共生
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共生説では、古細菌と好気性細菌の融合によって好気性ミトコンドリアを持つ真核生物が誕生し、2度目の融合で葉緑体が加わり緑色植物が誕生したとされています。リン・マーギュリスによる最初の理論では、さらに予備的な融合が提案されていましたが、これは十分に裏付けられておらず、現在では一般的に信じられていません。[ 1 ]

共生説（細胞内共生説、あるいは連続細胞内共生説[ 2 ]）は、真核細胞が原核生物から起源する進化論の主要な理論である。[ 3 ]この理論によれば、ミトコンドリア、葉緑体などのプラスチド、そしておそらくは真核細胞の他の細胞小器官は、かつて自由生活していた原核生物（古細菌よりも細菌に近い）が細胞内共生によって互いに取り込まれた結果生じたとされる。ミトコンドリアは系統学的にリケッチア目細菌と関連があると考えられており、一方、葉緑体はシアノバクテリアと関連があると考えられている。

葉緑体はもともと独立した生物であり、他の単細胞生物と共生関係を築いたという考えは、アンドレアス・シンパーなどの研究者によって19世紀に提唱された。細胞内共生説は、1905年と1910年にロシアの植物学者コンスタンチン・メレシュコフスキーによって提唱され、1967年にはリン・マーギュリスによって微生物学的証拠に基づいて提唱・実証された。

共生説を支持する多くの証拠の中には、ミトコンドリアとプラスチドが独自の染色体を持ち、細胞の残りの部分の有性生殖とは並行して2つに分裂することで再生すること、一部のミトコンドリアとプラスチドの染色体は細菌の環状染色体に似た単一の環状 DNA 分子であること、ポリンと呼ばれる輸送タンパク質がミトコンドリアと葉緑体の外膜だけでなく、細菌の細胞膜にも見られること、カルジオリピンがミトコンドリアの内膜と細菌の細胞膜にのみ見られることなどがあります。

歴史

コンスタンチン・メレシュコフスキーが1905年に作成した生命の樹図。共生細菌が核と葉緑体を形成し、共生するという2つの共生過程を経て複雑な生命体が誕生したことを示しています。[ 4 ]

ロシアの植物学者コンスタンチン・メレシュコフスキーは、1905年の著書『植物界における色素胞の性質と起源』で初めて共生説（ギリシャ語のσύν syn「共に」、βίος bios「生命」、γένεσις genesis 「起源、誕生」に由来）の概要を示し、その後、1910年の著書『共生説の基礎となる二つのプラズマの理論、生物の起源に関する新たな研究』でそれを詳述した。[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]メレシュコフスキーは、複雑な生命体は、共生細菌が組み込まれて核と葉緑体が順次形成されるという二度の共生によって発生したと提唱した。[ 4 ]メレシュコフスキーは植物学者アンドレアス・シンパーの研究を知っていた。1883年、シンパーは緑色植物の葉緑体の分裂が自由生活性のシアノバクテリアのものとよく似ていることを観察した。シンパーは、緑色植物は2つの生物の共生的結合から発生したと暫定的に提案していた（脚注） 。 [ 8 ] 1918年、フランスの科学者ポール・ジュール・ポルティエは「共生者」を出版し、ミトコンドリアは共生のプロセスから発生したと主張した。 [ 9 ] [ 10 ]イヴァン・ヴァーリンは1920年代にミトコンドリアが細胞内共生起源という考えを提唱した。 [ 11 ] [ 12 ] ロシアの植物学者ボリス・コゾ＝ポリャンスキーは、ダーウィンの進化論の観点からこの理論を初めて説明した。[ 13 ] 1924年の著書『生物学の新原理 共生理論に関する論文』 [ 14 ]の中で、彼は「共生理論は共生現象に基づく選択理論である」と書いている。[ 15 ]

