worthington, Richard D. (1967). 「バージニア州産Plethodon属の新種サンショウウオ」. Copeia . 1967 (3): 617– 626. doi : 10.2307/1442241 . JSTOR 1442241 . 
  5. ^ Frost, Darrel R. (2017). Plethodon shenandoah Highton and Worthington, 1967」 .世界の両生類種:オンラインリファレンス. バージョン6.0 . アメリカ自然史博物館. 2017年9月26日閲覧
  6. ^ a b c d e f g h i j k l m n o pアメリカ魚類野生生物局. 1994. シェナンドーサンショウウオ(プレソドリ・シェナンドー)回復計画. マサチューセッツ州ハドリー. 36 pp.
  7. ^ a b Highton, Richard; Worthington, Richard D. (1967-09-01). 「バージニア州産プレトドン属の新種サンショウウオ」. Copeia . 1967 (3): 617. doi : 10.2307/1442241 . JSTOR 1442241 . 
  8. ^ジョージ R. ツーク (2001)。爬虫類学: 両生類と爬虫類の入門生物学。ヴィット、ローリー J.、コールドウェル、ジャナリー P. (第 2 版)。カリフォルニア州サンディエゴ: Academic Press。ISBN 0-12-782622-X. OCLC  47145828 .
  9. ^ TK Pauley 1980. チートマウンテンサラマンダーの生態学的現状. 米国農務省森林局、ウェストバージニア州エルキンズ. 報告書7798. 160頁.
  10. ^イェーガー、ロバート・G. (1971年7月). 「2種の陸生サンショウウオの分布に影響を与える要因としての競争排除」.生態学. 52 (4 ) : 632– 637. Bibcode : 1971Ecol...52..632J . doi : 10.2307/1934151 . JSTOR 1934151. PMID 28973807 .  
  11. ^ヘアストン, ネルソン G.; ニシカワ, キイサ C.; ステンハウス, サラ L. (1987-07-01). 「陸生サンショウウオの競合種の進化:ニッチ分割か干渉か?」.進化生態学. 1 (3): 247– 262. Bibcode : 1987EvEco...1..247H . doi : 10.1007/BF02067555 . ISSN 1573-8477 . S2CID 24808561 .  
  12. ^ブルックス、モーリス (1948年12月31日). 「チート山サラマンダーに関する覚書」. Copeia . 1948 (4): 239– 244. doi : 10.2307/1438709 . JSTOR 1438709 . 
  13. ^イェーガー、ロバート・G. (1970年9月). 「陸生サンショウウオ2種の競争による絶滅の可能性」. Evolution . 24 (3): 632– 642. doi : 10.2307/2406842 . JSTOR 2406842 . PMID 28562985 .  
  14. ^ a b米国魚類野生生物局 (2012). シェナンドー国立公園の継続的な管理活動に関するプログラム的生物学的意見.
  15. ^イェーガー、ロバート・G. (1974-07-15). 「干渉か搾取か?サラマンダー間の競争の再考」.爬虫類学ジャーナル. 8 (3): 191– 194. doi : 10.2307/1563163 . JSTOR 1563163 . 
  16. ^ Thurow, Gordon (1976年10月25日). 「東部プレトドン(両生類、有尾目、プレトドン科)における攻撃性と競争」. Journal of Herpetology . 10 (4): 277– 291. doi : 10.2307/1563064 . JSTOR 1563064 . 
  17. ^ Gergits, William F.; Jaeger, Robert G. (1990年3月). 「アカハラサンショウウオ(Plethodon cinereus)の生息場所への付着」. Journal of Herpetology . 24 (1): 91. doi : 10.2307/1564297 . JSTOR 1564297 . 
  18. ^イェーガー, ロバート G. (1972). 「陸生サンショウウオ2種間の競争における限られた資源としての食物」.生態学. 53 (3): 535– 546. Bibcode : 1972Ecol...53..535J . doi : 10.2307/1934249 . ISSN 1939-9170 . JSTOR 1934249 .  
  19. ^ a bカステル、AJ;ニュージャージー州ギャロウェイ (1990)。 「バージニア州シェナンドー国立公園の酸性森林土壌における二酸化炭素の動態」。アメリカ土壌科学協会ジャーナル54 (1): 252–257書誌コード: 1990SSASJ..54..252C土井10.2136/sssaj1990.03615995005400010040xISSN 1435-0661 
  20. ^ Corn, PS, Stolzenburg, W., & Bury, RB (1989). コロラド州とワイオミング州における酸性雨研究:山岳両生類と水質化学に関する調査の中間報告. ワシントンD.C.:米国内務省、魚類野生生物局、研究開発局.
  21. ^ Harte, John; Hoffman, Erika (1989). 「酸性沈着物がロッキー山脈のタイガーサラマンダー(Ambystoma tigrtinum)個体群に及ぼす影響」. Conservation Biology . 3 (2): 149– 158. Bibcode : 1989ConBi...3..149H . doi : 10.1111/j.1523-1739.1989.tb00067.x . ISSN 1523-1739 . 
  22. ^ Martel, An, et al. 「Batrachochytrium Salamandrivorans Sp. Nov. 両生類に致死性のツボカビ症を引き起こす」米国科学アカデミー紀要、第110巻、第38号、2013年、15325~15329頁。JSTOR、www.jstor.org/stable/42713321。2020年4月2日にアクセス。
  23. ^ a b c有害野生生物種:サラマンダーツボカビのリスクがあるためサラマンダーをリストに掲載(2016年1月13日)。https ://www.federalregister.gov/d/2016-00452より取得
  24. ^ a b cグラント、エヴァン・H・キャンベル他「高地固有種サラマンダーの生息範囲下限は気候によって決まる」『エコロジー・アンド・エボリューション』第8巻第15号、2018年、7553~7562頁、doi : 10.1002/ece3.4198
  25. ^米国魚類野生生物局 (1982). 絶滅の危機に瀕する野生生物と植物; 絶滅の危機に瀕する種または絶滅の危機に瀕する種としてリストアップするための脊椎動物野生生物の見直し.連邦官報, 47 (251), 58454-60.
  26. ^ a b c生物多様性センター (2015). 米国内務省および米国魚類野生生物局への、北東部9種の重要生息地指定に関する規則制定請願書. https://www.biologicaldiversity.org/campaigns/freshwater_mussels/pdfs/CBD_Critical_Habitat_petition_for_9_northeast_species.pdf
  27. ^米国魚類野生生物局 (2008). 絶滅の危機に瀕する野生生物と植物; リストに掲載されている10種の5年ごとの見直しの開始.連邦官報, 73(15), 3991-93.
  28. ^米国魚類野生生物局 (2012). 絶滅の危機に瀕する野生生物と植物; 北東部9種の5年ごとのレビューの開始.連邦官報, 77 (44), 13251-53.
  29. ^ a b c d e f米国魚類野生生物局チェサピーク湾現地事務所 (2019). シェナンドーサンショウウオ(Plethodon shenandoah)回復計画に関する補足調査結果.