ソリダゴ

ソリダゴ
セイタカアワダチソウ virgaurea var.レオカルパ
科学的分類この分類を編集する
王国： 植物界
クレード: 維管束植物
クレード: 被子植物
クレード: 真正双子
クレード: アステリッド
注文： キク目
家族： キク科
亜科: ヒトデ科
部族： キク科
サブ部族: ソリダギナ科
属: ミルではなくセイタカアワダチソウL. 1753。 1754年
同義語[ 1 ]
  • アクティプシスラフィネスク
  • アスター・リンネの副官。セイタカアワダチソウ(リンネ) クンツェ
  • レイオリゴ・ラフィネスク

セイタカアワダチソウ（Solidago）は、キク科に属する約100種[ 1 ]から120種[ 2 ]の顕花植物です。そのほとんどは、牧草地、平原、サバンナなどの開けた場所に生息する多年生草本です。原産地はメキシコを含む北米がほとんどですが、南米やユーラシア大陸にも少数の種が自生しています[ 1 ] 。アメリカ原産の種の中には、ヨーロッパや世界の他の地域 にも導入されているものも

説明

ヨーロッパアキノキリンソウはBombus cryptarumによって受粉される

セイタカアワダチソウ属は、木質の茎または根茎から生える多年草です。茎は横臥性（這う）から斜行性または直立性まで様々で、高さは5cm（2.0インチ）から1メートル以上まであります。ほとんどの種は分岐しませんが、植物の上部で分岐する種もあります。葉と茎は、無毛（無毛）から様々な形態の軟毛（剛毛、条毛、ヒスパニック、柄腺、または絨毛）まで様々です。一部の種では、基部の葉は開花前に落葉します。葉の縁はほとんどの場合全縁ですが、より深い鋸歯が見られることも多いです。一部の葉は、キク科全体に共通する羽状脈ではなく、三脈脈を示すことがあります。 [ 1 ]

頭花は通常放射状型（明瞭な舌状花と筒状花が共存する典型的なデイジーの頭花）であるが、時には円盤状（混合型、不稔型、雄型、および型の筒状花のみ）である。舌状花のみが雌花で、その他は雄花、両性花または全不稔性。頭花の総苞は鐘形から円筒形または減衰する。小花の花冠は通常黄色だが、少数の種（Solidago bicolorなど）の舌状花は白色である。小花は通常無毛である。頭花は通常 2～35 個の筒状花を含むが、種によっては 60 個に達することもある。花糸は花冠の中央よりも基部近くに挿入される。多数の頭花が通常、複雑な複合花序に集まっており、頭花は複数の総状花序、円錐花序、散房花序、または二次花序（小花がすべて同じ側にある）に配置される。[ 1 ]

セイタカアワダチソウは、細長い倒円錐形から円筒形で、時にやや扁平する。通常8～10本の肋があり、無毛または中程度の剛毛がある。冠毛は非常に大きく、髭状の剛毛が生えている。[ 1 ]

セイタカアワダチソウと訪れるハチ

セイタカアワダチソウは多くの種があり、晩夏に鮮やかな黄金色の頭花を咲かせるため、見分けるのが難しい場合があります。繁殖は、風媒介種子、または地下茎の拡散によって行われ、地下茎は単一の植物から栄養繁殖したクローン群を形成することがあります。セイタカアワダチソウは主に短日植物で、晩夏から初秋にかけて開花します。一部の種は、水分が豊富な場合や、暖かく晴れた天候の場合には、豊富な蜜を分泌します。

Ptarmicoidei節は、時には別の属Oligoneuronとして扱われ、[ 3 ]平らな頂部から丸い散房花序によって省略されます。

分類学

ソリダゴはキク科（旧称キク科）に属し、約23,000種、12族を含む多様性に富んだ広範な系統群で、南極大陸を除くすべての大陸に生息しています。キク科の中で、ソリダゴはAstereae族、Solidagininaeae亜族に属します。[ 4 ]

ソリダゴ属は、形態学的特徴[ 5 ]と分子生物学的証拠 [ 6 ] から単系統であることが示唆されている。[ 7 ]ソリダゴ属のすべての種は多年生草本で、高さ約2cmから2.5mに成長する。黄色から白色の雌花の舌状花と黄色の完全筒状花がソリダゴの花序の特徴であり、その形状は多種多様である。[ 4 ]核rDNAを用いた分子生物学的研究[ 8 ] [ 6 ]では、ソリダゴ属の境界について仮説が立てられているが、亜属レベルでの進化的関係を解析し、ソリダゴをソリダゴに含めるべきか分離すべきかを定義することは困難であった。