これらの理論は、 1961年と1962年にハンス・リスなどがシアノバクテリアと葉緑体のより詳細な電子顕微鏡による比較を行うまで、支持を集めなかった。[ 16 ] [ 17 ]これらは、プラスチドとミトコンドリアが独自のDNAを持っているという発見と相まって、[ 18 ] 1960年代に共生の概念を復活させることになった。 リン・マーギュリスは、1967年の論文「有糸分裂細胞の起源について」で微生物学的証拠を用いてこの理論を推し進め、実証した。[ 19 ]彼女は1981年の著書「細胞進化における共生」で、真核細胞は、真核生物の鞭毛と繊毛に発達した細胞内共生スピロヘータを含む相互作用する実体の共同体として発生したと主張した。この最後の考えは、鞭毛がDNAを持たず、細菌や古細菌との超微細構造上の類似性を示さないため、あまり受け入れられていない（鞭毛の進化および原核生物の細胞骨格も参照）。マーギュリスとドリオン・セーガンによると、[ 20 ]「生命は戦闘によって地球を征服したのではなく、ネットワーク化（すなわち協力）によって」である。クリスチャン・ド・デューヴは、ペルオキシソームが最初の細胞内共生者であり、地球の大気中の遊離分子状酸素の増加に細胞が耐えられるようにしたのではないかと提唱した。しかし、現在ではペルオキシソームは新規に形成された可能性が示唆されており、共生起源説とは矛盾している。[ 21 ]ミトコンドリアと葉緑体の起源を共生説とする基本理論は、現在では広く受け入れられている。[ 3 ]

共生発生論は、ダーウィンの当初の構想には含まれていなかった進化的発達のメカニズムを提唱することで、進化の歴史に革命をもたらしました。共生発生論は、進化の主要な進歩、特に真核細胞の起源は、漸進的な突然変異と個体間の競争、すなわち古典的な自然選択ではなく、共生的融合によって生じた可能性があることを示しました。したがって、共生理論は、細胞内共生が、自然選択だけでは説明できない進化上の新規性を生み出す強力な力である可能性を示唆しています。[ 22 ]

細胞内共生生物から細胞小器官へ

真核細胞の起源に関する自家モデル。ミトコンドリアを持たない真核生物は存在したことがなく、核はミトコンドリアと同時に獲得されたことが現在の証拠から示されている。[ 23 ]

生物学者は通常、細胞小器官と共生生物（他の生物の内部で生息する生物全体）を、そのゲノムサイズの縮小によって区別する。[ 24 ]共生生物が細胞小器官に進化するにつれて、その遺伝子の大部分が宿主細胞のゲノムに移される。[ 25 ]そのため、宿主細胞と細胞小器官は、細胞小器官が必要とするが現在は細胞によって製造されているタンパク質産物を細胞に戻すための輸送機構を開発する必要がある。[ 26 ]

自由生活の祖先

アルファプロテオバクテリアは、かつてミトコンドリアに最も近縁の自由生活生物であると考えられていました。[ 26 ]その後の研究では、ミトコンドリアはペラギバクテリア目細菌、特にSAR11系統に属する細菌に最も近縁であることが示されています。 [ 27 ] [ 28 ]

窒素固定糸状シアノバクテリアは、プラスチドに最も近縁な自由生活生物である。[ 26 ] [ 29 ] [ 30 ]

シアノバクテリアとアルファプロテオバクテリアはどちらも、数千のタンパク質をコードする大きな（6 Mb超）ゲノムを維持しています。[ 26 ]プラスチドとミトコンドリアは、細菌の同族と比較するとゲノムサイズが劇的に縮小しています。[ 26 ]光合成生物の葉緑体ゲノムは通常120〜200 kbで[ 31 ] 、 20〜200個のタンパク質をコードしています[ 26 ] 。また、ヒトのミトコンドリアゲノムは約16 kbで、37個の遺伝子をコードしており、そのうち13個はタンパク質です。[ 32 ]しかし、シアノバクテリアから進化したことが判明している色素胞を持つ淡水アメーバであるPaulinella chromatophoraの例を使用して、 Keeling と Archibald は、これが唯一の可能な基準ではないと主張しています。もう1つは、宿主細胞が以前の共生生物の分裂の制御を引き継ぎ、それによって細胞自身の分裂と同期させているというものである。[ 24 ] Nowackと彼女の同僚は色素胞（1.02 Mb）の遺伝子配列を決定し、これらの光合成細胞によってコードされているタンパク質は867個だけであることを発見した。最も近い自由生活シアノバクテリアであるSynechococcus属（ゲノムサイズ3 Mb、3300個の遺伝子を持つ）と比較すると、色素胞は劇的なゲノム縮小を起こしていることが明らかになった。色素胞には光合成を担う遺伝子が含まれていたが、他の生合成機能を実行できる遺伝子が欠如していた。この観察結果は、これらの共生細胞がその生存と成長のメカニズムを宿主に大きく依存していることを示唆している。したがって、これらの色素胞は、ミトコンドリアやプラスチドと比較して、細胞小器官特有の機能を持たないことが判明した。この違いは、光合成細胞小器官の初期進化を促進した可能性がある。 [ 33 ]     

