スクルダ

スクルダ
時間範囲:
S. pennataの化石
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 軟甲動物
注文： ストマトポダ
家族： †スカルディダエ科
属: †スクルド・ミュンスター、1840年
タイプ種
†スクルダ・ペンナタ
その他の種
  • † S. spinosa Kunth, 1870
  • † S. syriaca Dames, 1886
同義語
  • ブリア・ギーベル、1857年

スクルダ（北欧神話のスクルドに由来）は、絶滅したシャコ属の一種で、ジュラ紀後期から白亜紀後期にかけてドイツとレバノンにいたことが知られています。複数の種が本属に分類されていますが、現在ではその一部は疑わしいとされ、別の属に移動されています。スクルダは中型の甲殻類で、体長は50mm（2.0インチ）以下でした。スクルダは海洋環境に生息し、捕食動物であったと考えられています。捕食肢の幅広い部分で獲物を叩き潰し、鋭い先端で切り裂いていたと考えられます。

この属は、1840年にドイツのバイエルン州ゾルンホーフェン石灰岩から採集された化石に基づき、ゲオルク・ツー・ミュンスターによって初めて命名されました。本属は中生代シャコとして初めて発見・命名されましたが、当初は等脚類と誤認されていました。シャコ科は一般的にシャコ科に分類されますが、この科は多系統である可能性も示唆されています。

分類学の歴史

初期の歴史

ミュンスターの1840年の論文に示されたS. pennataのオリジナルの化石

スクルド（Sculda）は、 1840年にゲオルク・ツー・ミュンスターによって最初に発見・命名された中生代シャコであり、タイプ種S. pennataを含むものとして記載された。このタイプシリーズは、ドイツ・バイエルン州ゾルンホーフェン石灰岩頁岩から採集された4つの化石標本から構成されている。属名は北欧神話のノルンであるスクルド（ Skuld）に由来する。ミュンスターはスクルドをシャコとは認識せず、等脚類とみなした。これは、これらの標本にはシャコの特徴的な捕食付属肢が保存されていないことが一因である。[ 1 ]

Buria rugosaは、1857年にCG Giebelによって等脚類の新属新種として記載されました。Giebelは、体節数と頭部の形状に基づき、Sculda pennataとは別種であると考えていました。Giebelは、 Buriaが現存する大西洋等脚類と様々な点で類似点と相違点の両方を持つことを発見しました。 [ 2 ]

その後の改訂

この属が最初に命名されてから30年後、クント（1870）はSculda pennataの再記載と、同属に属する2種（S. spinosaとS. pusilla）の命名に関する論文を発表した。研究対象となった標本はベルリン大学コレクションとミュンヘン古生物学コレクションから貸与されたもので、S. pennataの標本24点、 S. spinosaの標本3点、 S. pusillaの標本1点が含まれており、いずれもゾルンホーフェン石灰岩に由来する。さらにクントはBuria rugosaと命名された標本がSculda pennataの標本と同一であることを発見したため、前者は後者の同義語として廃棄された。 [ 3 ]

1872年、シュリューターはレバノンで新しい化石シャコの発見を記録し、Sculda laevisと名付けたが、化石の図示や記載は1874年まで行われなかった。[ 4 ] [ 5 ] 10年以上後、デームズ (1886) は、これまでの化石シャコの研究についてのレビューを発表し、新属Pseudosculdaを立て、S. laevisをそのタイプ種として移し、Pseudosculda laevisと改名した。さらにデームズは、レバノンのハケルで発見された2つの標本に基づいて、新種Sculda syriaca をSculda属に割り当てた。彼はSculdaの特徴を詳細に論じ、その種同士を比較している。しかし、結論のほとんどは古い文献の図に基づいており、デイムズはS. pennata、S. spinosa、S. pusillaの実際の標本を研究していなかった。[ 6 ]

Haugら（2010）は、ゾルンホーフェン石灰岩で発見されたSculdaの化石を多数発表した。彼らは、標本がS. pennataに属するかS. spinosaに属するかの区別が不完全なため難しい場合が多いと指摘し、そのためいくつかの化石は用語法をオープンに保つためにSculda pennata/spinosaとされた。さらに、2つの標本はS. pusillaに割り当てられ、140年前に命名されて以来、この種に言及された最初の標本となった。[ 7 ]しかし、HaugとHaug（2021）は、これら2つの標本が実際にはTyrannosculdaと名付けられた新属であることを発見し、S. pusillaを不確定名（nomen dubium）とした。[ 8 ]

種

この属が命名されてから長年にわたり、いくつかの種がSculda属に分類されてきました。しかし、後にその属名が疑わしいと判断されたり、別の属に再分類されたりした種もいくつかあります。