キク科の関連属であるChrysoma、Euthamia、Oreochrysumなどは、いずれかの時点でSolidagoに含められてきたが[ 9 ]、形態学的証拠[ 10 ] [ 9 ] [ 11 ]は、そうではないことを示唆している。Solidagoと関連サブグループの形態学的特徴を比較した研究では、著者らは属を分類することの主観性と、北米のキク科の分類に関するより広い傾向の中で属を定義する方法について検討している。Solidago とサブグループの間には、核型の点でほとんどまたは全く違いは見られなかった。しかし、習性、つまり植物の全体的な外観と、一連の形質がどのようにその表現型に寄与するか、冠毛の大きさ、および雄しべ花糸が花冠筒から解放される時期などの外部形態学的特徴は、キク科分類群間の区別に適用されるため、 Solidagoの有用な分類体系である。キク科分類学の一派は、類似した花頭構造を共有するすべての分類群を統合し、この形態からの逸脱を無視する。一方、別の学派は、これらの形態的逸脱をより重視する。著者らは後者の見解を適用すべきだと主張する。形質の相対的な分類学的重要性に関する理論的根拠がないため、著者らは、分類群を定義する際には習性が中心的な形質であるべきであり、その結果、彼らの研究で検討されたすべての亜群（Brachychaeta、Chrysoma、Euthamia、Oligoneuron、Petradoria ）はSolidagoから分離されるべきであると主張している。[ 12 ]

葉の解剖学的研究の結果では、葉肉、束鞘の延長、中脈の構造など、一連の葉の形質における相違点を比較しているが、[ 9 ]は以前の研究の結果と一致していない。[ 12 ]束鞘の延長がないことに基づき、Chrysoma、Euthamia、Gundlachia、およびPetradoria はSolidago以外の別の分類群であるべきであると示唆されている。[ 9 ]しかし、Brachychaeta、Brintonia、Oligoneuron、Oreochrysum、およびAster ptarmicoidesはSolidagoの構成要素とみなされるべきである。まとめると、これらの結果に基づくと、BrachychaetaとOligoneuronとSolidagoの関係は矛盾している。 [ 12 ] [ 9 ]どちらもChrysoma、Euthamia、およびPetradoriaをSolidagoから分離することを支持しある研究では、分類学的証拠に基づき、Solidagoに対するOligoneuronの分類上の位置づけを見直し、Kapoor & Beaudry (1966) と同様に、Solidagoとは別のものとして扱っています[ 10 ]。葉緑体DNAに基づく最初の分子系統学では、Brachychaeta、Brintonia、Oligoneuron、およびOreochrysum をSolidagoの構成要素として扱っています[ 6 ]。ITSデータのコンセンサスツリーを使用した別の研究では、 OligoneuronがSolidagoの一部であることが支持され、[ 13 ] Zhang (1996) の研究結果も支持されています。最近では、ITSとETSデータを組み合わせた分析により、OligoneuronをSolidagoの一部に含めることがさらに裏付けられました[ 8 ]

1980年代まで、 Euthamia属は、両属の種間の形態的類似性、およびSolidago lanceolataとEuthamia graminifoliaの異名の歴史から、 Solidagoの一部であると広く考えられていました。[ 11 ]前述のように、 Solidagoと比較してEuthamiaには束鞘の延長が見られないこと[ 9 ]と、花の形態における差異[ 12 ]は、これらの分類群を区別する根拠を示しています。Euthamiaを属として分類し、線維状の根、無柄の葉、そして主に散房花序などの外部形態的特徴を詳細に記述しました。[ 11 ]

ソリダゴの進化的関係

染色体数の研究と分子系統学の進歩により、ソリダゴ属内の進化的関係についての理解が深まった。ソリダゴの分類学が発表された当時、 [ 10 ]論争を巻き起こしていたChrysoma、Euthamia、Oligoneuron、Petradoriaなどの関連分類群は、この属から除外された。ソリダゴ属の種の数は比較的安定しており、約 120 種で、そのうち約 80 種が北米に生息している。[ 7 ] [ 10 ]新世界の分類群に対する単系統論の支持[ 13 ] [ 5 ]と旧世界の分類群の分類上の困難さから、1990 年代に発表された分類学では[ 10 ]北米の分類群のみが対象とされ、ソリダゴは非単系統として扱われている。既存の分子系統学では、オリゴニューロンを含むことから、ソリダゴは単系統であると支持されている[ 8 ] [ 13 ] [ 7 ] [ 6 ]。