遺伝子の自律性の喪失、すなわち細胞内共生生物からの多くの遺伝子の喪失は、進化のごく初期に起こった。[ 34 ]元の細胞内共生生物のゲノム全体を考慮すると、進化の過程で遺伝子が辿る運命には主に3つ考えられる。1つ目は機能的に冗長な遺伝子の喪失であり、[ 34 ]すでに核内に存在している遺伝子が最終的に失われる。2つ目は遺伝子の核への移行であり、3つ目は遺伝子がかつて生物であった細胞小器官に残ることである。 [ 26 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]細胞内共生生物の自律性と宿主との統合の喪失は、主に核遺伝子転移に起因すると考えられる。[ 37 ]進化の過程で細胞小器官ゲノムが大幅に縮小したため、核遺伝子は拡大し、より複雑になった。[ 26 ]その結果、多くのプラスチドとミトコンドリアのプロセスは核にコード化された遺伝子産物によって駆動される。[ 26 ]さらに、細胞内共生生物に由来する多くの核遺伝子は、その細胞小器官とは無関係な新しい機能を獲得している。[ 26 ] [ 37 ]

遺伝子伝達のメカニズム

遺伝子伝達のメカニズムは完全には解明されていませんが、この現象を説明する複数の仮説が存在します。考えられるメカニズムとしては、相補DNA（cDNA）仮説とバルクフロー仮説があります。[ 26 ] [ 35 ]

cDNA仮説は、メッセンジャーRNA （mRNA）を用いて遺伝子を細胞小器官から核へ輸送し、そこでcDNAに変換されてゲノムに組み込まれるという仮説である。[ 26 ] [ 35 ] cDNA仮説は顕花植物のゲノム研究に基づいている。ミトコンドリア内のタンパク質コードRNAは、細胞小器官特異的なスプライス部位と編集部位を用いてスプライシングと編集を受ける。しかし、一部のミトコンドリア遺伝子の核コピーには細胞小器官特異的なスプライス部位が含まれておらず、mRNAが処理された中間体であることを示唆している。編集されたミトコンドリアcDNAは核ゲノムと組み換えられる可能性は低く、本来のミトコンドリアゲノムと組み換えられる可能性が高いことから、cDNA仮説はその後修正されている。編集されたミトコンドリア配列がミトコンドリアゲノムと再結合すると、ミトコンドリアゲノムにはミトコンドリアスプライス部位が存在しなくなります。したがって、その後の核遺伝子導入においてもミトコンドリアスプライス部位は失われます。[ 26 ]

バルクフロー仮説はcDNA仮説に代わる仮説であり、遺伝子伝達のメカニズムはmRNAではなく、DNAの漏出であると主張している。[ 26 ] [ 35 ]この仮説によれば、オートファジー（通常の細胞破壊）、配偶子形成（配偶子の形成）、細胞ストレスといった細胞小器官の障害によってDNAが放出され、核内に取り込まれ、非相同末端結合（二本鎖切断の修復）によって核DNAに組み込まれる。[ 35 ]例えば、細胞内共生の初期段階では、主要な遺伝子伝達が欠如していたため、宿主細胞は細胞内共生菌をほとんど、あるいは全く制御できなかった。細胞内共生菌は宿主細胞とは独立して細胞分裂を行い、その結果、宿主細胞内に多くの細胞内共生菌の「コピー」が生成された。一部の細胞内共生菌は溶解（バースト）し、高レベルのDNAが核内に取り込まれた。同様のメカニズムは、遺伝子転移率が高く、細胞内に複数の葉緑体を持つタバコ植物でも起こると考えられています。[ 34 ]さらに、バルクフロー仮説は、細胞小器官遺伝子の非ランダムなクラスターの存在によっても支持されており、複数の遺伝子が同時に移動することを示唆しています。[ 35 ]