  • Sculda pennataは、1840年にミュンスターによって記載されたこの属のタイプ種であり、ドイツのバイエルン州でジュラ紀後期のティトニアン期に生息していました。[ 1 ]
  • Sculda spinosaは1870年にA. Kurthによって命名され、ドイツのバイエルン州にジュラ紀後期のティトニアン期に生息していた。[ 3 ]ゾルンホーフェン石灰岩などの産地ではS. pennataと並んで生息することが知られている。S . spinosaは背鰭歯の数、吻の形、体幅が広い点でS. pennataと異なるとされている。しかし、これらの特徴は標本に保存されていないことが多く、体節伸長の程度の違いによるものである可能性があり、両者の区別を困難にしている。S . spinosaはS. pennataとシノニムである可能性も提唱されているが、未確認である。[ 7 ]
  • Sculda syriacaは、レバノンのハケルにあるセノマニアン期の堆積物から採取された標本に基づいて、1886年にW. Damesによって命名されました。[ 6 ]

疑わしい種

S. pusillaの唯一知られている化石。現在はnomen dubiumである。
  • Sculda pusillaは1870年にクントによって、断片的な標本1点に基づいて命名された。[ 3 ]ゾルンホーフェン石灰岩から発見されたいくつかの追加標本は、ハウグら（2010）によって本種に割り当てられた。[ 7 ]しかし、ハウグ＆ハウグ（2021）は、参照された標本はすべてS. pusillaホロタイプで観察された背側の棘列を欠いていることを発見したため、それらはTyrannosculdaという新しい属に移動され、S. pusillaは不確定名（nomen dubium）と宣言された。[ 8 ]

再分類された種

  • Sculda laevis は、1872年にCL Schlüterがレバノンの白亜紀の堆積層から発見された標本につけた名前である。[ 4 ]彼は2年後の1874年にこの種を詳細に記載・図示し、尾節はSculdaによく似ているものの、頭胸部はSquillaとの関連を示唆していると指摘し、その分類に疑問を呈した。[ 5 ] 1886年、W. DamesはS. leavis を彼が新たに設立した属Pseudosculdaに移し、本種はそのタイプ種となった。[ 6 ]
  • Sculda sp.は、1999年にコロンビアのチューロニアン珪質頁岩で発見された単一の化石に、尾節の形態に基づいて暫定的に与えられた名称である。[ 9 ] 2004年にこの標本は、捕食付属肢の外観に基づいてPseudosculdaに再分類された。[ 10 ]しかし、Ahyongら（2007）は、コロンビアの標本は間違いなくPseudosculdaではなく、おそらくpseudosculdid科でもないと述べている。[ 11 ]

説明

Sculdaは小型の甲殻類で、体長は50mm（2.0インチ）を超えません。タイプ種であるS. pennataは体長22～46mm（0.87～1.81インチ）です。S . spinosaはより小型で、Kunth（1870）が分析した3つの標本では体長が31.3～35mm（1.23～1.38インチ）でした。[ 3 ]

上から見たスクルダの3D復元図

Sculda属の甲羅は背腹方向に扁平で、前面から背面にかけて、ほぼ棘状の顕著な溝と隆起が走っている。他のシャコ類と同様に、本属は獲物を捕獲するための大型の捕食付属肢を有し、最前端の一対の捕食付属肢が最も大きい（ただし、各対のサイズ差はTyrannosculda属ほど顕著ではない）。Sculda属の捕食付属肢には棘がなく、前肢（亜末端節）は非常に幅広く大型化している一方、指節（末端節）は鋭く刃状である。このような捕食付属肢の形態は、現代のシャコ類では知られていない。[ 7 ] [ 8 ]

腹肢の背骨には、後方に向いた背歯が列をなしている。尾節は大きく幅広で、両側に2本の尾肢がある。尾肢の縁には顕著な棘があり、羽毛のような外観をしている。付属肢は短く湾曲しており、上から見ると見えない。遊泳用の付属肢である腹肢は二枝で、それぞれが外肢と内肢に分岐している。外肢と内肢はどちらも縁に多数の剛毛を持ち、パドルのような形状をしている。 [ 1 ] [ 8 ]

分類

Sculda は最初に記載されたとき、等脚類の一種であると考えられており、ミュンスターは、体に押し付けられる短く湾曲した脚に基づいて、Cymothoidae科の一種であると示唆しました。 [ 1 ]より多くの化石が発見されるにつれて、Sculda は実際にはシャコであることが明らかになりました。 Dames (1886) は、この属を分類するSculdidae科を設立し、これは今日まで受け入れられている分類です。[ 6 ]この科はUnipeltata亜目に属し、これには現生のシャコのすべてと、中生代および新生代の絶滅種が含まれます。 Sculdidae はもともと単型の科であり、Sculda がそのタイプ属と唯一の属でしたが、21 世紀にさらに 2 つの属 ( NodosculdaとSpinosculda )が割り当てられました。[ 12 ] [ 13 ]

スミスら（2023）は、シャコ類の化石間の系統関係を明らかにするために系統解析を行い、 Sculda属が単系統であることが確認された。しかし、Sculdidae科は多系統であることが判明した。解析結果は、以下の系統図に示されている。 [ 14 ]