染色体数は、ソリダゴの分類学および属の細胞地理学的歴史を解明する上で貴重な特性であることが証明されています。染色体数が類似している場合は、進化上の近縁関係を示唆する可能性があり、染色体数が異なる場合は、生殖隔離による遠縁関係を示唆する可能性があります。染色体数は北米で広く研究されており、 [ 14 ] [ 15 ]すべてのソリダゴ種の基本染色体数はx=9ですが、2倍、3倍、4倍、6倍、8倍、10倍、12倍、14倍という倍数性レベルが観察されています。

ソリダゴとその関連属の間では核型の違いはごくわずかであるが、 [ 12 ] 複数の細胞型を持つソリダゴの分類群は、1つの細胞型を持つものよりも一般的である。 [ 7 ]染色体数はソリダゴの分類群を区別するための有用な基準であるが、倍数性レベルの頻繁な変動のために問題となる可能性がある。ソリダゴ・ギガンテア複合体では、四倍体が北アメリカ東部に、六倍体がオレゴン州とワシントン州に発生する細胞地理学的パターンが観察された。[ 16 ]細胞地理学的パターンはソリダゴ・カナデンシス複合体でも観察されており、 S. カナデンシス内の六倍体はグレートプレーンズの東で観察されており、ソリダゴ・アルティッシマとして扱われ、グレートプレーンズに発生する二倍体と四倍体はソリダゴ・ギルボカネッセンスとして扱われている。ソリダゴ・プタルミコイデス（Solidago ptarmicoides）の分類学的地位については、ソリダゴ属（Solidago ptarmicoides）のPtarmicoidei節の種との頻繁な交雑により、広範な議論が巻き起こった。[ 1 ]ソリダゴ・プタルミコイデスは、冠毛長の類似や染色体塩基（x=9）といった外部形態学的特徴に基づき、アスター属ではなくソリダゴ属に分類されるべきであると主張された。染色体数に関する情報は、ソリダゴの現在の理解と系統発生において依然として重要な部分を占めている。[ 7 ]

生態学

ゴールデンロッドはキーストーン種と考えられており、北米の花粉交配者の生物多様性にとって最も重要な植物と呼ばれています。[ 17 ] [ 18 ]ゴールデンロッドの種は、多くのチョウ目の種の幼虫の食料源として利用されます。104種もの蝶と蛾が幼虫の宿主植物として利用し、42種のハチはゴールデンロッドの専門家で、食料としてゴールデンロッドのみを訪れます。[ 19 ]チョウ目の幼虫の中には、植物組織に穴を開けてその周りに虫こぶと呼ばれる球根状の組織塊を形成し、その上で幼虫は餌をとります。様々な寄生蜂がこれらの虫こぶを見つけ、産卵管で球根に侵入して幼虫に卵を産みます。キツツキは虫こぶをつついて中心の昆虫を食べることが知られています。[ 20 ]

セイタカアワダチソウは、中国、日本、ヨーロッパ、アフリカなど、原産地以外の世界各地で外来種となっている。[ 21 ] [ 22 ]中央ヨーロッパで園芸植物として導入されたソリダゴ・カナデンシスは野生でよく見られるようになり、ドイツでは在来植物をその自然の生息地から駆逐する外来種とみなされている。

利用と栽培

若いアキノキリンソウの葉は食用になります。[ 23 ]伝統的に、ネイティブアメリカンはいくつかの種の種子を食用としています。[ 24 ]アキノキリンソウを使ったハーブティーが作られることもあります。[ 25 ]