フォード・ドゥーリトルは、（そのメカニズムが何であれ）遺伝子移動はラチェットのように働き、細胞小器官から核ゲノムへの遺伝子の一方向の移動をもたらすと提唱した。[ 38 ]細胞小器官の遺伝物質が核ゲノムに組み込まれると、その遺伝子の細胞小器官コピーか核コピーのいずれかが集団から失われる可能性がある。細胞小器官コピーが失われ、それが固定されるか、遺伝的浮動によって失われた場合、遺伝子は核に正常に移動される。核コピーが失われた場合、水平遺伝子移動が再び起こり、細胞は核への遺伝子移動を「再試行」することができる。[ 38 ]このラチェットのような方法で、細胞小器官の遺伝子は進化の過程で核ゲノムに蓄積していくと予想される。[ 38 ]

原ミトコンドリアの細胞内共生

ミトコンドリアの起源に関する細胞内共生説は、原真核生物が原ミトコンドリアを取り込み、この細胞内共生生物が細胞小器官になったことを示唆しています。これは真核生物の創造である真核発生における重要なステップです。 [ 39 ]

ミトコンドリア

内部共生生物：ミトコンドリアは、自由生活性のアルファプロテオバクテリア細胞のような基質と膜を持ち、そこから派生している可能性があります

ミトコンドリアは、炭素系高分子を代謝して細胞のエネルギー運搬分子であるATPを合成する細胞小器官である。[ 40 ]ミトコンドリア内のDNAとmtDNA由来のタンパク質の存在は、この細胞小器官が原核生物に統合される前は原核生物であった可能性を示唆している。[ 41 ]ミトコンドリアは、宿主細胞とゲノムの一部を共有し、同時に分裂し、互いにエネルギー生産手段を提供することから、細胞内共生生物ではなく細胞小器官とみなされている。[ 41 ]細胞内膜系と核膜は、原ミトコンドリアに由来すると考えられている。[ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]

核膜

核の存在は、真核生物と原核生物の大きな違いの1つである。[ 45 ]真核生物と原核生物の間で保存されている核タンパク質の一部は、これら2つのタイプが共通の祖先を持っていたことを示唆している。[ 46 ]核形成の背後にある別の理論は、初期の核膜タンパク質が細胞膜を折り畳み、核膜のような孔のある球体を形成したというものである。[ 47 ] 核膜を形成する方法として、細胞がそのために細胞膜を折り畳む代謝プロセスを開発する場合よりも、細胞内共生はエネルギー消費が少ないと予想される。[ 43 ]エネルギーを生成するミトコンドリアなしで取り込まれた細胞を消化することは、宿主細胞にとって困難だったであろう。[ 42 ]この見方では、膜結合した泡またはプロトミトコンドリアから出た小胞が核膜を形成した可能性がある。[ 42 ]

初期真核細胞が原ミトコンドリアを統合した共生過程には、古細菌宿主ゲノムを活性酸素種の放出から保護する役割が含まれていた可能性が高い。活性酸素種は原ミトコンドリアによる酸化リン酸化とATP産生の過程で形成されたと考えられる。核膜は、活性酸素種による核ゲノムDNA損傷を防ぐための適応的イノベーションとして進化した可能性がある。 [ 48 ]祖先の原ミトコンドリアゲノムから核ゲノムへの遺伝子の大量転移は、初期真核生物の進化の過程で起こった可能性が高い。[ 49 ]核膜によって活性酸素種に対する核ゲノムのより強力な保護が得られたことが、この遺伝子転移の適応的利益を説明できるかもしれない。