ストマトポダ
†アーケオカリス

†ベアドプス・ベアグルチェンシス

アーケオストマポッド
古口蹄類
擬似スカルディッド

古生物学

側面から見たスクルダの復元図。捕食肢が見える。

Sculdaは捕食性の付属肢と他のシャコ類の生態から、肉食性の海生動物であったと考えられる。Sculdaの付属肢の形態は現生シャコ類のいずれとも異なり、前脚（亜末端節）は大きく肥大している一方、先端節（末端節）は鋭く細い。Haugら（2010）は、前脚は獲物を直接攻撃するために用いられ、現代のスマッシャーシャコと同様に叩き潰したり、殴打したりした後、先端節で獲物を解体していた可能性があると提唱した。Sculdaはこの行動を現代のスマッシャーシャコとは独立して発達させており、収斂進化の一例と言える。[ 7 ]

参考文献

  1. ^ a b c dミュンスター、G (1840)。「バイエルン・カルクシーフェルンのUeber einige Isopoden」(PDF)。Beiträge zur Petrefactenkunde (ドイツ語)。3：19～ 23。
  2. ^ギーベル、C (1857)。 「Zur Fauna des lithographischen Schiefers von Solenhofen Z. f. ges」。ナトゥールヴィッセンシャフテン。9 : 373–388 .
  3. ^ a b c d Kunth、A. (1870)。「Ueber wenig bekannte Crustaceen von Solenhofen」。Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft (ドイツ語)。22 (4): 771–802。
  4. ^ a bシュリューター、CL (1872)。 「Ueber einen fossilen STomatopoden von Libanon」。Sitzung-berichte、Verhandlungen des Naturhistori-schen Vereines der Preussischen Rheinlande und Westfalens (ドイツ語)。29 : 194–195 .
  5. ^ a bシュリューター、CL (1874)。 「ユーバー・エイニゲ・ジュラッシシェ・クラスタセーン・タイプン・イン・デア・オベレン・クライデ。1.化石クレブセ・デ・リバノン」。Sitzung-berichte、Verhandlungen des Naturhistori-schen Vereines der Preussischen Rheinlande und Westfalens。31：41～ 45。
  6. ^ a b c dデイムズ、W. (1886-01-01)。"Ueber einige Crustaceen aus den Kreideablagerungen des Libanon"。Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft (ドイツ語)。38 (3): 551–576 .
  7. ^ a b c d e Haug, Joachim T.; Haug, Carolin; Maas, Andreas; Kutschera, Verena; Waloszek, Dieter (2010-09-21). 「中生代新化石に基づくシャコ類（有蝦類、軟甲類）の進化」 . BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 290. Bibcode : 2010BMCEE..10..290H . doi : 10.1186 / 1471-2148-10-290 . ISSN 1471-2148 . PMC 2955030. PMID 20858249 .   
  8. ^ a b c d Haug, Carolin; Haug, Joachim T. (2021-04-16). 「新たな化石シャコとロブスター様形態の収束進化」 . PeerJ . 9 e11124 . doi : 10.7717/peerj.11124 . ISSN 2167-8359 . PMC 8054755. PMID 33959413 .   
  9. ^ Feldmann, Rodney M.; Villamil, Tomas; Kauffman, Erle G. (1999). 「Lagerstatten の大量道徳層序における十脚類および口蹄類甲殻類：コロンビアのチューロニアン期（白亜紀）」 . Journal of Paleontology . 73 (1): 91– 101. Bibcode : 1999JPal...73...91F . doi : 10.1017/S0022336000027578 . S2CID 130008703 . 
  10. ^ Schram, Frederick; Müller, Hans-Georg (2004). Catalog and bibliography of the Fossil and Recent Stomatopoda . Leiden: Backhuys Publishers. ISBN 978-90-5782-144-8. S2CID  82159003 .
  11. ^ Shane T Ahyong; Alessandro Garassino; Barbara Gironi (2007). Archaeosculda phoenicia n. gen., n. sp. (Crustacea, Stomatopoda, Pseudosculdidae) from the Upper Cretaceous (Cenomanian) of Lebanon .
  12. ^ Franţescu, Ovidiu D. (2012-07-07). 「米国テキサス州白亜紀（後期アルビアン）産シャコ類（Stomatopoda: Sculdidae）の新属新種、Nodosculda fisherorum 」 . Journal of Crustacean Biology . 32 (5): 774– 779. Bibcode : 2012JCBio..32..774F . doi : 10.1163/193724012x637221 . ISSN 0278-0372 . S2CID 86727467 .  
  13. ^ Haug, C.; Haug, J.; Waloszek, D. (2009). 「南ドイツ産ジュラ紀後期シャコSpinosculda ehrlichi n. gen. n. sp.の形態と発生」. Palaeodiversity . 2 : 111–118 . S2CID 2601897 . 
  14. ^ Smith, CPA; Aubier, P.; Charbonnier, S.; Laville, T.; Olivier, N.; Escarguel, G.; Jenks, JF; Bylund, KG; Fara, E.; Brayard, A. (2023-03-31). 「シャコ類の進化における大きな空白を埋める - 三畳紀のStomatopoda類初の化石」 Bulletin of Geosciences : 95–110 . doi : 10.3140/bull.geosci.1864 . ISSN 1802-8225 . S2CID 258089800 .  
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