セイタカアワダチソウは、しばしば不正確に、人に花粉症を引き起こすと言われている。 [ 26 ]このアレルギー反応を引き起こす花粉は、主にブタクサ（Ambrosia sp.）によって生成され、セイタカアワダチソウと同​​時に開花し、風によって受粉する。セイタカアワダチソウの花粉は重くて粘着性があるため花から遠くまで飛ばされず、主に昆虫によって受粉する。[ 26 ]しかし、セイタカアワダチソウや他の花を頻繁に扱うとアレルギー反応を引き起こす可能性があり、花屋が転職を余儀なくされるほど刺激が強い場合もある。[ 27 ]セイタカアワダチソウは、ミツバチ、ハエ、スズメバチ、チョウにとって魅力的な蜜源である。セイタカアワダチソウの蜂蜜は、他の蜜が混ざっているため、黒くて濃いことが多い。しかし、蜜の出が良いときは、軽く（多くの場合水のように透明で）、スパイシーな味の単花蜜が作られる。ミツバチがアキノキリンソウから作った蜂蜜を熟成させる間は、独特の匂いと味がしますが、完成した蜂蜜ははるかにまろやかです。

セイタカアワダチソウは、地域によっては幸運の象徴とされています。[ 28 ]北米では雑草とみなされることが多いですが、ヨーロッパでは侵略的外来種とみなされており、イギリスの園芸家がセイタカアワダチソウを庭の植物として取り入れました。セイタカアワダチソウは、1980年代にアメリカの園芸（野生の花の園芸以外）である程度受け入れられ始めました。

ゴールデンロッドは黄色の染料やレーキ顔料を作るのに使われます。

栽培種

栽培されているアキノキリンソウには、S. bicolor、S. caesia、S. canadensis、S. cutleri、S. riddellii、S. rigida、S. shortii、S. virgaureaなどがある。[ 29 ]

数多くの栽培品種が選抜されており、その中には交雑種由来のものもいくつか含まれています。アスターとの交雑種と推定される「ソリダスター」は、花が淡黄色で、アスター同様、ドライフラワーにも適しています。分子生物学的証拠やその他の知見から、ソリダスター（少なくとも栽培品種「レモア」）は、ソリダゴ・プタルミコイデス（Solidago ptarmicoides）とソリダゴ・カナデンシス（Solidago canadensis ）の交雑種であることが示唆されています。ソリダゴ・プタルミコイデスは現在ソリダゴに分類されていますが、ここで言う「アスター」はおそらくアスターです。[ 8 ]

栽培品種「ゴールデンモサ」[ 30 ] とS. × luteus「レモア」[ 31 ]は、王立園芸協会のガーデンメリット賞を受賞しました。[ 32 ]

工業用途

発明家トーマス・エジソンは、天然に含まれるゴムを生産するために、アキノキリンソウの実験を行った。 [ 33 ]エジソンは、各植物のゴム含有量を最大化するための施肥と栽培方法を考案した。[ 34 ]彼の実験により、ゴム含有量が12％にもなる高さ12フィート（3.7メートル）の植物が生まれ、この新しい変種はSolidago edisoniと名付けられ、[ 35 ] [ 36 ]またはSolidago edisonianaとも呼ばれた。[ 37 ]友人ヘンリー・フォードから贈られたモデルTのタイヤは、アキノキリンソウで作られていた。ジョージ・ワシントン・カーバーと同様に、ヘンリー・フォードは土壌の再生特性と、ピーナッツや大豆などの代替作物からプラスチック、塗料、燃料などの製品を生産できる可能性に深い関心を抱いていた。[ 38 ]

フォードは長い間、世界はやがてガソリンの代替品を必要とすると考え、代替燃料としてエタノール（穀物アルコール）の生産を支持した。[ 39 ] 1942年に彼は大豆から作られた軽量プラスチックボディの車を発表した。フォードとカーバーは1934年に手紙のやり取りを始め、 1937年にジョージ・ワシントン・カーバーがミシガンを訪れた後、お互いを尊敬し合うようになった。ダグラス・ブリンクリーがフォードの歴史を記した「Wheels for the World」[ 40 ]に書いているように、フォードはタスキーギ大学に惜しみなく寄付してカーバーの実験に資金を提供し、カーバーはジョージア州ウェイズのフォード農園で作物の監視を手伝う一時期を過ごした。