細胞内膜系

真核細胞における細胞内膜系の図

現代の真核細胞は、細胞内外への産物や老廃物の輸送に細胞内膜系を利用している。核膜小胞と細胞内膜小胞の膜は、類似の膜タンパク質で構成されている。[ 50 ]これらの小胞は、それらが由来する、または輸送される先の細胞小器官と類似の膜タンパク質を共有している。[ 51 ]これは、核膜を形成したものが細胞内膜系も形成したことを示唆している。原核生物は真核生物のような複雑な内部膜ネットワークを持たないが、外膜から細胞外小胞を生成することができた。[ 42 ]初期の原核生物が原始真核生物に消費された後も、原核生物は細胞内に蓄積する小胞を生成し続けたと考えられる。[ 42 ]小胞の内部成分の相互作用により、細胞内膜系の一部である小胞体とゴルジ体が形成されたと考えられる。 [ 42 ]

細胞質

1998年にロペス＝ガルシアとモレイラによって提唱された共栄養仮説は、真核生物は、古細菌、発酵性デルタプロテオバクテリア、そしてミトコンドリアとなったメタン資化性アルファプロテオバクテリアの代謝能力を組み合わせることで発生したと示唆していました。[ 52 ] 2020年、同じチームは共栄養仮説を更新し、水素を生成するプロメトアーキアと硫黄を酸化するデルタプロテオバクテリアを対象としました。好気呼吸と嫌気呼吸の両方が可能で、硫黄を酸化できる3番目の生物、アルファプロテオバクテリアがミトコンドリアに進化しました。このアルファプロテオバクテリアは光合成も行えた可能性があります。[ 53 ]

日付

原核生物から真核生物への移行がいつ起こり、最初のクラウングループの真核生物が地球上にいつ現れたかという問題は未解決である。真核生物に確実に割り当てることができる既知の最古の体化石は、インドの1631億年前のデオナール層から発見された棘形質のアクリタークである。 [ 54 ]これらの化石は、ミトコンドリアによって維持される洗練された形態生成細胞骨格を持つ、派生した後核真核生物として今でも識別できる。[ 55 ]この化石証拠は、アルファプロテオバクテリアの細胞内共生による獲得が16億年前より前に起こったに違いないことを示している。分子時計もまた、最後の真核生物の共通祖先を推定するために使用されてきたが、これらの方法には大きな固有の不確実性があり、日付の範囲が広い。妥当な結果には約18億年前という推定が含まれる。[ 56 ] 23億年前という推定値[ 57 ]も妥当と思われる。さらに、地球史上最も顕著な生物地球化学的変動の一つである古原生代初期の大酸化イベントと一致するという魅力もある。当時の大気中の酸素濃度の顕著な上昇は、真核生物の進化の一因となり、酸素を解毒するミトコンドリアの進化を促したと示唆されている。[ 58 ]あるいは、大酸化イベントは真核生物の進化と、それが有機炭素の輸出と埋没に与えた影響の結果である可能性もある。[ 59 ]

オルガネラゲノム

プラストームとミトゲノム

ヒトミトコンドリアゲノムは、2つのrRNA（青）、22のtRNA（白）、および13の酸化還元タンパク質（黄、オレンジ、赤）をコードする遺伝子を保持しています

一部の細胞内共生遺伝子は細胞小器官に残存します。プラスチドとミトコンドリアは、rRNA、tRNA、酸化還元反応に関与するタンパク質、そして転写、翻訳、複製に必要なタンパク質をコードする遺伝子を保持しています。細胞小器官がゲノムの一部を保持する理由については多くの仮説が提唱されていますが、すべての生物に当てはまる仮説はなく、依然として議論が続いています。疎水性仮説は、疎水性が高い（水を嫌う）タンパク質（酸化還元反応に関与する膜結合タンパク質など）は細胞質を容易に輸送できないため、それぞれの細胞小器官にコードされている必要があるとしています。コード不一致仮説は、細胞小器官と核の間で遺伝コードが異なることとRNA編集が、細胞小器官間の輸送の制限の原因であるとしています。酸化還元制御仮説は、酸化還元反応タンパク質をコードする遺伝子は、修復の必要性とこれらのタンパク質の合成を効果的に結びつけるために保持されているとしています。例えば、プラスチドから光合成系の1つが失われると、中間電子伝達体が過剰な電子を失ったり受け取ったりすることがあり、光合成系の修復が必要であるというシグナルが送られます。核へのシグナル伝達と細胞質タンパク質の細胞小器官への輸送には時間差があり、その結果、有害な活性酸素種が生成されます。最終的な仮説は、膜タンパク質、特に酸化還元反応に関与するタンパク質の組み立てには、サブユニットの協調的な合成と組み立てが必要であるというものです。しかし、翻訳とタンパク質輸送の協調は細胞質内では制御がより困難です。[ 26 ] [ 31 ] [ 34 ] [ 60 ]