第二次世界大戦が始まる頃には、フォードは何度もタスキーギを訪れ、ジョージ・ワシントン・カーバーを説得してディアボーンに招き、戦時中のゴム不足を補うための合成ゴムの開発を手伝ってもらった。カーバーは1942年7月19日に到着し、ディアボーンの古い水道施設の建物に実験室を構えた。フォードと共にサツマイモやタンポポなど様々な作物の実験を行い、最終的に雑草のセイタカアワダチソウからゴムの代替品を商業的に実現可能なものにする方法を考案した。[ 41 ]カーバーは1943年1月に、フォードは1947年4月に亡くなったが、両校の関係はその後も良好に続き、1990年代後半にもフォードはタスキーギのジョージ・ワシントン・カーバー・スクールに2年間で400万ドルの助成金を授与している。[ 42 ]

第二次世界大戦中、アキノキリンソウをゴムの原料として商業化するための広範なプロセス開発が行われた。[ 43 ]ゴムは葉にのみ含まれており、茎や花には含まれていない。[ 44 ]葉に含まれるゴムの含有量は通常7%である。得られるゴムは分子量が低く、粘着性が強く、引張特性が悪い化合物となる。[ 45 ]

伝統医学

ソリダゴ・ビルガウレアは、伝統的な腎臓強壮剤として、漢方薬の実践者によって、細菌感染や腎臓結石によって引き起こされる炎症や刺激に対抗するために使用されています。 [ 46 ] [ 47 ]ゴールデンロッドは、カリウムスープや特定のジュースと組み合わせて、治癒断食中に腎臓や膀胱を浄化するための処方にも使用されています。 [ 47 ]一部のネイティブアメリカン文化では、伝統的に葉を噛んで喉の痛みを和らげ、根を噛んで歯痛を和らげます。 [ 28 ]

薬効探索

欧州医薬品庁（EMA）によるSolidago virgaureaに関する様々な評価において、非臨床データから利尿作用、抗炎症作用、抗酸化作用、鎮痛作用、鎮痙作用、抗菌作用、抗真菌作用、抗癌作用、免疫調節作用が示されています。しかし、これらの作用は単一の成分によるものではないため、Solidagoの花序全体を有効成分とみなす必要があります。[ 48 ]

文化的意義

セイタカアワダチソウは、アメリカ合衆国ケンタッキー州（1926年制定）とネブラスカ州（1895年制定）の州花です。背の高いセイタカアワダチソウであるSolidago altissimaは、 2003年にサウスカロライナ州の州花に指定されました。[ 49 ]スイートセイタカアワダチソウ（Solidago odora ）はデラウェア州の州草です。[ 50 ]セイタカアワダチソウはかつてアラバマ州の州花でしたが、後にツバキに取って代わられました。[ 51 ]

多様性

ケララ州のソリダゴ・カナデンシス
ソリダゴ・レピダ
ソリダゴ・ムルティラディアタ
ソリダゴ・プタルミコイデス
ソリダゴ・ネモラリス
セイタカアワダチソウ velutina ssp.スパーシフローラ
ソリダゴ・スペクタビリス
Eurosta solidaginisによるSolidago sp.の虫こぶ
ソリダゴ属とジガーバチ（Sphex ichneumoneus）
ソリダゴ・シンプレックスの果実

受け入れられる種

出典[ 52 ]

自然交雑種

  • セイタカアワダチソウ×アスペルラDesf. ( S.rugosa × S.sempervirens ) [ 52 ]
  • セイタカアワダチソウ× beaudryi Boivin ( S.rugosa × S.uliginosa ) [ 52 ]
  • セイタカアワダチソウ×カルシコーラ(フェルナルド) フェルナルド– 石灰岩のセイタカアワダチソウ[ 52 ]
  • セイタカアワダチソウ×エルスキネイ・ボイビン( S. canadensis × S. sempervirens ) [ 52 ]
  • セイタカアワダチソウ×ニーデレデリ[ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ]ケク[ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] ( S. canadensis × S. virgaurea ) [ 53 ] [ 55 ] [ 56 ]
  • セイタカアワダチソウ× ovata Friesner ( S. sphacelata × S. ulmifolia ) [ 52 ]
  • セイタカアワダチソウ× ulmicaesia Friesner ( S. caesia × S. ulmifolia ) [ 52 ]

以前は含まれていた

かつてはSolidago属と考えられていた多くの種は、現在ではBrintonia、Duhaldea、Euthamia、Gundlachia、Inula、Jacobaea、Leptostelma、Olearia、Psiadia、Senecio、Sphagneticola、Symphyotrichum、Trixisなど他の属に適していると考えられています。[ 52 ]

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