非光合成性プラスチドゲノム

ミトコンドリアとプラスチドの遺伝子の大部分は、光合成（プラスチド）または細胞呼吸（ミトコンドリア）に関与するタンパク質をコードする遺伝子の発現（転写、翻訳、複製）に関連しています。光合成または細胞呼吸の喪失は、それぞれプラスチドゲノムまたはミトコンドリアゲノムの完全な喪失につながると予測されるかもしれません。[ 26 ] [ 31 ] [ 34 ]ミトコンドリアの子孫（ミトソームとヒドロゲノソーム）が細胞小器官ゲノム全体を失った例は数多くありますが、 [ 51 ]非光合成性プラスチドは小さなゲノムを保持する傾向があります。この現象を説明する主な仮説は2つあります。[ 34 ] [ 61 ]

必須tRNA仮説は、RNA産物（tRNAおよびrRNA）をコードする遺伝子がプラスチドから核へ機能的に遺伝子転移したという記録がこれまで存在しないことを指摘する。その結果、プラスチドは自ら機能的なRNAを合成するか、核内のRNAを輸入する必要がある。しかしながら、tRNA-GluおよびtRNA-fmetをコードする遺伝子は不可欠であると考えられる。プラスチドはヘム生合成を担っており、その前駆体分子としてプラスチドがコードするtRNA-Glu（trnE遺伝子由来）を必要とする。他のRNAをコードする遺伝子と同様に、trnEは核へ移行できない。さらに、trnEは高度に保存されているため、細胞質tRNA-GluにtrnEが置換される可能性は低い。trnEにおける単一塩基の変化はヘム合成の喪失につながる。 tRNA-ホルミルメチオニン（tRNA-fmet）遺伝子もプラスチドゲノムにコードされており、プラスチドとミトコンドリアの両方における翻訳開始に必須である。ミトコンドリアがタンパク質を翻訳している限り、プラスチドはtRNA-fmet遺伝子を発現し続ける必要がある。[ 34 ]

限定された窓仮説は、非光合成性プラスチドにおける遺伝子の保持について、より一般的な説明を提供する。[ 61 ]この仮説によれば、遺伝子は細胞小器官の撹乱に続いて核に運ばれる。[ 35 ]撹乱は共生の初期段階では一般的であったが、宿主細胞が細胞小器官の分裂を制御できるようになると、真核生物は細胞あたり1つのプラスチドのみを持つように進化することができた。プラスチドが1つしかないと、遺伝子の伝達が大幅に制限される[ 34 ] 。これは、単一のプラスチドの溶解が細胞死につながる可能性が高いためである。[ 34 ] [ 61 ]この仮説と一致して、複数のプラスチドを持つ生物は、単一のプラスチドを持つ生物と比較して、プラスチドから核への遺伝子伝達が80倍増加している。[ 61 ]

証拠

ミトコンドリアや葉緑体を含むプラスチドが細菌から発生したという証拠は数多くあります。[ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ]

  • 新しいミトコンドリアとプラスチドは、細菌や古細菌が用いる細胞分裂の形態である二分裂によってのみ形成される。 [ 67 ]
  • 細胞のミトコンドリアや葉緑体が除去されると、細胞は新しいものを作る手段を失います。[ 68 ]ミドリムシなどの一部の藻類では、特定の化学物質や長期間の光の欠如によってプラスチドが破壊されますが、細胞に他の影響はありません。つまり、プラスチドは再生しません。
  • ポリンと呼ばれる輸送タンパク質は、ミトコンドリアと葉緑体の外膜に存在し、細菌の細胞膜にも存在します。[ 69 ] [ 70 ] [ 71 ]
  • 膜脂質カルジオリピンはミトコンドリア内膜と細菌細胞膜にのみ存在します。[ 72 ]
  • 一部のミトコンドリアと一部のプラスチドには、大きさと構造の両方で細菌のDNAに似た単一の環状DNA分子が含まれています。 [ 73 ]
  • ゲノム比較はミトコンドリアとアルファプロテオバクテリアの間に密接な関係があることを示唆している。[ 74 ]
  • ゲノム比較はプラスチドとシアノバクテリアの間に密接な関係があることを示唆している。[ 75 ]
  • ミトコンドリアと葉緑体のゲノム中の多くの遺伝子は、失われたり、宿主細胞の核に移行したりしている。その結果、多くの真核生物の染色体には、ミトコンドリアと葉緑体のゲノムに由来する遺伝子が含まれている。[ 73 ]
  • ミトコンドリアとプラスチドは独自のリボソームを持っていますが、これらは真核生物のものよりも細菌のリボソーム（70S）に似ています。[ 76 ]
  • ミトコンドリアと葉緑体によって作られるタンパク質は、細菌によって作られるタンパク質と同様にN-ホルミルメチオニンを開始アミノ酸として使用しますが、真核生物の核遺伝子や古細菌によって作られるタンパク質では使用されません。[ 77 ] [ 78 ]
葉緑体とシアノバクテリアの類似点の比較。葉緑体とシアノバクテリアはどちらも二重膜、DNA、リボソーム、クロロフィルを含むチラコイドを持っています
葉緑体とシアノバクテリアの類似点を比較した図。葉緑体とシアノバクテリアはどちらも二重膜、DNA、リボソーム、そしてクロロフィルを含むチラコイドを有しています。

二次共生

一次共生とは、細胞が別の自由生活生物に取り込まれることです。二次共生とは、一次共生の産物が別の自由生活真核生物に取り込まれ、保持されることです。二次共生はこれまでに何度も起こっており、藻類をはじめとする真核生物の極めて多様なグループを生み出してきました。一部の生物は、同様のプロセスを好機と捉え、藻類を取り込み、その光合成産物を利用しますが、被食者が死ぬ（または失われる）と、宿主は自由生活状態に戻ります。絶対的な二次共生生物は、その細胞小器官に依存するようになり、細胞小器官がなければ生存できません。祖先の紅藻類と従属栄養真核生物による二次的な共生の結果、クリプト藻類、ハプト藻類、ストラメノパイル類（または異栄養藻類）、アルベオラータなど、他のいくつかの光合成系統が進化し、多様化しました。[ 79 ]

二次的な細胞内共生が、従属栄養性原生生物ハテナにおいて観察されている。この生物は緑藻を摂取するまでは捕食者のように振る舞うが、緑藻は鞭毛と細胞骨格を失うものの、共生者として生き続ける。一方、宿主となったハテナは光合成による栄養に切り替え、光に向かって移動する能力を獲得し、摂食装置を失う。[ 80 ]

プラスチドを含む生物の多様性にもかかわらず、プラスチドRNAとタンパク質の形態、生化学、ゲノム構成、分子系統学は、現存するすべてのプラスチドの起源が単一であることを示唆しているが、この理論は2008年時点でもまだ議論されていた。[ 81 ] [ 82 ]

ニトロプラスト

単細胞の海藻であるBraarudosphaera bigelowii（円石藻の一種、真核生物）は、シアノバクテリアを共生生物として発見されています。シアノバクテリアは窒素固定構造を形成し、ニトロプラストと呼ばれます。宿主細胞が有糸分裂を行うと均等に分裂し、そのタンパク質の多くは宿主藻類に由来するため、共生生物は細胞小器官となるまでの道のりをかなり進んでいることが示唆されています。このシアノバクテリアはCandidatus Atelocyanobacterium thalassaと命名され、UCYN-Aと略されます。この藻類は窒素固定能力を持つことが知られている最初の真核生物です。[ 83 ] [ 84 ]

参照

参考文献

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